Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Существует опасность, которую лучше предотвратить. Разговор о таких широкомасштабных адаптациях может напомнить читателю модную метафору “экологической сети”, крайним проявлением которой является “гипотеза Геи” Лавлока (Lovelock, 1979). Описываемая мною сеть объединяющихся расширенно-фенотипических влияний обладает поверхностным сходством с теми сетями взаимной зависимости и симбиоза, которыми кишмя кишит популярная экологическая литература (например, журнал The Ecologist) и книга самого Лавлока. Трудно себе представить сходство более обманчивое. В связи с тем что лавлоковская гипотеза Геи была с восторгом поддержана таким крупным ученым, как Маргулис (Margulis, 1981), и непомерно расхвалена Мелланби (Mellanby, 1979), отозвавшимся о ней, как о творении гения, ее нельзя обойти вниманием, и я должен отступить от темы, чтобы откреститься от этой гипотезы и категорически заявить, что никакого отношения к расширенному фенотипу она не имеет.

Лавлок справедливо рассматривает гомеостатическую саморегуляцию как одну из характерных черт живых существ, и это приводит его к смелому предположению, что вся Земля представляет собой некое подобие живого организма. Когда Томас уподобил мир живой клетке (Thomas, 1974), это вполне могло сойти за однократный художественный прием, но Лавлок определенно относится к своему сравнению Земля/организм достаточно серьезно, чтобы посвятить ему целую книгу. Это действительно то, что он хочет сказать. Образчиком его идей может послужить то, как он объясняет происхождение атмосферы. Для Земли характерно гораздо большее содержание кислорода, чем это обычно свойственно планетам такого типа. Издавна принято считать, что, по всей вероятности, такое высокое содержание кислорода почти полностью является результатом активности зеленых растений. Большинство людей считает кислород побочным продуктом растительной жизнедеятельности, благоприятным для тех из нас, кому необходимо дышать кислородом (также вероятно и то, что мы отбирались по способности дышать кислородом отчасти в связи с тем, что его вокруг так много). Лавлок идет дальше и рассматривает продуцирование кислорода растениями как приспособление Земли-организма или Геи (по имени древнегреческой богини земли): растения производят кислород, потому что он полезен всему живому.

Такие же рассуждения он применяет и к другим газам, содержащимся в малых количествах:

Так каково же назначение метана и как он взаимосвязан с кислородом? Одна очевидная функция – поддержание анаэробных зон в их первозданном виде (с. 73).

Еще один загадочный газ – это закись азота… Мы можем не сомневаться в том, что эффективная биосфера не стала бы расточать энергию, необходимую для синтеза этого странного газа, если бы у него не было какой-то полезной функции. Приходят в голову два его возможных предназначения… (с. 74).

Другой азотсодержащий газ, который в больших количествах производится в почве и в океане, – это аммиак… Как и в случае с мета ном, биосфера тратит очень много энергии на производство аммиака, имеющего сейчас исключительно биологическое происхождение. Почти наверняка его функция состоит в том, чтобы регулировать кислотность окружающей среды… (с. 77).

Лавлоку сразу же бросился бы в глаза фатальный изъян его гипотезы, если бы он поинтересовался, а на каком уровне должен был идти процесс естественного отбора, чтобы произвести эти предполагаемые планетарные приспособления. Гомеостатические адаптации индивидуальных организмов возникают потому, что особи с усовершенствованными механизмами гомеостаза более эффективно передают потомству свои гены, чем организмы с неважной гомеостатической регуляцией. Если последовательно держаться этой аналогии, то, значит, должно было существовать множество соперничающих друг с другом Гей – вероятно, на разных планетах. Те биосферы, которым не удавалось выработать у себя эффективную гомеостатическую регуляцию атмосферного состава, с большой вероятностью вымирали. Вселенная должна была быть переполнена погибшими планетами, не сумевшими отладить свою систему гомеостатической регуляции, среди которых была бы разбросана горстка успешных, хорошо регулируемых планет, одной из которых была бы Земля. Но даже такого невероятного сценария недостаточно для возникновения планетарных приспособлений, о которых ведет речь Лавлок. Вдобавок нам пришлось бы постулировать наличие какой-то формы размножения, посредством которой успешные планеты могли бы “выметывать” на новообразующиеся планеты копии своих жизненных форм.

Я, разумеется, не хочу сказать, будто Лавлок думает, что так все и было. Наверняка идея о межпланетном отборе покажется ему такой же смехотворной, как и мне. Очевидно, он просто не думал о том, что его гипотеза влечет за собой все те скрытые допущения, которые тут, по моему мнению, неизбежны. Он мог бы возразить, что его гипотеза не содержит таких допущений, и утверждать, что Гея могла развить все свои глобальные приспособления с помощью дарвиновского отбора, действующего в рамках одной планеты. Я очень сильно сомневаюсь в том, что работающая модель такого отбора в принципе создаваема; она столкнулась бы со всеми хорошо известными трудностями “группового отбора”. Например, если предполагается, что растения синтезируют кислород для блага биосферы, то давайте представим себе мутантное растение, сэкономившее на производстве кислорода. Очевидно, что оно будет размножаться эффективнее своих более ответственных коллег, и гены гражданского самосознания вскоре исчезнут. И возражение, что производство кислорода не требует затрат, бесполезно. Если затрат не требуется, то наиболее рациональным объяснением выделения растениями кислорода будет то, которое и так принято в научном мире: что кислород – это побочный продукт деятельности, осуществляемой растениями для собственного эгоистичного блага. Я не отрицаю возможности того, что в один прекрасный день кому-то удастся создать работающую модель эволюции Геи (вероятно, в духе Модели 2 – см. ниже), хотя лично мне эта возможность кажется сомнительной. Но если Лавлок и держит в голове такую модель, то не упоминает о ней. Он вообще ни словом не обмолвился о наличии здесь громадной проблемы.

Гипотеза Геи представляет собой крайнюю форму того, что я, в память о прошлом, продолжаю называть “теоремой Би-би-си”, хоть это уже и не вполне справедливо. Британскую вещательную корпорацию заслуженно хвалят за умение превосходно снимать картины природы, и эти восхитительные визуальные образы обычно сопровождаются серьезным комментарием. Сейчас положение дел меняется, но в течение многих лет основной мыслью таких комментариев была та, которую популяризаторы “экологии” возвели чуть ли не в ранг религии. Будто существует нечто, называемое “равновесием природы”, безупречно работающая машина, где растения, травоядные, хищники, паразиты и падальщики – все играют отведенную им роль ради общего блага. Единственной угрозой этой беззащитной экологической посудной лавке является бесчувственная громада человеческого прогресса, бульдозер… и так далее. Мир нуждается в терпеливых тружениках навозных жуках, без чьей самоотверженной деятельности в качестве санитаров природы… и так далее. Травоядные животные нуждаются в хищниках, без которых их численность бесконтрольно бы росла, угрожая им вымиранием, которое будет угрожать и человечеству, если только оно не… и так далее. “Теорему Би-би-си” часто формулируют, используя поэзию сетей и взаимосвязей. Весь мир – это тончайшая сеть взаимосвязей, формировавшаяся не одну тысячу лет, и горе нам, людям, если мы… и так далее.

Морализаторские призывы, которые, наверное, можно вывести из “теоремы Би-би-си”, несомненно, ценны, но это не означает, что теоретические основы ее крепки. Я уже показал, в чем ее слабость, когда говорил о гипотезе Геи. Сеть взаимосвязей, возможно, и есть, но состоит она из маленьких своекорыстных компонентов. Существа, которые несут расходы, содействуя процветанию экосистемы в целом, будут, как правило, размножаться менее успешно по сравнению с соперниками, наживающимися за счет своих ответственных коллег и не вносящими никакого вклада во всеобщее благоденствие. Хардин резюмировал эту проблему памятным выражением “трагедия общин” (Hardin, 1968), а позднее в виде афоризма: “Хорошие парни финишируют последними” (Hardin, 1978).

Я обратился к “теореме Би-би-си” и к гипотезе Геи из-за опасений, что язык, которым я пользуюсь, говоря о расширенном фенотипе и о дистанционном воздействии, может напоминать некоторые из наиболее приукрашенных “телеэкологами” сетей и взаимосвязей. Чтобы подчеркнуть разницу, позвольте и мне воспользоваться риторикой сетей и взаимосвязей, но сделать это в совершенно ином ключе – для разъяснения таких понятий, как расширенный фенотип и действие генов на расстоянии.

Локусы в хромосомах зародышевой линии – это ожесточенно оспариваемые предметы собственности. Борются за них аллеломорфные репликаторы. Большинство существующих в мире репликаторов завоевали свое место, одержав победу над всеми возможными альтернативными аллелями. Орудиями, с помощью которых сражались и победители, и проигравшие, были их различающиеся фенотипические последствия. Обычно эти фенотипические последствия считаются ограниченными небольшим пространством, окружающим сам репликатор. Границами этого пространства считаются стенки тела, в клетках которого репликатор находится. Однако природа причинно-следственного влияния гена на фенотип такова, что ограничивать поле действия гена таким произвольным образом не менее бессмысленно, чем ограничивать его внутриклеточной биохимией. Мы должны рассматривать каждый репликатор как центр создаваемого им силового поля, воздействующего на мир в целом. Репликатор излучает причинно-следственные влияния, но его мощность не ослабевает с расстоянием согласно какому-то простому математическому закону. Его воздействие распространяется куда только может, повсюду, любыми доступными путями: путями внутриклеточной биохимии, химических и физических взаимодействий между клетками, макроскопической морфологии и физиологии организма. С помощью различных химических и физических приспособлений оно выходит за пределы индивидуального организма, прикасаясь к предметам внешнего мира: как к неодушевленным артефактам, так и даже к другим живым существам.

Подобно тому как каждый ген представляет собой эпицентр излучаемого им силового поля, воздействующего на мир, точно так же и каждый фенотипический признак является центром, в котором сходятся влияния многих генов – как изнутри, так и снаружи данного индивидуального организма. Вся биосфера – обратите внимание на поверхностное сходство с “теоремой Биби-си” – весь мир животной и растительной материи оплетен сложнейшей сетью генетических влияний, паутиной фенотипической энергии. Я почти что слышу голос диктора за кадром: “Представьте себе, будто вы уменьшились до размера митохондрии и заняли удобную наблюдательную позицию снаружи ядерной мембраны в зиготе человека. Взгляните на молекулы информационной РНК, как они миллионами вытекают в цитоплазму, чтобы выполнять данные им поручения по преобразованию фенотипа. А теперь давайте вырастем до размера клетки в почке конечности куриного эмбриона. Вы чувствуете эти струйки химических индукторов, скатывающиеся по пологим склонам осевых градиентов? А теперь вновь обретем свой обычный размер и перенесемся в весенний лес на рассвете. Птичье пение льется на вас отовсюду. Певчие гортани самцов испускают звук, отчего во всем лесу яичники самок наливаются и зреют. Здесь влияние распространяется в виде волн сжатого воздуха, а не молекул в цитоплазме, но принцип остается все тем же. На всех трех стадиях нашего “гулливеровского” мысленного эксперимента у вас была возможность очутиться в самой гуще неисчислимых перекрывающихся полей действия репликаторов”.

Читатель может убедиться, что я хотел подвергнуть критике суть “теоремы Би-би-си”, а не ее язык. Тем не менее, от более сдержанной риторики часто бывает больше проку. Мастером сдержанного красноречия в биологической литературе является Эрнст Майр. Одну из глав его книги (Mayr, 1963), названную “Гармония генотипа”, мне часто предъявляют в спорах как глубоко противоречащую моей репликатор-центристской точке зрения. Но поскольку сам я готов с восторгом подписаться почти под каждым словом этой главы, то, стало быть, где-то кто-то что-то не так понял.

Во многом то же самое можно сказать и о столь же превосходно написанной статье Райта “Генный и организменный отбор” (Wright, 1980), претендующей на отказ от тех генно-селекционистских взглядов, которых придерживаюсь я, хоть я и не нахожу в ней почти ничего, с чем не мог бы согласиться. Я считаю эту статью полезной, даже несмотря на ее явную цель подвергнуть нападкам тезис о том, что “единицей естественного отбора является ген, а не индивидуум и не группа”. Райт приходит к такому выводу: “Организменный (в противоположность исключительно генному) отбор достаточно правдоподобен, чтобы выдержать одно из самых серьезных возражений против теории естественного отбора, с какими сталкивался Дарвин”. Он приписывает теорию “генного отбора” Уильямсу, Мэйнарду Смиту и мне, возводя ее истоки к Р. А. Фишеру, что, на мой взгляд, верно. После этого, полагаю, его должна была смутить следующая похвала Медоуэра: “Однако же единственной серьезной инновацией синтетической теории эволюции оказалась свежая идея о том, что популяцию, эволюция которой рассматривается, лучше всего считать популяцией основных реплицирующихся единиц – генов, – а не популяцией индивидуальных животных или клеток. Сьюэл Райт… вот кто внедрил этот новаторский подход в первую очередь. Этого первенства ему никогда не мог простить Р. А. Фишер – важная, но менее крупная фигура” (Medawar, 1981).

В оставшейся части главы я рассчитываю показать, что тот вариант “генного селекционизма”, который можно подвергать нападкам за наивный атомизм и редукционизм, – это всего лишь пугало. Это не та точка зрения, которую я отстаиваю. Осознав то, что гены отбираются по способности сотрудничать с другими генами генофонда, мы придем к такой теории генного отбора, которую и Райт, и Майр сочтут полностью совместимой со своими собственными взглядами. И не просто совместимой, но и, осмелюсь утверждать, более точно и ясно эти взгляды выражающей. Я процитирую ключевые отрывки из краткого изложения Майром его главы (с.295–296) и покажу, как их можно приспособить к миру расширенного фенотипа.

Фенотип – результат гармоничного взаимодействия всех генов. Генотип – это “физиологическая команда”, в составе которой ген имеет возможность внести наибольший вклад в приспособленность, производя свой химический “генный продукт” в нужном количестве и на необходимой стадии развития (Mayr, 1963).

Расширенный фенотипический признак – это результат взаимодействия многих генов, продукт столкновения их влияний, направленных как изнутри, так и извне организма. Это взаимодействие не всегда гармонично, но, как мы видели в главе 8, и в пределах организма взаимодействия генов не всегда гармоничны. Гены, влияния которых сходятся на определенном фенотипическом признаке, являются “физиологической командой” только в особом, тонком смысле, и это справедливо как для обычных внутриорганизменных взаимодействий, о которых пишет Майр, так и для взаимодействий расширенных.

Я ранее уже пытался разъяснить этот особый смысл, прибегая к аналогии с командой гребцов (Dawkins, 1976a, p.91–92) и к метафоре сотрудничества близоруких людей и людей с нормальным зрением (Dawkins, 1980, p.22–24). Также это можно было бы назвать принципом Джека Спрэта[8]8
  Здесь Докинз отсылает нас к английской народной поэзии. Джек Спрэт – персонаж старинной колыбельной:
Не мог есть жирного Джек Спрэт,Не ела постного жена.Но вот вдвоем ониСлизали все до дна…  Перевод А. Горелова (Прим. перев.)


[Закрыть]. Особи с комплементарными потребностями – скажем, в жирном и в постном – или с дополняющими друг друга умениями – например, выращивать пшеницу и перемалывать зерно – формируют союзы, отличающиеся естественной гармонией, которые можно рассматривать как единицы более высокого порядка. Интересно то, каким образом такие гармоничные союзы возникают. Я хочу провести принципиальное разграничение между двумя моделями отбора, каждая из которых теоретически могла бы приводить к гармоничному сотрудничеству и взаимному соответствию.

В первой модели постулируется отбор между единицами более высокого порядка: в метапопуляции, состоящей из таких комплексных единиц, гармоничные единицы обладают преимуществом перед негармоничными. Как я предположил выше, некий вариант модели первого типа – а именно модель межпланетного отбора – подразумевает гипотеза Геи. Если же спуститься с небес на землю, то эта первая модель скажет нам, что группы животных с дополняющими друг друга способностями – скажем, состоящие из фермеров и из мельников, – будут выживать лучше, чем группы, образованные только фермерами или только мельниками. Но мне представляется более правдоподобной вторая модель. Она не требует допущения о существовании метапопуляции, состоящей из групп. Она привязана к понятию, известному в популяционной генетике как частотно-зависимый отбор. Отбор происходит на более низком уровне – на уровне составных частей гармоничного целого. Отбор благоприятствует компонентам популяции, если они гармонично взаимодействуют с другими компонентами, часто в ней встречающимися. В популяции, где преобладают мельники, процветают фермеры, тогда как в популяции, населенной фермерами, выгодно быть мельником.

Оба типа моделей приводят к результату, который Майр назвал бы гармонией и сотрудничеством. Но я боюсь, что созерцание гармонии слишком часто подталкивает биологов к тому, чтобы непроизвольно рассуждать в категориях первой из двух моделей, забывая об убедительности второй. Это в равной степени касается как генов внутри организма, так и фермеров с мельниками внутри общины. Возможно, генотип и является “физиологической командой”, но мы не обязаны считать, будто она непременно была отобрана как гармоничное целое в противовес конкурирующим с ней менее слаженным командам. Скорее, это каждый ген был отобран потому, что преуспевал в своем окружении, а частью его окружения непременно были и другие гены, тоже преуспевавшие в данном генофонде. Гены с взаимодополняющими “умениями” процветают в присутствии друг друга.

Что же означает взаимное соответствие применительно к генам? Два гена можно назвать взаимодополняющими, если при частой встречаемости в популяции любого из них выживаемость другого (относительно аллелей-соперников) возрастает. Самое очевидное основание для подобной взаимопомощи возникает в тех случаях, когда в организме, доставшемся этим двум генам в общее пользование, их функции дополняют друг друга. Синтез биологически важных химических веществ зачастую происходит в несколько этапов, каждый из которых катализируется особым ферментом. Нужность любого из этих ферментов определяется наличием других ферментов, задействованных в данной цепи биохимических превращений. Если в генофонде в изобилии содержатся все необходимые ферменты, кроме одного, то тем самым устанавливается давление отбора в пользу гена, кодирующего недостающее звено цепи. Если для синтеза одного и того же конечного продукта существует два альтернативных биохимических пути, то отбор может благоприятствовать любому из них (но не обоим) в зависимости от начальных условий. Вместо того чтобы рассматривать эти альтернативные пути в качестве отбираемых единиц (Модель 1), лучше рассуждать следующим образом (Модель 2): отбор будет благоприятствовать образующему данный фермент гену в той мере, в какой гены, кодирующие остальные ферменты для данной биохимической цепочки, уже имеют высокую частоту встречаемости в генофонде.

Но мы не обязаны ограничиваться одной только биохимией. Представьте себе вид бабочек с полосками на крыльях, напоминающими неровности древесной коры. У одних особей полоски поперечные, а у других – обитающих в других областях – продольные; разница определяется одним хромосомным локусом. Очевидно, что бабочка будет хорошо замаскирована лишь в том случае, если займет на стволе дерева правильное положение (Sargent, 1969b). Допустим, что одни бабочки располагаются вертикально, а другие горизонтально, и это поведенческое различие контролируется другим локусом. Наблюдатель обнаруживает, что, к счастью для бабочек, в одной местности все они имеют продольные полоски и садятся вертикально, в то время как в другой местности они имеют поперечные полоски и садятся горизонтально. Таким образом, мы могли бы сказать, что в обеих местностях налицо “гармоничное сотрудничество” между генами расположения полосок и генами расположения бабочек на коре. Как же эта гармония возникла?

Обратимся снова к нашим двум моделям. Модель 1 скажет, что негармоничные сочетания – поперечные полоски, сопровождаемые занятием вертикального положения, и продольные полоски, сопровождаемые занятием горизонтального положения, – вымерли, и остались только гармоничные сочетания. Эта модель призывает на помощь отбор между комбинациями генов. А Модель 2, напротив, оперирует отбором на более низком уровне – на уровне отдельных генов. Если в генофонде некой популяции уже преобладают – по каким угодно причинам – гены поперечных полосок, то это автоматически устанавливает давление отбора в пользу генов горизонтального размещения бабочек на коре. В ответ на это и в локусе, отвечающем за расположение полосок, возникнет давление отбора, которое будет усиливать преобладание поперечных полосок, что, в свою очередь, усилит отбор в пользу того, чтобы садиться горизонтально. Следовательно, популяция будет стремиться к эволюционно стабильному состоянию “поперечные полосы/горизонтальное положение”. Другой набор исходных условий может, наоборот, привести популяцию к эволюционно стабильному состоянию “продольные полосы/вертикальное положение”. Любое исходное сочетание частот генов в этой паре локусов будет под действием отбора переходить либо в одно, либо в другое стабильное состояние из двух возможных.

Модель 1 годится только тогда, когда существует повышенная вероятность того, что пары или группы сотрудничающих друг с другом генов будут оказываться в организмах вместе, – например, если они тесно сцеплены на одной хромосоме, образуя так называемый “суперген”. Это, действительно, возможно (Ford, 1975), однако Модель 2 нам особенно интересна, поскольку она позволяет представить себе эволюцию гармоничных генных комплексов и при отсутствии такого сцепления. В Модели 2 кооперирующиеся гены могут находиться на разных хромосомах, а частотно-зависимый отбор все равно приведет к тому, что в популяции будут преобладать гены, гармонично взаимодействующие с другими генами генофонда в результате эволюции в сторону того или иного стабильного состояния (Lawlor & Maynard Smith, 1976). Тот же самый ход рассуждений применим и к сочетанию из трех локусов (предположим, что полоски на передних и задних крыльях контролируются независимо), четырех локусов…, n локусов. Если мы попытаемся построить подробную модель таких взаимодействий, то математика окажется сложной, но это несущественно для того положения, которое я доказываю. Я хочу сказать лишь то, что гармоничное сотрудничество может возникать двумя основными путями. Первый путь – это отбор гармоничных систем в ущерб негармоничным. Второй же заключается в том, что отдельным компонен там систем отбор благоприятствует, если другие присутствующие в популяции компоненты хорошо с ними сочетаются.

Воспользовавшись Моделью 2 для объяснения той согласованности генов в пределах организма, о которой говорил Майр, давайте теперь распространим эту модель и на межорганизменные, “расширенные” генные взаимодействия. Мы поведем речь не просто о дистанционном управлении фенотипом, которое было предметом предыдущего раздела этой главы, но о взаимодействии генов на расстоянии. Это будет несложно сделать, так как частотно-зависимый отбор издавна привлекают для объяснения взаимодействий между организмами, начиная еще с теории Фишера о численном соотношении полов (Fisher, 1930a). Почему оба пола в популяциях находятся в сбалансированном численном соотношении? Исходя из Модели 1, можно было бы предположить, что популяции с неравновесным соотношением полов вымерли. Но гипотеза самого Фишера, разумеется, представляет собой разновидность Модели 2. Если соотношение полов в популяции окажется сдвинутым, то отбор внутри нее будет благоприятствовать генам, стремящимся восстановить равновесие. Здесь нет необходимости постулировать некую метапопуляцию, состоящую из популяций, как это потребовалось бы в случае с Моделью 1.

Генетикам хорошо знакомы и другие примеры, когда селективное преимущество определяется частотами генов в генофонде (см., например, Clarke, 1979), и ранее я уже обсуждал важность этих примеров для всей полемики вокруг “гармоничного сотрудничества” (Dawkins, 1980, p.22–24). Здесь же я хочу подчеркнуть ту мысль, что с точки зрения каждого отдельно взятого реплицирующегося объекта те отношения, в которые он вступает внутри генома, полные гармонии, сотрудничества и взаимного соответствия, в принципе ничем не отличаются от взаимоотношений между генами из разных геномов. Ген вертикальной посадки на стволах деревьев будет процветать в том генофонде, в котором часто встречается ген продольных полосок, и наоборот. Здесь, как и в биохимическом примере с цепочкой ферментативных превращений, сотрудничество осуществляется в пределах организма: генофонд изобилует генами продольных полосок, и это значит, что любой ген из локуса, определяющего размещение бабочки на коре, статистически чаще будет оказываться в организмах с продольными полосками. Полагаю, что, изучая генные взаимодействия, мы должны в первую очередь помнить о том, что гены отбираются на фоне других генов, оказавшихся частыми в генофонде, и только во вторую – проводить различие, внутри организмов или между ними эти взаимодействия происходят.

Уиклер в своем восхитительном обзоре (Wickler, 1968), посвященном мимикрии у животных, обращает внимание на то, что иногда, чтобы достигнуть сходства при подражании, особи вступают в некое подобие сотрудничества. Он пересказывает случай, как Кениг наблюдал в аквариуме нечто, что принял за морской анемон. На следующий день анемонов было два – каждый вдвое меньше первоначального. А еще на следующий день исходный крупный анемон как будто бы возник заново. Невероятность происходящего вынудила Кенига разобраться подробнее, и он выяснил, что на самом деле “анемон” был подделкой, составленной из многочисленных скооперировавшихся кольчатых червей. Черви расположились в песке по кругу, и каждый изображал собой щупальце. Похоже, что им удалось одурачить не только Кенига, но и рыб, которые обходили фальшивый анемон стороной, как настоящий. Присоединяясь к кольцу коллективной мимикрии, каждый червяк, вероятно, получал защиту от поедания рыбами. Я полагаю, что говорить о формирующих кольца мимикрии группах червей, которые отбираются за счет групп, не делающих этого, непродуктивно. Вернее будет сказать, что в популяциях, в которых имеется кольцо мимикрии, отбор будет благоприятствовать особям, присоединяющимся к этому кольцу.

У многих видов насекомых каждая особь подражает одному цветку многоцветкового соцветия, и, следовательно, для того, чтобы имитация всего соцветия была успешной, нужна целая толпа сотрудничающих друг с другом индивидуумов. “В Восточной Африке можно встретить одиночные растения с чрезвычайно красивыми соцветиями… Отдельные цветки, примерно полусантиметровой высоты, напоминают цветки ракитника, а располагаются на вертикальном стебле наподобие цветков люпина. Опытные ботаники принимали это растение за Tinnaea (дрок) или Sesamopteris (кунжут) и, сорвав “цветок”, неожиданно обнаруживали у себя в руке голый стебель. Цветок не опал – он улетел! “Цветком” были цикады: Ityraea gregorii или Oyarina nigritarsus” (Wickler, 1968, p.61).

Для того чтобы излагать свою мысль дальше, я вынужден сделать ряд допущений, касающихся некоторых деталей. Поскольку о давлениях отбора, воздействующих именно на этих цикад, конкретно ничего не известно, надежнее будет придумать некую гипотетическую цикаду, которая прибегает примерно к той же уловке, что и Ityraea и Oyarina. Предположим, что наш вид имеет две цветовые морфы, розовую и голубую, подражающие двум разновидностям люпина. Допустим также, что как розовый, так и голубой люпин распространены равномерно по всему ареалу нашей цикады, но на любом ограниченном участке все цикады либо розовые, либо голубые. “Сотрудничество” состоит в том, что особи собираются вокруг верхушек стеблей, и эти скопления походят на соцветия люпина. “Гармоничным” оно является потому, что разноцветные скопления не встречаются: я исхожу из допущения, что скопления, имеющие смешанную окраску, скорее всего, будут узнаны хищниками, так как настоящие соцветия люпина всегда какого-то одного цвета.

А вот каким образом частотно-зависимый отбор из Модели 2 мог привести к этой гармонии. В любой отдельно взятой местности, в силу исторической случайности, одна из цветовых форм изначально была в большинстве. Там, где преобладающими оказались розовые цикады, штрафовались голубые. И наоборот, в областях с преобладанием голубых цикад плохо приходилось розовым. В обоих случаях невыгодно было просто быть в меньшинстве, потому что представители меньшинства, по теории вероятностей, чаще оказывались в составе разноцветных скоплений. Переходя на уровень генов, можно сказать, что в генофондах, где преобладают гены розовой окраски, отбор благоприятствует генам розовой окраски, а в генофондах с преобладанием генов голубой окраски, он благоприятствует генам голубой окраски.

Давайте теперь выдумаем еще одно насекомое – скажем, гусеницу, достаточно крупную, чтобы подражать не отдельному цветку люпина, а целому соцветию. Каждый сегмент этой гусеницы служит для имитации одного цветка. Цвет каждого сегмента контролируется отдельным локусом; возможные варианты – розовый и голубой. Гусеница, которая целиком окрашена в голубой или розовый цвет, будет успешнее, чем разноцветная, поскольку опять-таки хищникам известно, что разноцветного люпина не бывает. Теоретически ничто не мешает возникновению двухцветных гусениц, но предположим, что благодаря отбору они не появляются: в любой местности все гусеницы либо голубые, либо розовые. Опять налицо “гармоничное сотрудничество”.

И как же такое гармоничное сотрудничество могло возникнуть? Модель 1 по определению применима только в том случае, если гены, ответственные за окраску отдельных сегментов, прочно сцеплены в единый суперген. Супергены разноцветной окраски будут штрафоваться в пользу супергенов, обеспечивающих цветовую однородность. Однако у нашего гипотетического вида интересующие нас гены разбросаны по разным хромосомам, и мы должны использовать Модель 2. Как только на любом обособленном участке ареала в большинстве локусов начинают преобладать гены, обусловливающие какой-то определенный цвет, отбор принимается повышать частоту генов этого цвета во всех локусах. Если в отдельно взятой местности во всех локусах, кроме одного, чаще встречаются гены розовой окраски, то не вписывающийся в общую картину локус с преобладанием генов голубой окраски быстро будет приведен отбором “к общему знаменателю”. Как и в примере с нашими гипотетическими цикадами, случайные исходные условия на любом обособленном участке запустят процесс отбора в сторону того или иного из двух эволюционно стабильных состояний.