Текст книги "Принципы сравнительной психологии"

Генетически детерминированное поведение

На заре сравнительной психологии подавляющее большинство исследователей считало, что поведение животных в их естественной среде в основном является врожденным, или наследственно обусловленным. Эта идея возникла в основном благодаря установкам картезианского дуализма, о котором мы говорили в главе 1: если поведение животных абсолютно механистическое, как утверждал Декарт, то и механизмы, управляющие им, должны передаваться по наследству.

Лоренц и Тинберген (Lorenz and Tinbergen,1938) предложили использовать четыре основных критерия для определения, является ли данное поведение генетически заданным или нет. Эти критерии следующие:

1. Поведение должно быть стереотипным, всегда имеющим одну и ту же форму

Идея состоит в том, что если поведение является результатом обучения, то оно время от времени должно изменяться, но если поведение находится под контролем генов, которые не подвержены изменениям, то оно также остается неизменным. В 1958 году этолог Конрад Лоренц сообщил о серии наблюдений за брачным поведением уток. Пытаясь привлечь самку, селезень кряквы выполняет сложный ритуал, быстро наклоняя голову, ныряя и опуская клюв в воду. В результате тщательного наблюдения и регистрации продолжительности различных этапов церемонии ухаживания Лоренц смог показать, что у всех уток этот ритуал всегда имеет одну и ту же форму и не изменяется от случая к случаю.

2. Поведение должно быть видоспецифическим

Поведение должно присутствовать у всех представителей данного вида и отсутствовать у особей другого вида. Тинберген (Tinbergen,1959) показал, насколько различными могут быть ритуалы приветствия у чаек, живущих в колониях. Эти ритуалы специфичны для каждого вида чаек. И хотя в различных ритуалах иногда и встречаются определенные сходные элементы, целостная последовательность действий и движений у каждого вида своя. Та к как колонии чаек расположены в близком соседстве друг от друга, эти механизмы обеспечивают спаривание только между особями одного вида.

3. Поведение должно проявляться у животных, которые были изолированы от себе подобных, не имея, таким образом, возможности обучиться ему

В 1964 году Марлер и Тамура (Marler and Tamura, 1964) провели исследование на американской белоголовой овсянке. Для этих птиц характерно специфичное пение, общее для представителей этого вида по всей Америке. Но это пение имеет и небольшие вариации, характерные для определенных регионов обитания: птицы, живущие в разных областях, добавляют к основной теме ряд особых трелей или мелодий. Марлер и Тамура выращивали птенцов овсянки в изоляции, так, что они не имели возможности слышать пение особей своего вида, и обнаружили, что, повзрослев, птенцы стали петь основную песню, но в их пении не звучали характерные региональные акценты, которым, по-видимому, овсянки обучаются у других особей данного региона.

4. Поведение должно в полной мере сформироваться у животных, которым ни разу не позволили поупражняться в нем

За основу берется следующее представление о процессе развития: если какое-либо поведение является генетически детерминированным, то оно обязательно проявится в тот момент, когда организм достаточно созреет, независимо от того, имело ли животное случай опробовать его или нет. Поэтому искусственное избирательное ограничение поведенческой практики во время развития животного может рассматриваться как один из способов идентификации генетически заданного поведения. Кармайкл (Carmichael, 1956) выращивал головастиков в анестезирующем растворе, чтобы у них не происходило сокращения мышц. Контрольная группа служила для того, чтобы определить момент, когда головастики созреют для нормального плавания. На этой стадии головастиков из анестезирующего раствора пересаживали в чистую воду. Они прекрасно плавали, показывая тем самым, что для реализации этого поведения нет необходимости ни в какой практике.

Был проведен ряд аналогичных опытов и с другими видами. Например, Громан (Grohman, 1939) показал, что голуби, которых выращивали в узких трубках, не позволявших им махать крыльями, могли летать, как только их выпускали на свободу. (Здесь также использовалась контрольная группа для оценки соответствующей стадии созревания.) Эйбл-Эйблсфельдт (Eibl-Eiblesfeldt, 1970) показал, что белки будут закапывать орехи даже в том случае, если их до этого кормили исключительно жидкой пищей, а Найс (Nice, 1943) описал, как только что вылупившийся американский певчий воробей затаивается в гнезде при первом тревожном крике родителя.

Таким образом, общий вывод состоял в том, что генетически заданное поведение фиксированно и неизменно, осуществляется только представителями данного вида и проявляется в специфическом контексте при достижении соответствующего этапа развития независимо от того, имело ли животное возможность обучиться ему или нет. Такой тип поведения получил название фиксированных паттернов действий, и внимание этологов очень скоро переключилось на изучение закономерностей реализации подобных паттернов и способов их организации в движение.

Сигнальные стимулы и врожденные пусковые механизмы

Тинберген (Tinbergen, 1951) исследовал вопрос о том, каким образом врожденные действия запускаются стимулами из окружающей среды. Изучая агрессивное поведение самцов колюшки по отношению к другим самцам во время брачного сезона, он заметил, что один самец, находящийся в отдельном аквариуме, внезапно начал демонстрировать яростное агрессивное поведение. В норме такое поведение возникает в ответ на присутствие другого самца, брюшко которого имеет характерную красную окраску, но в данном случае в аквариуме никого постороннего не было. Однако этот аквариум стоял около окна, и Тинберген догадался, что рыба отреагировала на проезжавший мимо ярко-красный почтовый фургон. Заинтригованный, Тинберген стал наблюдать реакции колюшки на другие стимулы красного цвета, отмечая интенсивность реакций и виды стимулов, их вызвавших. Он обнаружил, что некоторые реакции были вызваны просто красными предметами, но наиболее выраженные реакции возникали в ответ на стимулы, по своей форме и движениям напоминающие рыб.

Тинберген предположил, что каждое врожденное поведение имеет врожденный пусковой механизм, который запускается при наличии соответствующего внешнего сигнала. Сам внешний сигнал – сигнальный стимул – может быть крайне простым: как мы видели, агрессивные реакции у самца колюшки во время брачного периода может вызвать почти любой красный предмет, хотя для него, по-видимому, имеется некоторая «идеальная форма». Однако сигнальный стимул работает как переключатель: когда он присутствует, животное демонстрирует данный вид поведения, а в его отсутствие – нет.

Контраст и цвет

Тинберген и Пердек (Tinbergen and Perdeck, 1950) провели исследование реакции выпрашивания корма птенцами серебристой чайки при возвращении их родителей в гнездо. Птенцам предъявляли простой стимул – вырезанную из картона модель, где были прорисованы только глаза и клюв– и обнаружили, что по эффективности возбуждения реакции выпрашивания она была равнозначна более реалистичной трехмерной модели. У взрослой серебристой чайки белая голова и желтый клюв с красным пятном на конце. Изменяя цвета клюва и пятна, а также контраст между ними, Тинберген и Пердек показали, что птенцы реагируют только на два параметра стимула: красный цвет и контраст пятна.

По способности вызывать реакцию эти два параметра оказались независимыми, несмотря на то, что в естественных условиях они всегда действуют совместно. Но в этом исследовании птенцы реагировали на «красное» независимо от наличия пятна: модели с полностью красными клювами они предпочитали даже больше, чем более натуралистичные модели с желтыми клювами. В то же время птенцы предпочитали модели с сильным контрастом между пятном и фоном клюва независимо от их цвета: белые модели с черным пятном на клюве провоцировали выраженную реакцию выпрашивания, тогда как серый клюв с пятном другого оттенка серого вызывал более слабый отклик.

Движение

Движение может быть одним из способов идентификации сигнального стимула. В одной из своих работ Лоренц и Тинберген описали поведение нескольких индюшат, которым предъявляли силуэт птицы, движущийся у них над головой по проволоке. Когда этот силуэт передвигали в одном направлении, он по форме напоминал летящего гуся с длинной вытянутой шеей; в этом случае птенцы его игнорировали. Но когда силуэт двигался в противоположную сторону, он имел сходство с ястребом, обладающим короткой шеей и длинным хвостом, и птенцы нахохливались и замирали до тех пор, пока силуэт не исчезал из виду. Та к как форма в обоих случаях была одинаковой (см. рисунок на с. 78), именно направление движения определяло, выступит ли модель птицы в роли сигнального стимула или нет.

Модель «ястреб-гусь»

Критикуя выводы, сделанные Лоренцом и Тинбергеном в этой работе, Шнейрла (Schneirla, 1965) отмечал, что большинство животных реагируют на хищников замиранием именно в ответ на внезапные изменения света и тени. Когда «ястреб-гусь» двигался длинной шеей вперед, утверждал Шнейрла, тень от модели приближалась к птенцу постепенно; а при движении в другом направлении полная тень от объекта появлялась внезапно, вызывая соответствующую реакцию. Равносторонняя треугольная форма, по мнению Шнейрлы, производила бы тот же эффект, хотя и не имела бы ни малейшего сходства с хищной птицей.

В своей критике Шнейрла опирался на принцип Ллойда Моргана – он утверждал, что объяснение Лоренца и Тинбергена является излишне сложным, тогда как в данном случае действует более простой механизм. Это возражение вызвало определенную полемику между исследователями, поскольку имелись данные, что движение является неотъемлемой частью некоторых пусковых механизмов, а также то, что для некоторых эталонов форм могут существовать «встроенные» мозговые детекторы. Мы еще встретимся с подобными механизмами, когда будем рассматривать импринтинг в главе 3.

Сверхстимулы

Тинберген (Tinbergen, 1948) показал также, что можно создать своего рода сверхстимул, или суперрелизер, – стимул, имеющий все основные признаки сигнального стимула, только более выраженные. Когда животному предъявляется такой сверхстимул, оно демонстрирует такой же мощный ответ. Например, если яйцо серебристой чайки положить рядом с гнездом кулика-сороки, то последняя предпочтет высиживать яйцо чайки, а не свое собственное. Яйца серебристой чайки и кулика-сороки имеют почти идентичную окраску, но у чайки они более чем в два раза крупнее и поэтому могут действовать в качестве сверхстимулов. Было высказано предположение, что механизм сверхстимуляции тем или иным образом эксплуатируется некоторыми видами. Так, например, маленькая птичка будет усердно трудиться, добывая пищу для птенца кукушки, потому что большой раскрытый рот кукушонка действует подобно сверхстимулу, побуждающему добывать корм для птенца.

Характеристики врожденного поведения (Lea, 1984)

Не совсем ясно, какую функцию выполняют сверхстимулы в природе, если они вообще обладают какой-либо функцией. Возможно, что мощь сверхстимула является побочным эффектом неврологической «преднастройки», которая наделяет стимул способностью к первоочередному запуску определенного поведения. У птенца серебристой чайки, к примеру, определенная готовность отвечать на стимул, безусловно, является наследственной, и, как показали Тинберген и Пердек, параметры стимула, на которые отвечает птенец, достаточно просты и вполне могут быть неврологически «запрограммированы». Та к что специфический мощный стимул может активизировать те клетки мозга, которые вызовут специфическую поведенческую реакцию.

В 1984 году Ли (Lea, 1984) сформулировал уточненный список характеристик врожденного поведения. Этот список напоминает предложенный ранее Лоренцом, но включает еще такой признак, как наличие сигнальных стимулов. Ли выделил шесть характеристик врожденного поведения, которые представлены в таблице на с. 79.

Ритуализация и замещение

В своем исследовании брачного поведения чомги Хаксли (Huxley, 1942) показал, что эти птицы выполняют сложный ритуал: самец и самка по очереди совершают некоторые действия или последовательность действий. К примеру, в одном из ритуалов самец преподносит самке водоросли, как бы представляющие собой пищу, и самка, принимая дар, совершает движения, имитирующие их поедание. Весь ритуал всегда совершается в определенной последовательности и обязательно включает переходы очередности выполнения действий между участниками этого ритуала.

Наблюдения Хаксли показали, что отдельные части ритуала явно заимствованы из повседневных действий, но в то же время не тождественны им. Например, когда самка принимает водоросли от самца, ее движения напоминают поедание пищи, но на самом деле она их не съедает. Напротив, поведение самки носит стилизованный, ритуальный характер и никак не связано с обычным пищевым поведением.

Многих исследователей заинтересовал феномен, получивший название замещения. Время от времени наблюдатели замечали, что животное, выполняющее ритуальную последовательность действий, может внезапно изменить свое поведение и начать делать нечто совершенно другое. Например, чайка, демонстрирующая агрессивное поведение, – будучи вовлеченной, скажем, в совместный с другой чайкой ритуал взаимных угроз, – может неожиданно начать чистить перья. Эти новые, неожиданные действия осуществляются без всякой связи с тем, что делалось ранее, они появляются как бы случайно, без видимой причины.

Выделяют разные виды ритуалов. Лоренц (Lorenz, 1950; 1966) считал, что большинство животных защищают свои территории и социальный статус при помощи системы ритуализированных поз, предназначенных для демонстрации своей готовности к обороне. Традиционные угрожающие позы животных (шипящая кошка, выгибающая спину; оскаливающая зубы собака с поднятой на загривке шерстью) нацелены на то, чтобы животное выглядело как можно более устрашающим.

Подобные способы демонстрации угрозы встречаются у многих видов. Самец гориллы, желающий прогнать незваного гостя со своей территории, встает в полный рост, ревет и бьет себя в грудь кулаками, прежде чем перейти в нападение и приблизиться на расстояние около метра. Большинство животных, столкнувшись с такой демонстрацией силы, предпочитают развернуться и поскорее скрыться. В таких случаях гориллы редко пускаются в преследование, чаще всего они, ворча, возвращаются к своей группе (Schaller, 1964). У шимпанзе при демонстрации угрозы шерсть на всем теле встает дыбом, вследствие чего животное кажется больше, и оно начинает подпрыгивать на месте, издавая гневные, переходящие в пронзительные крики, звуки и широко обнажая зубы. Другой шимпанзе, столкнувшись с подобной угрожающей демонстрацией, может ответить тем же или ретироваться.

Некоторые животные, утверждал Лоренц, выработали гиперболизированные формы естественного «вооружения», которые усиливают демонстрируемую ими угрозу. Подчеркнуто увеличенная клешня у краба-скрипача относительно бесполезна при добывании пищи, однако часто она бывает нужна при защите территории, когда краб-хозяин размахивает своей клешней перед вторгшимся в его владения животным. Два краба-соперника нередко пользуются своими огромными клешнями во время поединка. Гулд (Gould, 1978) утверждал, что непомерно большие рога ирландского лося – часто приводимый пример эволюционной нелепости – на самом деле имеют большой биологический смысл, если рассматриваются как ритуальное оружие, предназначенное для устрашения противника.

По мнению Лоренца, подобные демонстрации угрозы заканчиваются, как правило, отступлением одного из животных, которое либо убегает, либо отказывается от претензий на охраняемую территорию. Однако иногда противник демонстрирует ответную угрозу. Лоренц считает, что в подобных случаях вступившие в схватку животные не будут стараться нанести серьезные повреждения друг другу. Проведенное Гайстом (Geist, 1966) исследование поведения снежного барана показало, что, вступая в конфликты, эти животные стараются не наносить друг другу сильные увечья. В отличие от схваток с особями других видов, в борьбе с представителями своего вида животные стараются не целиться в жизненно важные части тела. Они используют свое естественное оружие (у снежного барана это загнутые рога) таким образом, чтобы усилить устрашающий эффект и минимизировать реальный ущерб.

Лоренц полагал, что подобная ритуализация конфликта возникла для того, чтобы особи одного вида не убивали друг друга: подобные механизмы дают группе в целом больше шансов на выживание. Он также считал, что у животных срабатывает система автоматического прекращения подобных конфликтов, когда одно из них явно проигрывает. Это достигается посредством умиротворяющих жестов и поз, демонстрирующих покорность и миролюбие. В таких случаях животные часто принимают позу подчинения – выставляют уязвимые части тела (например, собака переворачивается на спину и обнажает живот) – или имитируют поведение молодых особей своего вида. Лоренц утверждал, что такие действия являются автоматическим, врожденным тормозом агрессивного поведения, пусковыми стимулами, сигнализирующими об окончании схватки. Столкнувшись с такими умиротворяющими жестами, считал Лоренц, практически все виды животных, кроме крысы и человека, немедленно воздерживаются от дальнейшей агрессии.

Согласно Лоренцу, демонстрация естественного вооружения означает, что результат большинства конфликтов вполне предсказуем в том смысле, что чаще всего один из соперников бывает явно сильнее другого, а потому конфликты между членами одного вида, как правило, не доходят до открытой драки. Но если такая схватка все же начнется, то имеющийся в распоряжении животных арсенал ритуальных демонстраций угрозы вместе с ритуальными умиротворяющими жестами будет способствовать тому, что антагонистические столкновения между особями одного вида не часто будут заканчиваться серьезными увечьями.

Как мы увидим в главе 4, теория Лоренца вызвала много возражений. Лоренц, в частности, выдвинул типично картезианское предположение о том, что поведение всех видов животных предопределяется, главным образом, генетикой и потому носит механистический характер. Как мы увидим позже, есть все основания полагать, что по мере смещения вверх по филогенетической шкале уровень контроля поведения постепенно смещается от генетических механизмов к механизмам социального научения. Когда мы говорим об агрессии у собак или крыс, то хотя мы и понимаем, что общий тип их поведения, возможно, является врожденным (собаки, к примеру, редко дерутся передними лапами!), однако вряд ли здесь может идти речь о таком же формализованном, детально «проработанном» ритуале, который можно обнаружить у некоторых видов птиц. Любой владелец драчливой собаки скажет вам, что собаки используют разные тактики в зависимости от ситуации и в случае необходимости могут изменить свое поведение в ходе драки. Таким образом, их действия не могут полностью быть описаны теми характеристиками генетически контролируемого поведения по Лоренцу и Тинбергену (Tinbergen, 1938), о которых говорилось выше.

Следует подчеркнуть, что вопрос о том, в какой степени определенный тип поведения можно считать «чисто» генетически обусловленным и независимым от средовых факторов, все еще остается открытым. Хотя ранние работы Лоренца и Тинбергена тяготели к допущению, что поведение возникает почти механически, как результат срабатывания наследственных механизмов, более поздние исследования показали, что взаимодействие наследуемых и средовых факторов является гораздо более сложным. Мы еще столкнемся с этими вопросами в последующих главах, когда затронем специальные области сравнительных исследований, а теперь имеет смысл остановиться на спорах по более общим проблемам.

Гидравлическая модель Лоренца

В 1950 году Лоренц высказал предположение, что процесс взаимодействия сигнальных стимулов, врожденных пусковых механизмов и фиксированных паттернов действий может быть наглядно представлен на примере работы гидравлической системы. Основная мысль заключалась в том, что если некоторая форма поведения является врожденной, то у животного, оказавшегося в соответствующих условиях, возникает мощный врожденный импульс осуществить это поведение. Этот импульс возникает под воздействием того, что Лоренц называл энергией специфического действия – энергией, которая направлена на выполнение именного этого наследственного поведения и ни на что другое.

Модель специфической энергии действия Лоренца

В модели Лоренца (см. рисунок на с. 84) связанная с определенной мотивацией энергия должна постепенно накапливаться наподобие того, как резервуар наполняется жидкостью, непрерывно капающей из крана. Если в окружающей среде возникает соответствующий сигнальный стимул, он приводит в действие связанный с этим стимулом врожденный пусковой механизм. В результате открывается канал, позволяющий энергии излиться наружу, вызывая тем самым определенное поведение. Если сигнальный стимул будет особенно сильным, он будет действовать как сверхстимул, и тогда канал откроется слишком сильно и освободит гораздо больше энергии. Если же подходящие сигнальные стимулы вообще не появятся в окружающей среде, то резервуар будет заполняться до тех пор, пока энергия специфического действия не станет переливаться через край, запуская замещающую активность, случайным образом отобранную среди других врожденных форм поведения.

Развитие Тинбергеном модели Лоренца

Тинберген (Tinbergen, 1951) развил эту идею в иерархической модели (см. рисунок), призванной объяснить, каким образом возникает и расходуется энергия специфического действия. На вершине иерархии в модели Тинбергена стоит ведущий мотивационный центр, серьезное влияние на который оказывают гормоны, сезонные циклы и другие подобные факторы. Именно здесь накапливается энергия специфического действия, но только при определенных условиях окружающей среды (например, энергия, относящаяся к агрессивному поведению самцов оленя, накапливается только во время гона – в другое время они вполне спокойны и неагрессивны).

Энергия специфического действия «стекает» затем на следующий уровень в форме мотивационных импульсов. Они вызывают у животного так называемое аппетентное, или поисковое, поведение – поведение, которое повышает вероятность появления сигнальных стимулов и срабатывания врожденных пусковых механизмов. Так, например, самец колюшки, вместо того чтобы плавать в центре своего участка, будет патрулировать его границы в состоянии полной боевой готовности на случай появления соперника. Такой маршрут патрулирования повышает вероятность обнаружения самца-конкурента и, соответственно, вероятность запуска агрессивного поведения.

Следующий уровень соответствует тому, что описано в гидравлической модели Лоренца. Как только в окружающей среде появляется сигнальный стимул, энергия специфического действия изливается в консумматорное поведение – фиксированный паттерн действий, для реализации которого и предназначена данная энергия. По мере реализации этого поведения накопленная энергия истощается. Тинберген наблюдал, что самец колюшки сразу после агрессивной стычки менее склонен начинать драку с еще одним самцом, а если и начинает, то ведет ее не так энергично. Таким образом, идея о расходе энергии специфического действия из резервуара, который нуждается в постоянном пополнении, является весьма приемлемой моделью мотивации врожденного поведения.

Тинберген объяснял замещающую активность тем, что животное оказывалось между двух равных по силе мотивов, поскольку накапливалось сразу два типа энергий специфических действий, тогда как животное имело возможность совершить только одно из них. Наиболее типичным примером этого, по мнению Тинбергена, является конфликт между стремлением вступить в борьбу или по крайней мере демонстрацией агрессивного поведения и желанием скрыться от грозного противника. Тинберген предположил, что когда конфликтная ситуация становится слишком напряженной, то лишенная выхода энергия специфического действия накапливается сверх меры и переливается в другую систему инстинктов, порождая движения, никак не связанные с актуальной ситуацией.

Критика гидравлической модели

Хотя сначала казалось, что гидравлическая модель, сформулированная Лоренцом и Тинбергеном, вполне адекватно объясняет основные поведенческие феномены, довольно скоро в ней были обнаружены слабые места.

Одна из проблем связана с предположением о том, что энергия специфического действия будет расходоваться всякий раз, когда она вызывает у животного соответствующее консумматорное поведение. Пречтл (Prechtl, 1953) обнаружил, что на самом деле это явление больше похоже на привыкание: хотя поведение постепенно затухает в ответ на возникновение точно такого же стимула, изменение стимула вновь приводит к появлению того же фиксированного паттерна действий. Молодые зяблики, заслышав звуки, издаваемые взрослыми зябликами, широко открывают клювы. Однако они делают то же самое и при вибрации гнезда и готовы, как обнаружил Претчл, делать это всякий раз даже после того, как их реакции на звуки были угашены в результате повторной стимуляции. Но для этого у них должен был остаться свободный запас энергии специфического действия.

Возможна и другая ситуация: резервуар энергии специфического действия, похоже, может и не пополняться, как этого требует гидравлическая модель. В своих экспериментах Хайнд (Hinde, 1954) постоянно или многократно предъявлял зябликам изображение хищников и показал, что постепенно зяблики переставали издавать сигналы тревоги. Такое состояние продолжалось довольно долго, гораздо дольше, чем требовалось для восстановления необходимого уровня энергии специфического действия. И снова полученные факты имеют больше сходства с процессом обучения, привыкания к одному и тому же стимулу, чем с простым механическим высвобождением энергии специфического действия в ответ на запрограммированный стимул.

Механизм замещения также породил ряд вопросов. В модели Лоренца и Тинбергена замещающая активность является по сути непроизвольным процессом: избыточная энергия просто «переливается» в другой фиксированный паттерн действий. Однако другие исследователи предположили, что эта замещающая активность вовсе не является случайной. Рэбер (Räber, 1948) показал, что на замещающую активность сильно влияет непосредственное окружение: если индюк участвует в стычке с другим индюком, то его замещающая активность может быть связана с питьем, когда рядом есть вода, или с едой, когда ближе находится пища.

Эндрю (Andrew, 1956) выдвинул гипотезу растормаживания для объяснения замещающего поведения. Согласно этой гипотезы, высокий уровень двух конфликтующих требований (бороться или убежать) ведет к тому, что они начинают тормозить друг друга. Но животное должно что-то делать, поэтому на некоторое время оно начинает вести себя так, будто никакой стычки не происходит. Обычные действия животного были заторможены агрессивным столкновением, но в момент наивысшего торможения животное возвращается к своей обычной активности. То т факт, что в качестве замещающих действий, как правило, выступают самые обыденные (чистка перьев, еда, питье и т. п.) формы поведения, можно рассматривать как заслуживающий внимания аргумент в пользу этой гипотезы.

Другой вопрос, поднятый исследователями в процессе углубленного анализа гидравлической модели, состоял в критериях различия аппетентного и консумматорного поведения. Лоренц и Тинберген утверждали, что энергия специфического действия высвобождается в том случае, когда животное выполняет фиксированный паттерн действий: они рассматривали этот паттерн как консумматорный акт. Одним из приводимых ими примеров фиксированного паттерна действий было перекатывание яиц серым гусем. Исчезнование яйца из гнезда было сигнальным стимулом, за которым следовал фиксированный паттерн действий: гусь вытягивал шею и перекатывал выкатившееся яйцо до тех пор, пока оно снова не оказывалось в гнезде. Эти действия, как показали Лоренц и Тинберген, каждый раз выполняются совершенно одинаково.

Однако Бир (Beer, 1962) отметил, что птица прекращает закатывание яйца только тогда, когда оно оказывается на месте. Другими словами, значение имеет не действие, а его конечный результат. Бир утверждал, что фиксированный паттерн действий должен рассматриваться как разновидность аппетентного поведения, способствующего достижению конечной цели. Бэсток, Моррис и Мойнигэн (Bastock, Morris and Moynihan, 1953) выдвинули предположение о том, что более правильно считать конечный результат (яйцо вновь в гнезде) консумматорным стимулом, чем рассматривать сам фиксированный паттерн действий в качестве консумматорного акта.

Все эти возражения против гидравлической модели сводятся к одному, более общему: там где Лоренц и Тинберген предполагали, что поведение обусловлено исключительно генетикой, другие исследователи обнаруживали взаимосвязь между поведением животного и окружающей его средой.

Научение инстинкту

Такая взаимосвязь стала еще более очевидной, когда начались систематические исследования комбинированного влияния генетических и средовых факторов на поведение животных. В одной из статей в Scientific American, озаглавленной «Как происходит научение инстинкту?», Хэйлмэн (Hailman, 1969) показал, что даже поведение, которое, казалось бы, полностью подчиняется генетическим программам, может усовершенствоваться в процессе упражнения. Это исследование было сосредоточено на особом типе поведенческого взаимодействия, описанном Тинбергеном в 1959 году Тинберген показал, что птенцы и взрослые особи смеющейся чайки взаимодействуют посредством сигнальных стимулов и фиксированных паттернов действий, и в результате взрослые птицы отрыгивают пищу для птенцов. Когда родитель возвращается в гнездо, он поворачивает свой клюв с боку на бок, демонстрируя расположенное на нем красное пятно. Птенцы клюют это пятно, и клевание стимулирует взрослую чайку отрыгивать пищу. На примере этой модели Тинберген показал, что положение красного пятна важно для запуска инстинкта клевания у птенцов: если красное пятно находится где-либо в другом месте, к примеру на лбу, птенцы не будут его клевать.

Такое поведение птенцов смеющейся чайки – классический пример фиксированного паттерна действий в терминах Лоренца. Но Хейлмэн показал, что даже это поведение чувствительно к средовым влияниям. Попадание птенцов в красное пятно, расположенное на клюве родителей, при повторении действия становится все более точным. В дальнейшем при исследовании этой модели поведения было установлено, что движения клювом, совершаемые взрослой чайкой, также являются частью сигнального стимула, и молодые чайки действительно все эффективнее попадают в движущуюся мишень по мере накопления опыта. При первых попытках они могут время от времени промахиваться, но постепенно все чаще попадают в цель и, наконец, начинают клевать без промаха. Таким образом, даже инстинктивная реакция должна быть в какой-то мере заучена.