Читать книгу "Альгология и микология. Практикум"

Род космариум (Cosmarium). Виды рода космариум имеют форму двух полукруглых или слегка удлиненных половинок, соединенных перетяжкой (рис. 1.66). В полуклетках располагаются по одному, реже по два осевых хроматофора. У некоторых видов хроматофоры постенные, лентовидные и имеют по одному пиреноиду. Ядро находится в перетяжке.

Рис. 166. Cosmarium: а, б – клетка сверху и спереди соответственно; в, г - деление клетки

Обитают космариумы в планктоне рек, прудов, в болотах, предпочитают кислые водоемы с торфяным грунтом.

Известно около 800 видов и 62 в Беларуси. Повсеместно распространены К. пухловидный (С. subtumidum), К. четковидный (С. monlllforme), К. Менегини (С. meneghinii), К. зернистый (С. granatum) и др.

Род стаураструм (Staurastrum) (рис. 1.67) включает большое количество видов одноклеточных водорослей с разнообразной формой клеток (3 – 5-угольной, у некоторых радиальной). Часто углы полуклеток образуют всевозможные выросты. Оболочка у большинства водорослей орнаментированная (гранулы, шипы, зубчики и др.). Хроматофоры обычно осевые, по одному в полуклетке, с лопастями и одним пиреноидом, иногда постенные. Размножение преимущественно бесполое (поперечным делением в области перешейка) и половое – конъюгация.

Рис. 1.67. Staurastrum: а, б – клетка сверху и спереди соответственно

Известно около 600 видов стаураструма и 21 в Беларуси. Они распространены в реках, озерах, прудах, среди планктона и обрастаний высших растений. Часто встречаются С. четырехрогий (S. tetracerum), С. тонкий (S. gracile), С. удивительный (S. paradoxum) и др.

Задания

1. Ознакомиться с внешним видом спирогиры. Обратить внимание на изумрудно-зеленый цвет и слизистую на ощупь тину, образуемую спирогирой.

Приготовить препарат, рассмотреть и зарисовать вначале нить, затем отдельную клетку водоросли. Отметить оболочку, цитоплазму, ядро в цитоплазматическом мешочке, вакуоль, спирально закрученный хроматофор с пиреноидами. На готовом препарате рассмотреть и зарисовать разные стадии конъюгации спирогиры: появление боковых выростов, образование копуляционного канала, переливание протопластов через канал, формирование зиготы.

2. Зарисовать отдельную клетку зигнемы. Отметить оболочку, цитоплазму, расположенную постенно, ядро в цитоплазматическом мостике, два хроматофора звездчатой формы, в центре которых находится по пиреноиду.

3. Рассмотреть мужоцию вначале при малом увеличении микроскопа; обратить внимание на более тонкие и длинные клетки, чем у спирогиры и зигнемы, потом при большом увеличении изучить и зарисовать отдельную клетку. Отметить пластинчатый хроматофор в двух положениях: при ярком освещении (он становится ребром к источнику света и виден в виде узкой зеленой полоски, проходящей по средней линии клетки) и при рассеянном (повернут к источнику света своей широкой стороной, занимая всю полость клетки, в таком положении на нем видны пиреноиды).

4. Приготовить препараты клостериума, космариума и стау-раструма и рассмотреть их при малом и большом увеличении микроскопа. Обратить внимание на форму клетки каждой водоросли, наличие перетяжки у космариума и стаураструма и отсутствие ее у клостериума, а также на особенности строения клеточной стенки и хроматофоров. Зарисовать указанные объекты, отметив основные структурные детали каждой водоросли в отдельности.

5. Рассмотреть и зарисовать строение клетки спиротении и цилиндроцистиса. Обратить внимание на размеры и форму клеток, строение и расположение хроматофоров в каждой из этих водорослей.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие признаки легли в основу выделения конъюгат в особый класс и деления его на порядки?

2. Каково строение клетки зигнемальных на примере спирогиры?

3. Охарактеризовать половой процесс у конъюгат в виде лестничной и боковой конъюгации.

4. Каковы особенности порядков мезотениальных и десмидиальных водорослей?

1. Охарактеризовать принципы систематики отдела Зеленые водоросли. Назвать классы, порядки и важнейших представителей.

2. Каковы филогенетические отношения этих групп друг к Другу?

3. Какой из классов зеленых водорослей занимает центральное положение и какова его эволюция?

4. Какие формы размножения известны у зеленых водорослей?

5. Каковы основные направления морфологической эволюции зеленых водорослей?

6. Всегда ли эволюция таллома водорослей влечет за собой эволюцию формы полового размножения?

7. Как выражается у большинства зеленых водорослей смена ядерных фаз?

8. Привести примеры зеленых водорослей, в циклах развития которых совершается чередование поколений. У каких из перечисленных: видов доминирует гаплоидная фаза, а у каких – диплоидная?

9. Какие формы зеленых водорослей ведут наземный образ жизни?

10. Где распространены зеленые водоросли и каково их значение?

1.14. Отдел Харовые водоросли (Charophyta)

Харовые (харофигы, лучицы) представляют собой своеобразную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20 – 30 см, иногда 1 – 2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие растения – хвощи (рис. 1.68).

Рис. 1.68. Chara: а - общий вид таллома; б – органы полового размножения; в – щиток антеридия со сперматогенными нитями; 1 - оогоний;2 - антеридий

Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одноядерных периферических клеток, из которых развиваются боковые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 25 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия.

По аналогии с высшими растениями осевые побеги называют «стеблями», а боковые – «листьями». Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки междоузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных нитевидных ризоидов.

Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя сегмент, а он – поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.

Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Внутренний слой цитоплазмы способен двигаться с большой скоростью (1,5 – 2 мм/мин). Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл а и й, каротиноиды). Запасной продукт – крахмал.

Вегетативное размножение осуществляется клубеньками, которые возникают на ризоидах или на погруженных в грунт частях стебля, и отдельными участками таллома. Собственно бесполое размножение отсутствует. Половой процесс у харовых оогамный. Органы полового размножения устроены сложно: многоклеточные, крупные, их можно увидеть и невооруженным глазом. У обоеполых видов оогонии располагаются в пазухах листочков, а антеридии – на их внешней стороне.

Антеридии шаровидной формы, в диаметре достигают 0,5 мм; сначала они зеленые, а по мере созревания становятся оранжевыми или красными. Состоит антеридий из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями. С внутренней стороны на щитке имеется рукоятка с первичной головкой, а на ней 6 вторичных головок, на которых развиваются сперматогенные нити, состоящие из 200 – 300 клеток. В каждой из них образуется по одному сперматозоиду с двумя жгутиками. При созревании антеридия щитки его разъединяются и сперматозоиды через щели выходят в воду.

Оогонии на ножке, имеют эллипсовидную форму, длиной до 1 мм, и состоят из удлиненной яйцеклетки, окруженной пятью спирально закрученными клетками, сверху с коронкой из 5 – 10 коротких клеток. Через щели в коронке сперматозоиды проникают в яйцеклетку, и один из них оплодотворяет ее, после чего развивается ооспора темно-красного цвета, с толстой оболочкой и значительным запасом питательных веществ. После покоя ооспора прорастает. Перед прорастанием происходит редукционное деление ядра ооспоры и деление протопласта на две клетки: нижнюю (большую с тремя ядрами) и верхнюю (меньшую с одним ядром). Верхняя клетка вторично делится на две, из одной развивается проросток таллома, а из другой – ризоид.

Харофиты образуют заросли на илистом или песчаном грунте в прудах, озерах, тихих заводях рек на глубине до 1 – 5 м и более, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насыщенной растворимыми солями кальция.

Харовые водоросли имеют большое значение в образовании органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными экологическими нишами и кормовой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазматических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и т.д. Все представители (около 300 видов) харовых водорослей объединяются в один класс Харофициевые (Charophyceae).

Класс включает один порядок Charales, подразделяемый на 2 семейства – собственно харовые (Characeae) и нителловые (Nitellaceae). Типичными представителями указанных семейств являются роды хара и нигелла.

Род хара (Chara) включает виды, стебли и листья которых полностью или частично покрыты корой. Листья членистые, линейные, имеют двойной венчик прилистников, иногда однорядный. Листочки расположены по 4 и более в каждом листовом узле. Водоросли одно– и двудомные. У однодомных видов оогоний с коронкой, состоящей из 5 клеток, расположен над антеридием, что является характерным признаком рода (см. рис. 1.68).

Известно около 120 видов, распространенных в чистых пресных и солоноватых водоемах различных типов на всем земном шаре, кроме Антарктиды. В Беларуси 12 видов хары, из них 6 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь: это X. ломкая (Ch. fragilis),X. грубая (Ch. metis), X. нитевидная (Ch, ftliformis), X. войлочная (Ch. tomentosa), X. многоколючковая (Ch, polyacantha), X. шероховатая (Ch. aspera).

Род нителла (Nitella) (рис. 1.69) объединяет виды, у которых стебли и листья без коры, отсутствуют прилистники. Листья правильно– одно– и многократно вильчатые, реже простые. Антеридии образуются на вершине члеников и развилках листа, между его ветвлениями. Оогонии с 10-клеточной коронкой у однодомных видов располагаются по одному или по нескольку непосредственно под антеридием, у двудомных – на женских экземплярах.

Рис, 1.69. Nitella: а - общий вид таллома; б - листья однодомного вида; е, г - ооспора

Известно более 160 видов. В Беларуси отмечено 4 вида. Растут преимущественно на мягких илистых грунтах в чистой спокойной воде, реже в водоемах с песчаным дном. Очень чувствительны к загрязнению окружающей среды. Могут служить индикаторами чистоты водоемов.

Широко распространены Н. гибкая (N. flexilis), Н. тусклая (N. ораса), Н. грациозная (N. gracilis). Последний вид занесен в Красную книгу Республики Беларусь.

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать таллом хары. Обратить внимание на внешнее сходство харьг с листостебельными растениями. Отметить стебель с узлами и междоузлиями и боковые ветви (листья), расположенные мутовчато, а также ризоиды с клубеньками.

При малом увеличении микроскопа рассмотреть строение оогония и антеридия на заранее приготовленных препаратах. Для этого боковую веточку положить на несколько минут в 3 – 5%-й раствор соляной или уксусной кислоты (для растворения солей кальция, инкрустирующих оболочку), а затем перенести в каплю воды на предметном стекле. Зарисовать в пазухе листочков оогоний эллипсовидной формы с пятиклеточной коронкой и расположенный ниже шаровидной формы темный антеридий.

2. Аналогично провести исследование нигеллы.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие признаки в организации харовых позволяют говорить о них как о наиболее высокоорганизованных водорослях?

2. Охарактеризовать строение таллома и органов полового размножения харовых водорослей.

3. Дать схему цикла развития харофит.

4. Каковы возможные филогенетические связи харовых с зелеными водорослями?

5. Каково значение харовых в природе и хозяйственной деятельности человека?

1. Привести примеры монадной, коккоидной, нитчатой, разнонитчатой, ложнотканевой, тканевой, сифональной и сифонокладальной структуры таллома.

2. На какие отделы делятся водоросли и на основании каких признаков?

3. Как можно объяснить параллелизм в развитии разных групп водорослей?

4. Каковы особенности бесполого (зоо-, аплано– и автоспоры) и полового (изо-, гетеро-, оогамия, хологамия и конъюгация) размножения?

5. Какие отделы водорослей имеют сходные набор пигментов и запасные продукты?

6. Охарактеризовать основные типы жизненных циклов развития водорослей.

7. Что такое зиготическая, гаметическая и спорическая редукция?

8. Назовите отделы (группы) водорослей, для которых характерны:

• отсутствие жгутиковых стадий;

• смена ядерных фаз и форм развития;

• отсутствие собственно бесполого размножения;

• дифференцировка таллома на ткани;

• целлюлозная оболочка клетки;

• авто– и гетеротрофный типы питания;

• двухсторонняя симметрия тела;

• верхушечный и интеркалярный рост.

9. Какие лучи света используются различными водорослями в процессе фотосинтеза?

10. В какой ряд можно распределить водоросли по их отношению к чистоте водоемов?

11. Что такое фитопланктон, нейстон, фигобентос, перифитон? Каковы условия жизни водорослей этих групп и их систематический состав?

12. В каких слоях воды распространены планктонные водоросли?

13. Какое значение имеет окраска водорослей морского бентоса для глубины их распространения?

14. Каковы приспособления водорослей к планктонному образу жизни?

15. Каков состав и условия жизни наземных водорослей?

16. Можно ли рассматривать водоросли как единую филогенетическую группу?

17. Каково значение водорослей в природе и народном хозяйстве?

Глава 2.
Грибы (Fungi)

2.1. Общая характеристика

Грибы – обособленная группа гетеротрофных организмов, совмещающих признаки растений и животных.

С растениями их сближает наличие хорошо выраженной клеточной стенки (оболочки), неподвижность в вегетативном состоянии, размножение спорами, неограниченный рост, поглощение пищи путем абсорбции, т.е. всасывания всей поверхностью тела, а не заглатывания.

С животными их сближает гетеротрофность, наличие в клеточной стенке хитина, характерного для наружного скелета членистоногих, отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов, накапливание гликогена как запасного вещества, образование и выделение продукта жизнедеятельности – мочевины. Эти анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности грибов позволяют считать их одной из самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм водных протистов.

На основании этих данных с начала 70-х гг. XX в. грибы стали рассматривать в качестве самостоятельного царства органического мира наряду с царствами животных и растений (Тахтаджян, 1973; Whittaker, Margulis, 1978; Margulis, Schwartz, 1982 и др.) Хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты получили статус самостоятельных отделов.

Грибы объединяют от 100 000 до 250 000 видов, широко распространенных на нашей планете. Они встречаются даже в песках пустынь, в морях и океанах, на скалах, высоко в горах и в полной темноте пещер.

Строение вегетативного тела грибов. Тело подавляющего большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из тонких бесцветных трубчатых нитей, или гиф, с верхушечным ростом и боковым ветвлением. У ряда грибов мицелий лишен перегородок (нечленистый, несептированный или ценоцитный) и представляет собой как бы одну гигантскую, часто сильно разветвленную клетку с большим количеством ядер. Ценоцитный мицелий известен у многих водных (сапролегния и др.) и наземных грибов (мукор, ризопус и др.). Некоторые представители грибов образуют лишь зачатки мицелия в виде тонких безъядерных нитей – ризомицелий.

У большинства грибов гифы мицелия разделены поперечными перегородками, или септами, на отдельные клетки. Такой мицелий называют септированным или клеточным. Перегородки у грибов образуются путем инвагинации (впячивания) плазматической мембраны внутрь клетки, к ее центру (центрипетально), где всегда остается небольшое отверстие – пора. Поры обеспечивают тесное взаимодействие между клетками мицелия за счет взаимного перемещения питательных веществ и даже миграции органелл (ядра, митохондрии и т.д.).

Дрожжи, как и внутриклеточные грибы-паразиты, мицелия не имеют. Вегетативное тело дрожжей состоит из одиночных почкующихся или делящихся клеток, а у внутриклеточных паразитов – из голого протопласта без клеточной стенки. Такое вегетативное тело обычно недолговечно, через несколько дней оно превращается в зооспорангий с подвижными спорами, которые снова заражают подходящего хозяина.

С филогенетических позиций наиболее совершенной формой тела гриба является септированный мицелий, имеющий неограниченный рост за счет деления клеток и способный тем самым эффективно использовать субстрат. Кроме того, мицелий дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней питательных веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.

В процессе жизнедеятельности у грибов возникают многочисленные приспособления к различным условиям их обитания за счет видоизменения мицелия в ложную ткань – плектенхиму либо мицелиальные тяжи, ризоморфы, склероции и др. (рис. 2.1).

Рис. 21 Видоизменения мицелия у грибов: а – столоны и ризоиды; б – аппрессории; в – гаустории; г – ловчие аппараты; д – склероций; 1 – ризоиды; 2 – столон; 3 – гифы; 4 – гаустории; 5 – клетка растения, питающая гриб;6 – кольца ловушки; 7 – клейкие наросты; 8 – органы спороношения

Плектенхима в отличие от настоящей ткани, образующейся при делении клеток во всех направлениях, формируется в результате переплетения и срастания нитей мицелия, клетки которого делятся только в одном поперечном направлении. Из плектенхимы состоят плодовые тела шляпочных грибов.

Мицелиальные тяжи представляют собой плотно склеенные слизистым веществом пучки гиф толщиной до нескольких миллиметров. Они хорошо заметны у основания крупных плодовых тел шляпочных грибов, трутовиков, гастеромицетов в виде беловатых или окрашенных нитей. По ним протекают вода и питательные вещества.

Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи получили название ризоморф. Их наружные гифы имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние (тонкостенные и светлоокрашенные) – проводящую. Ризоморфы могут достигать нескольких метров в длину, позволяя грибам преодолевать значительные препятствия, например участки каменных стен (домовой гриб) или сухие стволы деревьев (опенок осенний). При помощи ризоморф опенок легко перемещается от дерева к дереву и вызывает их заражение. Кроме того, он способен формировать плодовые тела на деревьях на высоте 2 – 3 м и более над землей.

Склерощи — плотные переплетения гиф мицелия – служат для перенесения неблагоприятных условий зимой, во время засухи и т.д. Они имеют различные формы (шаровидную, овальную, в виде рожков и др.), размеры (от 1 мм до 20 – 30 см в диаметре) и массу (до 20 кг). Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами – гликогеном, жирами. В склероциях спорыньи, например, содержится до 30% жира. Склероции образуют многие сумчатые, базидиальные и несовершенные грибы. Формируются они либо свободно на поверхности мицелия, либо внутри пораженного органа. Из склероциев развиваются мицелий или органы спороношения.

Существуют и другие приспособительные видоизменения мицелия у грибов – гаустории, аппрессории, ризоиды, столоны, ловушки и др., связанные со способом их питания. Например, гаустории характерны для паразитов и представляют собой специальные веточки мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества.

Строение клетки. Клетка большинства грибов и грибоподобных организмов одета плотной оболочкой, состоящей в основном (на 80 – 90%) из полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того, в ее состав входят азотсодержащий полисахарид хитин (у хитридиомикот, зигомикот, аскомикот, базидиомикот и анаморфных грибов), полифосфаты, пигменты, меланины, глюканьг и другие вещества. У оомикот клеточная стенка включает комплекс глюкан-целлюлозу (редко – хитин).

Протопласт клеток содержит одно или несколько ядер, митохондрии, эндоплазматическую сеть, рибосомы, лизосомы, вакуоли, а также специфические для них структуры в виде пузырьков – ломасомьи которые образуются между клеточной стенкой и плазматической мембраной. Функция ломасом еще окончательно не установлена. Комплекс Гольджи обнаружен у небольшого числа грибов (некоторые представители хитридиомикот). Он типичен для грибоподобных организмов

Запасными питательными веществами являются гликоген, дисахарид трегалоза, сахароспирты (маннит, сорбит, ксилит), волютин, масло. Крахмал в клетках не образуется.

Размножение грибов. Для грибов характерно бесполое (вегетативное и собственно бесполое) и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться фрагментами мицелия или в результате распадения гиф на отдельные клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Клетки с тонкими оболочками, начинающими отчленяться с кончика гиф, называются артроспорами (оидиями), а с толстыми темноокрашенными оболочками – хламидоспорами. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием. Дрожжевые грибы, сумкоспоры у тафринальных грибов и базидиоспоры некоторых головневых способны размножаться почкованием.

Собственно бесполое размножение осуществляется посредством специализированных эндо– и экзогенных спор. Эндогенные споры (голые подвижные в воде клетки со жгутиками – зооспоры, неподвижные – спорангиоспоры) характерны для большинства оомицетов и хитридиомицетов. Они развиваются внутри специализированных клеток, отчлененных перегородкой от кончика гифы. Зооспоры образуются в зооспорангиях, а неподвижные многоядерные, одетые оболочкой спорангиоспоры, – в спорангиях.

Спорангии развиваются на спорангиеносцах, представляющих собой вертикально расположенную гифу, отходящую от мицелия. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха.

Экзогенные споры, или конидии, образуются открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Формы конидиального спороношения разнообразны и характерны преимущественно для несовершенных, сумчатых и базидиальных грибов, а также для оомицетов и зигомицетов, приспособившихся к наземному существованию.

Эволюция органов бесполого размножения у грибов тесно связана со средой обитания. Наиболее примитивные зооспорангии присутствуют в основном у водных грибов (очень редко у наземных), в то время как спорангии и конидии характерны исключительно для наземных организмов.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У грибоподобных организмов (отдел Оомикота) и некоторых грибов (отдел Хитридиомикота) оно может проходить в форме холо-, изо-, гетеро– или оогамии. В последнем случае развиваются женские (оогонии) и мужские (антеридии) органы полового размножения. В оогониях образуется одна или несколько яйцеклеток. Оплодотворение яйцеклеток происходит сперматозоидами или содержимым антеридия, которое переливается в оогоний через специализированные выросты – отроги. У зигомицетов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух часто внешне не различимых клеток на концах гиф (зигогамия или гаметангиогамия).

Характерной особенностью полового процесса у оомикот, хитридиомикот и зигомикот является то, что зигота (циста, зигоспора) после обязательного периода покоя редукционно делится и прорастает с образованием органов бесполого размножения. Следовательно, у большинства примитивных грибов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии.

У высших грибов при половом процессе происходит слияние содержимого антеридия и женского полового органа (архикарпа), не дифференцированных на гаметы (сумчатые грибы), или слияние содержимого двух вегетативных клеток мицелия – соматогамия (сумчатые и базидиальные грибы). В обоих случаях вначале сливаются цитоплазмы (плазмогамия), а мужские и женские ядра располагаются друг около друга, образуя дикарионы. Дикариотическая стадия в цикле развития сумчатых грибов представлена только аскогенными гифами и кратковременна, у базидиомикот она занимает большую часть жизненного цикла. Независимо от этого впоследствии происходит слияние ядер – кариогамия. Образующееся диплоидное ядро без периода покоя редукционно делится с образованием гаплоидных спор.

Половое спороношение у грибов бывает в виде сумкоспор, или аскоспор, и базидиоспор. Аскоспоры образуются эндогенно внутри специализированных клеток, называемых сумками или асками, базидиоспоры – экзогенно на базидиях. Сумки и базидии могут развиваться непосредственно на мицелии либо внутри или на поверхности плодовых тел.

У некоторых грибов половой процесс заменяется парасексуальным циклом, основными этапами которого являются гетерокариоз, слияние разнокачественных гаплоидных ядер и последующая рекомбинация генетического материала при митозе.

На первом этапе клетки мицелия содержат генетически неоднородные ядра (гетерокариоз) за счет миграции ядер из гиф одного мицелия в гифы другого через анастомозы (цитоплазменные мостики), а также вследствие воздействия мутагенных факторов. После слияния таких ядер образуется диплоидное гетерозиготное ядро. Затем происходит его митотическое деление, сопровождаемое перекомбинацией генетического материала (парасексуальный процесс) и восстановлением гаплоидности. Таким путем появляются формы с новыми свойствами.

Гетерокариоз и парасексуальный процесс характерны преимущественно для несовершенных грибов, лишенных настоящего полового процесса, а также имеет место у некоторых аско– и базидиомикот, обеспечивая их широкую изменчивость по морфолого-культуральным признакам и степени их вирулентности и агрессивности.

В циклах развития грибов наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной ядерной фаз. При этом у одних групп доминируют гаплобионты, у других – диплобионты, у третьих – гаплоидная и диплоидная фазы имеют одинаковую продолжительность.

Экологические группы грибов. Грибы широко распространены в природе и встречаются на самых различных субстратах. В процессе длительной эволюции у них выработался комплекс приспособлений к различным пищевым связям и местообитанию.

Наиболее обширна группа почвенных грибов (около 70 000 видов), которые благодаря наличию многочисленных ферментов участвуют в разложении (минерализации) органических веществ с образованием гумуса. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстилку: опавшие листья, хвою. Это подстилочные сапротрофы, включающие многочисленные плесневые и шляпочные грибы.

Среди почвенных грибов выделяют копрофилы (обитают на навозных кучах, местах скопления помета животных и т.д.); кератинофилы (приурочены к жизни на рогах, копытах и волосах животных); ксилофиты (разрушают как живую, так и мертвую древесину); хищные (способны жить как сапротрофы, питаются нематодами). Характерную группу составляют домовые грибы - разрушители деревянных построек.

Кроме почвенных в природе существуют водные грибы, среди которых можно выделить сапротрофы, живущие на растительных остатках, паразиты водных растений и животных, а также грибы, вызывающие обрастание деревянных частей судов, пристаней и др.

Многочисленной группой грибов являются паразиты водорослей, грибов, высших растений, животных и человека. Некоторые грибы утратили способность к самостоятельному существованию и приспособились к взаимовыгодному сожительству (мутуализму) с растениями. Особой формой симбиотической связи грибов являются лишайники и микориза. В последнем случае мицелий гриба оплетает корни растений и проникает только под эпиблему (экготрофная микориза) или в клетки паренхимы корня, где может образовывать клубки (эндотрофная микориза). Микоризный гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса и поглощать воду, активизирует ферменты растения. От высшего растения гриб получает безазотистые соединения (углеводы) и корневые выделения, которые способствуют прорастанию спор. Микориза обнаружена у большинства высших растений (кроме водных).

Роль грибов в природе и жизни человека. Грибы наряду с бактериями играют важную роль в общем круговороте веществ в природе. Разлагая органические вещества отмерших растений и животных, они делают их доступными для автотрофных организмов, участвуют в образовании плодородного слоя почвы – гумуса, выполняют большую санитарную работу по очищению среды.

Грибы широко используются в народном хозяйстве. Дрожжи применяют в хлебопекарной, пивоваренной, винодельной и спиртовой промышленности. Грибы используются для получения белка, ферментов, витаминов, антибиотиков, лимонной кислоты, ростовых веществ, а также препаратов для биологических методов борьбы с вредителями сельскохозяйственных растений. Многие шляпочные грибы употребляются как ценный пищевой продукт: в сухом веществе их плодового тела содержится в среднем 20 – 40% белка, 17 – 60 – углеводов, 1,5 – 10 – липидов и 6 – 25% минеральных элементов, органических кислот, витаминов (A, B₁, В₂, РР), смол и эфирных масел, придающих грибам своеобразный запах и вкус.

Паразитируя на растениях и животных, а также развиваясь сапротрофно на пищевых продуктах и изделиях из дерева, кожи, бумаги, пластмассы, металла, стекла, на произведениях искусства, грибы вызывают их порчу и приносят громадный ущерб народному хозяйству.