Текст книги "Принципы сравнительной психологии"

Независимо от того, включает ли научение путем инсайта абстрактный уровень понимания, или же оно является просто ассоциацией заученных ранее действий – в любом случае при его объяснении нельзя полностью игнорировать участие процессов когнитивного уровня, даже если это касается только специфики ментальной репрезентации действий у животного.

Более поздние исследования классического и оперантного обусловливания свидетельствуют о том, что научение у животных является более сложным когнитивным процессом, чем это представляли себе Уотсон и Скиннер. Указания на механическую ассоциацию между стимулом и реакцией не достаточно для объяснения полученных фактов. Было показано, что и в классическом, и в оперантном обусловливании задействованы когнитивные факторы. В главе 6 мы поднимем вопрос о познании у животных и на примере некоторых других видов научения увидим, что познавательные возможности животных гораздо выше, чем предполагалось ранее.

Обучение на основе инстинкта

Чем больше мы узнаем о врожденном поведении, тем больше нам становится очевидным, что не существует такого поведения, которое было бы «чисто» врожденным, не имеющим приобретенных или средовых компонентов. Как мы видели, даже поведение дикого гуся, закатывающего яйцо в гнездо, которое Лоренц в 1958 году приводил в качестве классического примера фиксированного паттерна действий, чувствительно к средовым стимулам: птица будет делать боковые движения клювом в случае, если яйцо немного отклонилось от траектории движения. В работе Хейлмэна, посвященной процедуре кормления птенцов чайки, было показано, каким образом практика способна улучшить инстинктивное поведение, даже если первоначальная реакция является врожденной.

А как обстоят дела с научением? Существует ли такое заученное поведение, которое никак не зависит от влияния генетических факторов? Бихевиористы рассматривали животных и человека как tabula rasa – чистую доску, на которой опыт оставляет свой след. Любое поведение, по их мнению, может быть выработано путем упражнения, если будут созданы надлежащие условия подкрепления. Другие исследователи, однако, подвергают эту точку зрения весьма серьезным сомнениям. Гулд и Марлер (Gould and Marler, 1987) предположили, что сфера научения ограничена теми формам поведения, к которым имеется инстинктивная предрасположенность: новые реакции формируются гораздо легче, если животное биологически подготовлено к данным формам научения.

Научение с одной попытки

Мы уже встречались с одной из форм предрасположенности к научению, когда рассматривали научение с одной попытки и его устойчивость относительно угасания. Исследуя этот феномен, Селигман (Seligman, 1971) рассматривал его как основной механизм выживания. Если вы почувствовали тошноту после того, как съели определенную пищу, то для этого были причины, так как пища могла быть испорченной или ядовитой. Поэтому с эволюционной точки зрения, если вы в следующий раз откажитесь есть такую же пищу, это повысит ваши шансы на выживание. Аналогично, если стимул сопровождается особо травматичным или очень болезненным событием, то, скорее всего, он представляет для вас серьезную опасность. Следовательно, чем дальше вы будете держаться от него, тем выше будут ваши шансы на выживание. И в обоих случаях, чем быстрее вы установите новую связь, тем выше вероятность сохранения здоровья и самой жизни.

Объяснение этого феномена заключается в том, что животные (и люди) генетически подготовлены к определенным формам обучения, поскольку они помогают им выжить. Гулд и Марлер (Gould and Marler, 1987) утверждали, что животные с рождения запрограммированы на избирательное восприятие специфических сигналов в определенном поведенческом контексте. Это означает, что они обладают избирательной готовностью связывать определенные виды стимулов с определенными типами реакций.

Гарсия и Келлинг (Garcia and Koelling, 1966) показали, что крысы отказываются пить подсоленную воду повторно, если, перед тем как они ее попробовали в первый раз, им была сделана инъекция, вызвавшая у них недомогание. Однако те крысы, которые в аналогичной ситуации вместо инъекции получали удар электрическим током, не отказывались полностью от соленой воды. Они, однако, связывали электрический удар с другими стимулами: первый раз животным давали подсоленную воду одновременно со вспышкой света или щелчком. Позже, когда им давали обычную воду, крысы, прошедшие эксперимент с подсоленной водой и инъекцией, пили ее независимо от ситуации, а те животные, которые получали электрический удар, отказывались пить при предъявлении вспышки или щелчка.

Другими словами, крысы избирательно устанавливали сигнальный характер определенных признаков. Они были готовы установить связь между вкусом соленой воды и плохим самочувствием и научились больше не пить такую воду. Они были также готовы установить связь между ударом электрического тока и вспышкой света или звуком, но не со вкусом. Животные проявляли повышенную готовность связывать одни специфические признаки с другими специфическими признаками.

Эти наблюдения бросают вызов идее бихевиористов о tabula rasa – чистой доске, доступ к которой открыт для любого прижизненного опыта. Бихевиористская модель предполагает эквипотенциальность стимулов, то есть равную способность всех стимулов формировать ассоциативные связи с любыми другими стимулами. Однако исследование Гарсиа и Келлинг, а также множество других исследований, в которых были получены сходные результаты, продемонстрировали обратное. Некоторые стимулы более эффективны для определенных форм обучения, чем другие. Селигман (Seligman, 1970) увязывал эти наблюдения с эволюционным механизмом выживания: именно те стимулы и реакции, которые наиболее легко сочетаются между собой, чаще всего и помогают животному выжить.

Эта идея получила подтверждение в ряде других исследований, как этологических, так и лабораторных. Фриш (von Frisch, 1950) показал, как пчелы научаются распознавать определенные запахи: если пчелу накормили, скажем, пищей с ароматом лаванды, то после этого она будет искать пахнущие лавандой объекты, предпочитая их всем другим видам пищи. Мензел и Эрбер (Menzel and Erber, 1978) показали, что предрасположенность к этому виду обучения является весьма сильной: даже после одного предъявления пчела научается выбирать знакомый аромат в 90 % случаев, по крайней мере, если это цветочный запах. Для научения узнаванию нецветочного запаха им требуется больше времени.

Если запахи одинаковые, то пчелы научаются находить пищевые объекты по цвету. Это научение занимает у них больше времени по сравнению с узнаванием по запаху, но тем не менее оно происходит довольно быстро. Мензел и Эрбер показали, что пчелам необходимо около трех ознакомительных полетов к цветам определенного цвета, после чего они могут выбирать этот цвет в 90 % случаев. Пчелы способны также к различению формы цветка, но им требуется примерно пять или шесть проб для достижения уровня точности 90 %.

Но есть стимулы, которые пчелы вообще не способны научиться распознавать. Хотя они могут обнаруживать поляризованный свет и с его помощью находить дорогу из улья и в обратном направлении, они не могут научиться распознавать узоры цветов в поляризованном свете. Они очень чувствительны к тому, в какую сторону повернут улей, и приходят в замешательство, если улей меняет свою ориентацию, однако они не способны научиться распознавать направление, в котором повернут цветок.

Таким образом, мы видим, что научение у пчел не является бессистемным процессом. Пчелы научаются реагировать на определенные виды признаков, имеющих определенную иерархию: пчелы с наибольшей легкостью научаются искать пищу по запаху, затем по цвету и потом по форме, но они совсем не реагируют на некоторые другие виды стимулов.

Эти данные с точки зрения эволюционного процесса могут означать следующее: хотя пчелы научаются на собственном опыте, это научение ограничено на генетическом уровне, чтобы максимально увеличить их шансы на выживание.

Критические и сензитивные периоды

Генетические факторы могут ограничивать процесс научения и другими способами. Возможно, самые яркие примеры такого рода связаны с идеей о сензитивном периоде обучения, то есть таком временном этапе развития животного, когда оно особенно чувствительно к определенным средовым стимулам и когда научение, связанное с различением этих стимулов, происходит быстро, а его результаты (в нормальных условиях) сохраняются надолго. В следующей главе мы рассмотрим исследования, посвященные критическим и сензитивным периодам младенческого возраста, но, чтобы проиллюстрировать эту идею, мы опишем здесь исследование, посвященное процессу научения птенцов пению.

Марлер и Тамура (Marler and Tamura, 1964) выращивали птенцов белоголовых овсянок в изоляции. Они обнаружили, что, когда молодые самцы достигали определенной стадии зрелости, они начинали петь так же, как и другие представители их вида. Однако их песни заметно отличались от песен птиц, выросших на свободе. Пение овсянок, не слышавших ранее своих сородичей, содержало только основную канву мелодии, исполняемой овсянками. Пение же выросших на свободе взрослых птиц имеет ярко выраженные региональные особенности: к основной мелодической теме добавляются украшения в виде трелей или дополнительных нот, и такие песни исполняются всеми местными овсянками, но не овсянками из другого региона.

Проведя серию экспериментов, состоящую в том, что живущим в изоляции птенцам в разные периоды их жизни давали прослушивать пение диких птиц, Марлер и Тамура показали, что в возрасте между 30 и 100 днями птенцы становятся наиболее чувствительны к песням взрослых особей. Если они слушают пение белоголовой овсянки в то время, когда сами начинают петь, то в их пении появляются региональные особенности. Если птенцы в это время не слышали пения диких птиц, то впоследствии они будут исполнять только основную мелодию.

Таким образом, в этот временной период животное наиболее подготовлено к приобретению данной специфической способности и, получив вовремя соответствующую стимуляцию, оно легко сформирует новый навык. В природе молодые белоголовые овсянки слышат пение своих родителей и соседей примерно в первые 100 дней своей жизни. Птицы перестают петь летом и осенью и вновь начинают петь в конце зимы. Период сензитивности у молодых птиц, таким образом, совпадает с периодом, когда существует наибольшая вероятность получения соответствующей стимуляции.

Итак, сензитивный период – это время, когда животное находится в состоянии повышенной готовности к обучению чему-либо, при условии получения им соответствующей стимуляции. Понятие критического периода означает по сути то же самое, но при этом подразумевается, что обучение возможно в этот и только в этот период. В случае белоголовой овсянки, по-видимому, существует критический период для обучения песне, но во многих других случаях научение может происходить и вне этого периода, хотя, как правило, только в относительно искусственных ситуациях. Важно, однако, что оба эти периода генетически детерминированы. Животное обучается во взаимодействии со средой, а способы и период научения находятся под контролем генетических факторов. В каком-то смысле мы можем интерпретировать критический период как природную гарантию: животное обязано чутко реагировать на средовые стимулы, но благодаря критическому периоду минимизируется риск сбоя или ошибки в этом важнейшем аспекте обучения.

В заключение можно констатировать, что в свете современных знаний модель инстинктивного поведения Лоренца выглядит слишком механистической, не учитывающей взаимодействие индивида со средой, в то время как бихевиористский подход к научению с позиции tabula rasa игнорирует как познавательные способности животного, так и влияние генетических факторов на то, чему и как обучается животное. Те м не менее, фиксация этих крайних научных позиций дала новый импульс последующим исследованиям поведения животных, в результате чего эти позиции претерпели определенные изменения. Сравнительная психология позволяет нам наглядно увидеть, как из взаимодействия врожденных факторов, опыта и среды рождается поведение, реализуемое данным животным в данный момент времени.

В последующих трех главах мы рассмотрим некоторые специфические формы поведения животных, которые были достаточно подробно изучены сравнительными психологами. Мы еще вернемся к вопросу о познавательных способностях животных в главе 6, где попытаемся также нащупать те сквозные темы, которые могли бы объединить столь разнообразные направления исследований в сравнительной психологии.

Резюме: Основы поведения

• Индивидуальные свойства передаются от одного поколения к другому через механизм генетической передачи. Это может происходить путем митоза, при котором новое животное генетически идентично своему родителю, или мейоза, когда индивид наследует признаки двух родителей.

• Единицами наследственности являются гены, представляющие собой последовательности ДНК. Они инициируют синтез белков, необходимых для роста и функционирования организма. Считается, что гены почти не изменяются в течение жизни, но конкретная реализация заложенной в них программы зависит от постоянного взаимодействия со средой и потому может в значительной степени видоизменяться.

• Существует ряд критериев для выделения генетически детерминированного поведения, а именно постоянство его формы, стереотипность протекания и отсутствие проб. Оно часто принимает форму фиксированных паттернов действий, которые запускаются специфическими сигнальными стимулами.

• В гидравлической модели Лоренца врожденное поведение является результатом непрерывного потока энергии специфического действия, которая время от времени должна высвобождаться. В этой модели был выявлен ряд слабых мест.

• Классическое обусловливание – это форма научения животных, что стимул может запустить реакцию, если между ними была установлена ассоциативная связь. Результат такого научения может быть перенесен на сходные стимулы.

• Оперантное обусловливание – форма научения, состоящая в том, что действие, приводящее к позитивному результату для организма (позволяющее избежать или уклониться от встречи с неприятными стимулами), имеет больше шансов на повторение.

• Другими формами научения животных являются научение через инсайт, формирование установки на обучение и латентное научение. Исследования научения с одной попытки, а также критических и сензитивных периодов позволяют предположить, что животные генетически предрасположены к определенным формам научения и поэтому обучаются им гораздо быстрее, чем любым другим.

3. Ухаживание, спаривание и размножение

Обязательным условием выживания видов является преемственность поколений: представители вида должны быть способны к воспроизводству себе подобных. Индивиды должны производить на свет потомство, которого должно быть достаточно, чтобы дать жизнь следующему поколению. Иначе виды будут обречены на неизбежное вымирание.

Существуют и другие условия, возможно, не такие обязательные, но полезные для вида в долговременной перспективе. В предыдущей главе говорилось, что гены при половом размножении смешиваются в самых разных комбинациях: чем больше общий генофонд, тем выше вероятность того, что «аберрантные» гены, несущие физические дефекты, будут уравновешены «здоровыми» генами. В этом случае в фенотипе проявятся именно «здоровые» гены и болезнь не разовьется. Но если вид имеет ограниченный генофонд, то шансы на встречу двух аберрантных генов значительно повышаются, и через несколько поколений, по мере накопления этих нарушений, представители данного вида будут постепенно утрачивать свою жизнеспособность. Поэтому какие бы репродуктивные стратегии ни использовал тот или иной вид, важно, чтобы всегда оставалась возможность для участия в размножении индивидам, не являющимся ближайшими родственниками.

Эти два принципа – выживание особей нового поколения в количестве, достаточном для очередного витка воспроизводства, и максимальная широта генофонда – на практике привели к огромному разнообразию репродуктивных стратегий. В этой главе мы рассмотрим разные аспекты репродуктивного поведения, изучаемые сравнительными психологами. При этом мы должны помнить, что касаемся лишь самой верхушки айсберга – в животном мире существует намного больше стратегий размножения, о которых сравнительные психологи даже и не подозревают.

Ухаживание и спаривание

Разные виды животных используют весьма разнообразные стратегии образования брачных пар. У некоторых видов две особи создают пару на всю жизнь – явление, называемое моногамией. В этом случае животные все время проводят вместе, распределяют между собой обязанности по уходу за потомством и отказываются от спаривания с другими особями, если их партнер погибает. Другие виды создают пару только на один год: животные выбирают себе партнеров в начале сезона и остаются с ними до тех пор, пока их детеныши не вырастут и не станут самостоятельными. После этого пара распадается, и на следующий год каждый партнер ищет себе уже новую пару. У некоторых видов спаривание происходит только в определенный сезон, а затем либо самки, либо самцы воспитывают детенышей, а их партнер (или партнерша) возвращается к одинокой жизни. Отдельные виды практикуют разные варианты полиандрии (одна самка с несколькими самцами) или полигамии (один самец с несколькими самками). А у некоторых видов, таких, как муравьи, слепыши и мангусты, только небольшое количество индивидов из колонии спариваются, а остальные объединяют свои усилия для выращивания потомства.

При попытке осмыслить существующее разнообразие форм репродуктивного поведения часто оказывается, что мы не обладаем полной информацией о распространенности и типичности каждой из этих форм, а поэтому стремимся заполнить пробелы в наших знаниях с помощью воображения. Поскольку при этом нередко проводятся параллели с человеческим обществом, то итоговая картина бывает сильно искаженной. К примеру, Докинз (Dawkins, 1976) утверждал, что взрослые животные не будут воспитывать чужих детенышей, так как заботятся лишь о тех, кто имеет с ними какую-то часть общих генов. Этот аргумент опирается на два примера: во-первых, известно, что самцы мышей выделяют феромон, который вызывает у самок выкидыш, если они забеременели от другого самца; во-вторых, самцы львов, присоединяющиеся к стае, иногда убивают живущих в ней молодых детенышей.

Однако существует множество других примеров из жизни животных, когда неродственные взрослые особи выращивают чужое потомство. Три наиболее известных примера: за малышами бабуинов часто ухаживают «тетки», не являющиеся родственницами по прямой линии; молодые особи мангуст, живущих колониями, находятся на попечении специальных «нянек», не являющихся зачастую их родственниками; страусы воспитывают своих птенцов в больших «детских садах», включающих иногда до 200 птенцов от разных пар. Формулируя свою гипотезу, Докинз просто проигнорировал эти примеры: если они не соответствуют его объяснению, их можно и не учитывать. И это, к сожалению, оказывается довольно распространенной тенденцией, когда люди пытаются создать теории, «объясняющие» поведение животных: они делают широкие обобщения, которые не учитывают огромного разнообразия, существующего в природе.

Частично это связано с тем, что мы обычно не слишком хорошо информированы о всем разнообразии поведения животных: мы много слышим об одних формах поведения, но почти ничего не знаем о других. Например, существует довольно много видов животных, где за детьми ухаживает отец, но мы знаем об этом относительно мало – настолько мало, что утверждение о том, что матери должны воспитывать детей в соответствии со своей биологической природой («ведь у животных именно так и происходит»), стало весьма обычным.

Две причины лежат в основе избирательности наших представлений о многообразии форм поведения животных. Одна из них – это антропоморфизм. Как я уже говорил ранее, люди имеют весьма стойкую привычку переносить собственную систему ценностей и представлений на поведение животных. Лишь сравнительно недавно исследователи начали отдавать себе отчет в собственной неосознанной предубежденности и тенденциозности, хотя отголоски таких перекосов можно заметить даже в современных исследованиях (Rose et al., 1984). Поэтому те фундаментальные знания, на которых строится современная теория, часто оказываются не очень надежными. Мы рассмотрим этот вопрос более подробно в следующей главе при обсуждении теорий социальной организации животных.

Вторая причина связана с первой, хотя и имеет свои особенности. Ученых, наблюдающих за поведением животных, привлекают те формы поведения, которые, как им кажется, существуют и у людей. Частично это объясняется тем, что они содержат полезные для понимания происходящего метафоры: трудно осмыслить значение действий, которые нам чужды и никак не связаны с нашим собственным опытом. Кроме того, многие исследователи изучают поведение животных для того, чтобы постараться лучше понять наше собственное поведение. Поэтому то поведение животных, которое имеет мало общего с человеческим, не привлекает большого внимания ученых, за исключением немногих увлеченных биологов или этологов, которым интересен сам по себе тот или иной вид животных. Примеры тому можно найти в исследованиях, посвященных спариванию животных. Существует бесчисленное множество способов оплодотворения яиц спермой, причем некоторые из них даже не требуют одновременного присутствия партнеров в одном и том же месте в одно и то же время. Но особого внимания сравнительных психологов удостоились феномены ухаживания, когда двое животных сходятся вместе и исполняют определенный ритуал.

Ритуалы ухаживания

Именно ухаживание привлекло особое внимание первых натуралистов, а позднее – и первых этологов. У многих видов животных процесс поиска и привлечения партнера отточен до мельчайших деталей, а их брачные церемонии и ритуалы представляют собой захватывающее зрелище. Одной из первых действительно этологических работ стало наблюдение Хаксли за процессом ухаживания у птицы чомги, включающим сложные ритуалы приветствия двух особей. Хаксли (Huxley, 1914) дал детальное научное описание этого процесса, хронометрируя последовательность действий, и показал, что каждое действие является сигналом для последующего.

Хаксли стремился к максимальной строгости своих наблюдений, но все же его исследование не выходило далеко за рамки устоявшейся европейской традиции натуралистических наблюдений. В XVIII и XIX веках такие наблюдения являлись модным и не слишком обременительным интеллектуальным занятием представителей среднего и высшего классов общества, и с их помощью было получено значительное число данных о привычках и интересных случаях из жизни животных в естественной среде обитания. Эта прочная традиция подготовила тот фундамент, на котором Ламарк и Дарвин создали свои теории эволюции, и являлась питательной средой для многих видных натуралистов викторианской эпохи, среди которых особо выделялись Хукер и Хенслоу.

На фоне возрастающего интереса к явлениям природы не удивительно, что ритуалы ухаживания привлекли к себе особое внимание, а с повсеместным распространением эволюционной теории, утверждавшей, что наиболее важной задачей животного является самовоспроизводство, этот интерес только усилился. В 1951 году Тинберген опубликовал результаты своего детального исследования процесса ухаживания у трехиглой колюшки. Начав с наблюдений за поведением колюшки в ее естественной среде обитания, Тинберген воссоздал сходные условия в бассейнах и провел ряд экспериментов, чтобы выяснить, какие факторы оказывают влияние на поведение этих рыб.

В естественных условиях самец колюшки выбирает в начале сезона подходящую территорию и строит в ее центре гнездо в форме туннеля. С этого момента он начинает патрулировать внешние границы своей территории. Если приближается самка колюшки, он подплывает к ней по зигзагообразной траектории. Если она отзывается на его приближение – иначе говоря, если у нее есть икра, – она отвечает поднятием головы и хвоста, подплывая к нему раздутым брюшком вперед. После этого самец ведет ее к гнезду и слегка тормошит, когда она заходит в туннель, что стимулирует ее к началу икрометания. Затем самка уплывает из гнезда, а самец заходит в него и оплодотворяет икринки, поливая их спермой (см. рисунок). Затем он прогоняет самку и возобновляет патрулирование границ территории в ожидании другой подруги.

Если приближается самец колюшки – очень заметный благодаря ярко-красному брюшку, отличительному признаку самцов в брачный период, – колюшка-хозяин ведет себя совершенно иначе. Он мгновенно начинает агрессивную демонстрацию, пытаясь прогнать незваного гостя, потому что (как нам известно из наблюдений Тинбергена, изложенных в предыдущей главе) красное брюшко самца является для колюшки-хозяина сигнальным стимулом, вызывающим агрессивное поведение. Тинберген также полагал, что вздутое брюшко самки служит самцу сигнальным стимулом к началу ритуала ухаживания; приближение самца вызывает у самки реакцию поднятия головы и хвоста – демонстрацию того, что у нее созрела икра.

Ухаживание трехиглой колюшки

Тинберген утверждал, что вся последовательность действий состоит из цепочки врожденных двигательных паттернов и каждое движение является сигнальным стимулом для начала следующего. Зигзагообразный танец самца действует на самку как сигнал для демонстрации своего брюшка, что, в свою очередь, является стимулом для самца сопроводить ее к гнезду, а это является сигнальным стимулом для самки, побуждающим ее заплыть в гнездо. Ее нахождение в гнезде служит сигнальным стимулом для самца, он начинает тормошить самку, и это побуждает ее к икрометанию.

Кооперация и ухаживание

Ухаживание часто считают сугубо индивидуальным делом, касающимся только одной самки и одного самца, которые готовятся к спариванию. Если же в процесс ухаживания вовлекаются другие особи, то они, как правило, являются соперниками, а цель демонстраций и ритуалов состоит в том, чтобы не дать сопернику возможности спариться. Однако самцы длиннохвостых манакинов исполняют парные брачные танцы, стараясь общими усилиями произвести такие аудиовизуальные эффекты, чтобы привлечь к себе внимание самки (Foster, 1977). Это представление начинается с трехсложного крика, который звучит так, как если бы кричала только одна птица, но на самом деле это голос двух птиц, поющих совершенно синхронно. Такие крики эта пара может повторить до 300 раз за час. Если к ним подлетает самка, привлеченная этими звуками, то самцы начинают исполнять замысловатый ритуал, совершая кульбиты друг через друга: один из них взмывает в воздух, чтобы опуститься с другой стороны, а другой в это время перемещается вдоль ветки, на которой они сидят, освобождая первому место для приземления. Они проделывают эти маневры несколько раз, а затем два самца, также соблюдая последовательность, перепрыгивают через голову самки (которая сидит на той же ветке), чтобы повторить свои маневры уже по другую сторону от нее (см. рисунок на с. 117).

Это представление имеет некоторые варианты. В некоторых случаях самцы взлетают с ветки и выполняют эффектный порхающий полет, держа крылья над головой и почти зависая на одном месте. После этого они, как стрела, мечутся туда-сюда над головой самки. Все представление может продолжаться около 10 минут. Если в конце его самка, подпрыгивая на ветке, дает знать, что она готова к спариванию, то один из самцов удаляется, а другой исполняет короткий ритуальный полет перед спариванием. Фостер (Foster, 1977) показал, что в этой роли почти всегда выступает один и тот же самец: помощник редко получает шанс на спаривание.

Ухаживание у длиннохвостого манакина

На первый взгляд, второй самец получает мало эволюционных преимуществ из того, что он оказал первому помощь в проведении ритуала ухаживания. Но одно из возможных объяснений может состоять в том, что птица-помощник получает право на территорию. Между манакинами существует сильная конкуренция за право проведения ритуального представления, и на территорию часто прилетают посторонние самцы, желая исполнить брачный танец совместно с местным самцом. Но только пара резидентов проводит совместное представление регулярно. Вторая птица, поддерживая свой статус постоянного «помощника», по-видимому, повышает свои шансы на наследование места и в конце концов, став главной в новой паре, достигает репродуктивного успеха. Но в настоящее время это объяснение не более чем догадка: верна она или нет, станет ясно только в ходе дальнейших длительных исследований.

Ухаживание как процесс, обеспечивающий успешное спаривание

Было сформулировано несколько теорий, призванных объяснить причины возникновения у животных таких замысловатых ритуалов. Тинберген (Tinbergen,1951) считал, что одним из преимуществ сложной цепочки поведенческих актов и ответных реакций на них является гарантия того, что спаривание произойдет именно с представителями нужного вида. Так как это поведение является, по-видимому, врожденным, то животное, не обладающее нужными генами, не сможет его выполнить соответствующим образом, а если даже что-то и выполнит правильно, то не будет способно выполнить всю последовательность действий до конца.

Если на данной территории обитают несколько сходных видов, то отличия в ритуале ухаживания могут стать заметным преимуществом. Например, по наблюдениям Тинбергена, ритуал ухаживания у десятииглой колюшки по ряду элементов сходен с ритуалом трехиглой колюшки. Но есть и ряд существенных отличий в сигнальных стимулах, которые животные одного вида демонстрируют друг другу. Одно из этих отличий состоит в окраске: самцы десятииглых колюшек абсолютно черные во время периода ухаживания, тогда как самцы трехиглой колюшки, как нам известно, имеют красное брюшко. Та к как красное брюшко и зигзагообразный танец являются сигнальными стимулами для самки, спаривание с другим видом маловероятно.

Ухаживание как способ уменьшения угрозы для жизни участников спаривания

Другое объяснение ритуала ухаживания заключается в том, что сама процедура ухаживания позволяет каждому индивиду защитить себя от своего партнера. В случае с колюшкой, например, утверждалось, что странная поза самки, когда она подплывает с высоко поднятыми головой и хвостом, является на самом деле формой защиты против нападения самца: демонстрируя наличие икры и свою уязвимость, она предотвращает естественную реакцию самца напасть на незнакомца. Аналогичным образом зигзагообразный танец самца был описан как результат конфликта между его естественным побуждением атаковать чужого и потребностью сопроводить самку к находящемуся в центре территории гнезду. Ритуализация этих действий предохраняет самку от нападения самца и позволяет двум животным, которые обычно ведут одинокий образ жизни, оказаться в одном и том же месте и остаться там достаточно долго для того, чтобы произвести икрометание и оплодотворить икру.