Текст книги "Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни"

Самкам теоретически повезло больше. Поскольку у них две Х-хромосомы, они могут оказаться счастливыми обладателями красного аллеля на одной хромосоме и зеленого аллеля – на другой (плюс, конечно, синий аллель). Такая самка будет обладать трихроматическим зрением[22]22
  В каждой колбочке работает один аллель – красный либо зеленый, – но не два сразу. Для самок в этом нет ничего необычного. Ведь у них есть механизм, благодаря которому они могут в любой клетке выключить целую Х-хромосому. В половине клеток выключается одна Х-хромосома, во второй – другая, причем выбор происходит случайно. Это важно, потому что все гены на Х-хромосоме могут работать лишь в том случае, если активна одна хромосома – а у самцов Х-хромосома вообще одна.


[Закрыть]. У менее удачливой самки может оказаться два красных или два зеленых аллеля, и тогда ее зрение будет дихроматическим. По нашим меркам такие самки тоже будут дальтониками и тоже, как и в случае с самцами, дальтониками двух типов.

Поэтому популяции обезьян Нового Света, например тамаринов или беличьих обезьян (саймири), представляют собой странную смесь. Все самцы и некоторые самки обладают дихроматическим зрением, то есть они дальтоники, причем двух типов. Некоторые самки – но не самцы – обладают полноценным трихроматическим зрением, которое предположительно похоже на наше. Эксперименты, в ходе которых тамарины искали еду в замаскированных коробках, показали, что особи с трихроматическим зрением делают это успешнее, чем особи с дихроматическим зрением. Возможно, что, выходя на поиски пищи, стаи обезьян Нового Света полагаются на счастливых обладательниц трихроматического зрения. С другой стороны, возможно, обладатели дихроматического зрения, поодиночке или в компании с “дальтоником” другого типа, могут обладать неожиданными преимуществами. Говорят, во время Второй мировой войны в экипажи бомбардировщиков включали одного дальтоника, потому что он мог различить некоторые виды маскировки лучше товарищей-трихроматов. Эксперименты подтверждают, что люди с дихроматическим зрением распознают некоторые типы камуфляжа, способные обмануть людей с полноценным зрением. Так что, возможно, группа обезьян, состоящая из обладателей трихроматического зрения и “дальтоников” двух типов, найдет больше фруктов, чем группа, состоящая лишь из животных с трихроматическим зрением. Звучит надуманно, но смысл в этом есть.

Гены красного и зеленого опсинов у обезьян Нового Света представляют собой пример полиморфизма. Это одновременное существование в популяции двух или более альтернативных версий гена. При этом ни одна из версий не должна быть слишком редкой, то есть представлять собой результат недавней мутации. Известный принцип эволюционной генетики гласит: полиморфизм, подобный этому, не возникает без причины. Если бы он возникал просто так, в конце концов обезьян с красным аллелем стало бы больше, чем обезьян с зеленым аллелем, – или наоборот. Какой именно аллель получил бы преимущество, мы не знаем, но вероятность того, что оба оказались бы одинаково полезны, очень мала. Так что в итоге худший из них обязательно был бы отсеян.

Существование в популяции стабильного полиморфизма говорит о том, что он нужен. Но зачем? На этот счет существует две гипотезы, и каждая в нашем случае вполне применима. Это частотно-зависимый отбор и гетерозиготное преимущество. Явление частотнозависимого отбора наблюдается тогда, когда преимущество получает более редкий тип – просто потому, что он более редкий. При этом по мере вымирания менее предпочтительного типа он становится все более редким – и тогда получает преимущество. Допустим, что обезьяны с красным аллелем особенно хорошо различают красные фрукты, а с зеленым аллелем – зеленые. Если в популяции преобладают обезьяны с красным аллелем, все красные фрукты скоро будут съедены, и тогда преимущество получит одинокая обезьяна с зеленым аллелем, которая умеет находить зеленые фрукты. И наоборот. Хотя эта история звучит не слишком правдоподобно, она служит примером условий, необходимых для сохранения в популяции обоих типов. Эти необходимые условия в целом напоминают историю с летчиками-дальтониками.

Теперь обратимся к явлению гетерозиготного преимущества. Классическим примером выступает серповидноклеточная анемия у человека. Ген серповидноклеточной анемии плох тем, что у индивидов, имеющих две его копии (то есть у гомозигот по этому гену), эритроциты деформируются и становятся похожими на серпы. Такие люди страдают от тяжелой формы анемии. Однако у этого гена есть и плюсы: люди, имеющие лишь одну его копию (то есть гетерозиготы по этому гены), обладают устойчивостью к малярии. В тех районах, где распространена малярия, польза от этого гена перевешивает его вред, и ген серповидноклеточной анемии сохраняется в популяции, несмотря на пагубное воздействие на тех, кому не посчастливилось иметь две его копии[23]23
  Многие афроамериканцы не живут в малярийных странах, но сохраняют унаследованные от предков гены. Другой пример – тяжелое заболевание муковисцидоз. В гетерозиготном состоянии ген этого заболевания обеспечивает устойчивость к холере.


[Закрыть]. Профессор Джон Моллон и его коллеги многое сделали для понимания полиморфной системы цветового зрения у обезьян Нового Света. Они полагают, что гетерозиготного преимущества, которым обладают самки с трихроматическим зрением, достаточно для сохранения красных и зеленых аллелей в популяции. Но еще лучшим примером в этом смысле является ревун.

Ревуны ловко пользуются преимуществами обоих механизмов полиморфизма, объединив их на одной хромосоме благодаря удачной транслокации (это особый вид мутации). При транслокации происходит перенос участка хромосомы на другую хромосому – или в другое место на той же хромосоме. Похоже, именно это произошло у предка ревунов. В результате оба аллеля – и красный, и зеленый – оказались рядом на одной Х-хромосоме. Даже если этот предок был самцом, указанная транслокация послужила отправной точкой для эволюционного развития трихроматического зрения. Со временем мутантная Х-хромосома распространялась в популяции, и теперь она есть в геноме у всех ревунов.

Ревунам было легко проделать этот эволюционный фокус, потому что генофонд популяции обезьян Нового Света уже содержал все три аллеля гена опсина. Просто в геноме каждой обезьяны, за исключением некоторых удачливых самок, было только два аллеля. Между тем у человекообразных обезьян и обезьян Старого Света трихроматическое зрение возникло по-другому. Наши дихроматические предки не делились на два типа, то есть в их популяции не было полиморфизма. Есть основания полагать, что удвоение гена опсина на Х-хромосоме наших предков было настоящей дупликацией. Первый мутантный предок оказался обладателем двух тандемных (то есть расположенных рядом) копий одного и того же аллеля – например зеленого. Поэтому он, в отличие от мутантного предка ревунов, не стал внезапным обладателем трихроматического зрения. У него было обычное дихроматическое зрение, обусловленное одним синим и двумя зелеными аллелями. Трихроматическое зрение у обезьян Старого Света формировалось постепенно, в ходе последующей эволюции. Поколение за поколением естественный отбор благоприятствовал расхождению цветовой чувствительности двух опсиновых аллелей на Х-хромосоме, что привело к образованию зеленого и красного аллелей.

При транслокации переносу подвергается не один ген, а сразу несколько. И иногда его спутники – соседи по хромосоме, перемещающиеся вместе с ним на новую хромосому, – могут рассказать кое-что интересное. Это именно такой случай. Ген Alu известен как “мобильный генетический элемент”: это короткий вирусоподобный участок ДНК, который размножается в геноме как своего рода паразит, использующий клеточный механизм репликации ДНК. Участвовал ли Alu в перемещении опсина? Похоже, что так. Изучив геном, мы можем найти неопровержимые доказательства. На обоих концах дуплицированного участка находятся гены Alu. Возможно, дупликация была случайным побочным эффектом репродукции “паразитического” элемента. В геноме некоей эоценовой обезьяны рядом с геном опсина имелся паразитический элемент. Во время самовоспроизведения он случайно реплицировал гораздо больший, чем нужно, участок ДНК и так создал предпосылку к появлению у нас цветового зрения. Тут возникает искушение сделать вывод, что если геномный паразит случайно оказал нам услугу, значит, геномы предоставляют убежище паразитам в надежде на гипотетическую пользу. Но это не так. Естественный отбор так не работает.

Ошибки копирования, подобные описанной, могут иногда происходить без участия Alu. Например, когда две Х-хромосомы объединяются перед кроссинговером, они с некоторой вероятностью могут сделать это неправильно. И тогда вместо правильного выравнивания (красный аллель на одной хромосоме встает напротив такого же красного аллеля на другой хромосоме) красный аллель оказывается, например, напротив зеленого. Происходит это из-за сходства аллелей. Если за такой ошибкой следует кроссинговер, он получается “неравным”: на одной хромосоме может оказаться лишний зеленый ген, а на другой – ни одного. Но даже если кроссинговер не происходит, может наблюдаться “конверсия генов”. При конверсии генов короткая последовательность на одной хромосоме превращается в соответствующую последовательность на другой. При ошибочном выравнивании хромосом участок красного аллеля может заменить соответствующий участок зеленого аллеля – и наоборот. Таким образом, к “красно-зеленому” дальтонизму может привести как неравный кроссинговер, так и конверсия генов при ошибочном выравнивании хромосом.

Красно-зеленым дальтонизмом (то есть неспособностью различать красный и зеленый цвета) чаще страдают мужчины, чем женщины. Ну, не то чтобы они страдали, однако это причиняет определенное неудобство: дальтоникам предположительно недоступны некоторые эстетические удовольствия. У мужчин, в отличие от женщин, нет запасной Х-хромосомы, которая могла бы заменить дефектную. Никто не знает, видят ли дальтоники кровь и траву такими же, как мы. Возможно, это зависит от человека. Мы знаем лишь, что людям с красно-зеленым дальтонизмом предметы цвета травы кажутся примерно такими же, как предметы цвета крови. В человеческой популяции дихроматический дальтонизм наблюдается примерно у 2 % мужчин. Кстати, не путайте дихроматический дальтонизм с другими видами красно-зеленого дальтонизма, которые встречаются гораздо чаще (примерно у 8 % мужчин). Таких людей называют аномальными трихроматами: хотя генетически они являются трихроматами, опсины одного из трех типов у них не работают[24]24
  Марк Ридли в книге “Демон Менделя” указывает на то, что значение в 8 % (или выше) относится к европейцам и другим народам с хорошей медициной. Охотники-собиратели и другие “традиционные” общества, на которых естественный отбор оказывает большее давление, демонстрируют более низкие значения. Ридли предполагает, что ослабление естественного отбора способствовало распространению дальтонизма. Тему дальтонизма обсуждает Оливер Сакс в книге “Остров дальтоников”.


[Закрыть].

Неравный кроссинговер не всегда плох. Бывает, на некоторых Х-хромосомах оказывается более двух генов опсина. Дополнительный аллель почти всегда зеленый, а не красный. Рекорд – двенадцать дополнительных зеленых аллелей, расположенных тандемом на Х-хромосоме. Мы не знаем, лучше ли у таких индивидов зрение. Однако известно, что не все “зеленые” аллелли идентичны друг другу, – поэтому теоретически возможно не только трихроматическое, но и тетрахроматическое, даже пентахроматическое зрение. Не знаю, пробовал ли кто-нибудь это проверить.

Из моих слов можно заключить, что приобретение нового опсина в результате мутации автоматически приводит к улучшению цветового зрения. Однако ясно, что различия в чувствительности колбочек бесполезны до тех пор, пока мозг не умеет понимать, от какого из типов колбочек приходит сигнал. Если бы это достигалось с помощью жесткой генетической схемы, в которой каждая колбочка связана с конкретной клеткой головного мозга, система вполне могла бы работать, но не могла бы справляться с мутациями, возникающими в сетчатке. Да и как? Откуда мозг может “знать”, что в сетчатке вдруг появился новый опсин, чувствительный к другому цвету, и что в какой-то группе колбочек “включился” ген этого нового опсина?

Думаю, самый убедительный ответ таков: мозг учится. По-видимому, он сравнивает силу импульсов от различных групп колбочек в сетчатке и может “заметить”, что одна группа клеток генерирует более сильный импульс при виде помидоров и клубники, вторая – при виде неба, третья – травы. Разумеется, это догадка. Но я думаю, что примерно такой механизм лежит в основе способности нервной системы быстро приспосабливаться к генетическим изменениям в сетчатке. Мой коллега Колин Блейкмор считает, что такого рода проблемы возникают всякий раз, когда нервной системе нужно приспособиться к изменениям на периферии[25]25
  Думаю, некие сходные механизмы используют птицы и рептилии, у которых диапазон светочувствительности увеличен благодаря содержащимся в колбочках масляным капелькам.


[Закрыть].

Генная дупликация очень важна. Гены красного и зеленого опсинов явно произошли от предкового гена, который скопировал себя в новое место на Х-хромосоме. А перед этим в результате сходной дупликации синий[26]26
  Или ультрафиолетовый, или какой-либо еще, каким он был в то время. Возможно, диапазоны чувствительности колбочек типов опсина с тех пор изменились.


[Закрыть] ген на аутосоме отделился от предка красного и зеленого аллелей на Х-хромосоме. Часто гены, находящиеся на разных хромосомах, принадлежат к одному и тому же “семейству генов”. Такие семейства возникают в результате древних дупликаций с последующим расхождением функций. В нескольких исследованиях было показано, что типичный ген человека подвергается дупликации со средней вероятностью 0,1–1 % за 1 млн лет. Дупликация ДНК может быть поэтапной или мгновенной: скажем, когда в геноме распространяется новый активный ДНК-паразит, например Alu, или когда дупликации подвергается геном целиком. (Удвоение всего генома распространено у растений; кроме того, считается, что при зарождении позвоночных это произошло по меньшей мере дважды.) Как бы то ни было, случайные дупликации ДНК – один из основных источников новых генов. В ходе эволюции меняются не только гены в геномах – меняются и сами геномы.

Долгопяты. Согласно последним морфологическим и молекулярным данным, пять видов долгопятов образуют сестринскую группу по отношению к обезьянам Старого и Нового Света и к человекообразным обезьянам. Прежде долгопятов объединяли с лемурами.

На рис.: филиппинский долгопят, или сирихта (Tarsius surichta).

Рандеву № 7
Долгопяты

Рандеву № 7 происходит 58 млн лет назад, в палеоценовую эпоху, в густых лесах. Здесь мы приветствуем небольшую группу долгопятов. Антропоиды и долгопяты объединяются в кладу сухоносые обезьяны (Haplorhmi), которая включает и сопредка № 7, нашего прародителя примерно в шестимиллионном поколении, и его потомков: долгопятов, обезьян Старого и Нового Света, человекообразных обезьян.

Первое, на что обращаешь внимание, увидев долгопята, – его глаза. Если смотреть на его голову, то кроме глаз, там почти ничего нет: глаза на лапках – вот вполне исчерпывающая характеристика долгопята. Каждый глаз по размеру примерно соответствует мозгу этого животного. Кроме того, у долгопята очень широкие зрачки. При взгляде на голову долгопята спереди кажется, что на нем пара модных очков. Из-за огромного размера глаз ими трудно вращать в глазницах, но долгопяты, как и некоторые совы, отлично справились с задачей. У них очень гибкая шея, которая позволяет поворачивать голову почти на 360°. Глаза у долгопятов большие по той же причине, что у сов и ночных обезьян: образ жизни. Долгопятам приходится довольствоваться лунным и звездным светом, и они должны использовать каждый доступный фотон.

В глазах других ночных млекопитающих есть зеркальце (tapetum lucidum) – отражающий слой позади сетчатки, который возвращает прошедшие сквозь нее фотоны. В результате пигменты в сетчатке могут использовать их повторно. Именно из-за зеркалец легко заметить в темноте кошек и других ночных млекопитающих[27]27
  У большинства ночных птиц тоже имеется отражающий слой. Его нет в глазах лишь австралазийского совиного лягушкорота (Aegothelidae) и галапагосской чайки (Creagrus furcatus) – единственной ночной чайки в мире.


[Закрыть]. Для этого нужно просто посветить фонариком вокруг. Это привлечет внимание находящихся поблизости животных, и они из любопытства будут смотреть на свет. Иногда, просто поводив фонариком, можно обнаружить множество глаз. Если бы электрический свет был естественной составляющей среды, в которой эволюционировали животные, у них скорее всего не появился бы tapetum lucidum, – слишком предательский это признак.

У долгопятов, как ни странно, нет зеркалец. Выдвинуто предположение, что в эволюции их предков, так же, как и предков других приматов, была стадия дневного образа жизни, во время которой они утратили tapetum lucidum.

Это подтверждается тем, что у долгопятов та же необычная система цветового зрения, что и у большинства обезьян Нового Света. Несколько групп млекопитающих, вынужденных вести ночной образ жизни во времена расцвета динозавров, после вымирания последних перешли к дневному образу жизни. Впоследствии долгопяты вернулись к ночному режиму, но по каким-то причинам не вернули себе зеркальца. Поэтому, чтобы не отставать от животных с зеркальцами, они научились улавливать максимальное количество фотонов за счет увеличения размера глаз[28]28
  Согласно этой теории, если бы долгопяты заново приобрели зеркальца, им не понадобились бы такие большие глаза. Самые большие глаза в животном мире у гигантского кальмара: диаметр их около 0,3 метра. Кальмарам также приходится жить в условиях очень низкой освещенности: в глубины, где они обитают, проникает очень мало света.


[Закрыть].

У других потомков сопредка № 7, обезьян Старого и Нового Света, tapetum lucidum отсутствует. Это неудивительно: все они, кроме ночных обезьян Южной Америки, ведут дневной образ жизни. Что касается южноамериканских ночных обезьян, то они, как и долгопяты, компенсировали отсутствие зеркалец большими глазами (хотя не настолько большими). Можно предположить, что у сопредка № 7 тоже не было tapetum lucidum и он вел дневной образ жизни.

Что еще можно о нем сказать? За исключением дневного образа жизни, в остальном он, вероятно, напоминал долгопята. Это предположение основано на ископаемых омомидах (Omomyidae), датируемых примерно тем же периодом. Сопредок № 7, возможно, был кем-то вроде омомида, а омомиды, в свою очередь, были очень похожи на долгопятов. Глаза у них были не огромными, как у современных долгопятов, но достаточно большими, чтобы служить доказательством ночного образа жизни. Возможно, сопредок № 7 был “дневной” версией омомида. Одна ветвь его потомков осталась дневной и привела к обезьянам Старого и Нового Света и человекообразным обезьянам. А вторая вернулась к ночному образу жизни и превратилась в современных долгопятов.

Что еще любопытного есть у долгопятов? Они выдающиеся прыгуны, с длинными, как у лягушки или кузнечика, ногами. Долгопяты умеют прыгать более чем на три метра в длину и на полтора метра вверх. Их иногда называют пушистыми лягушками. Вероятно, не случайно у них, как у лягушек, две кости в задних лапах – большая и малая берцовая – объединяются, образуя прочную кость tibiofibula. У долгопятов, как и у антропоидов, пальцы оканчиваются не когтями, а ногтями. И лишь на втором и третьем пальцах у них специальные когти для груминга.

Мы не можем с уверенностью указать место рандеву № 7. Могу только обратить ваше внимание на то, что Северная Америка богата ранними ископаемыми омомидами интересующего нас периода, а также на то, что в те времена Северную Америку соединял с Евразией прочный мост – современная Гренландия. Так что не исключено, что сопредок № 7 жил в Северной Америке.

Лемуры и их родственники. Современных приматов делят на две группы: лемуры с их родственниками – и все остальные. Датировка расхождения групп спорна: некоторые ученые считают, что оно произошло на 20 млн лет раньше, чем на схеме (в этом случае увеличивается, соответственно, возраст сопредков №№ 9, 10, 11). Пять семейств мадагаскарских лемуров (ок. 30 видов) и лори (18 видов) объединяются в группу мокроносые приматы (Strepsirrhini). Порядок ветвления филогенетического древа Strepsirrhini остается спорным.

Рандеву № 8
Лемуры, галаго и их родственники

Приняв в компанию долгопятов, мы отправляемся на рандеву, где к нам присоединятся лемуры, потто, галаго и лори. Вместе с долгопятами их традиционно объединяли в группу полуобезьян. Однако сегодня всех полуобезьян, кроме долгопятов, относят к мокроносым обезьянам (Strepsirrhmi). Это греческое название означает “изогнутые ноздри” (дословно – “нос гребешком”: имеется в виду, что их ноздри напоминают ноздри собаки). Остальных приматов, включая и нас, относят к сухоносым обезьянам – Haplorhini (по-гречески – “простой нос”).

Таким образом, на рандеву № 8 мы, сухоносые, встречаем своих мокроносых родственников. Большинство их – лемуры. Что касается даты этого рандеву, то на этот счет есть разные мнения. Возьмем значение в 63 млн лет назад – эта дата общепринята и находится “перед” нашим перемещением в меловой период. Просто имейте в виду, что некоторые ученые датируют рандеву № 8 более ранним временем – меловым периодом. Около 63 млн лет назад растительность и климат на Земле только восстановились после потрясения в конце мелового периода (тогда вымерли динозавры – см. “Великая меловая катастрофа”). Мир тогда был лесистым и влажным и по крайней мере на северных континентах имелось обилие цветковых и небольшое количество листопадных хвойных растений.

Здесь мы и встречаем сопредка № 8, занятого поисками фруктов и, возможно, насекомых в ветвях. Этот последний общий предок современных приматов – наш прародитель в семимиллионном поколении. Ископаемые, благодаря которым мы можем реконструировать облик сопредка № 8, включают большую группу так называемых плезиадапиформов. Они жили примерно в нужное нам время и обладали рядом признаков, предположительно имевшихся у общего предка приматов. Однако такие признаки были не у всех плезиадапиформов, поэтому их близость к предку приматов спорна.

Большинство современных мокроносых обезьян – это лемуры, которые живут только на Мадагаскаре. (Речь о них пойдет ниже.) Остальные мокроносые обезьяны делятся на две большие группы: галаго, которые передвигаются прыжками, и лори и потто, передвигающиеся ползком. Когда мне было три года, я жил в Ньясаленде (ныне Малави). У нас был домашний галаго, Перси, которого принес кто-то из местных. Судя по всему, тот галаго был сиротой. Он был крошечным настолько, что мог сидеть на краю стакана с виски, опуская туда лапу и с явным удовольствием ее облизывая. Днем он спал, уцепившись за балку в ванной комнате. Когда у него наступало “утро” (и наш вечер), он, если родителям не удавалось его поймать (а им почти никогда не удавалось, потому что он был проворен и прыгуч), забирался на москитную сетку над моей кроватью и мочился. Однако прыгая на кого-то, он не мочился перед этим на свои лапы, что свойственно почти всем галаго. Считается, что “умывание мочой” нужно, чтобы оставлять запаховые метки. Это объясняет, почему наш галаго этого не делал: он был еще мал. Есть и альтернативное объяснение: моча нужна галаго для того, чтобы улучшить сцепление лап с ветками. Не очень понятно, почему наш галаго не следовал этому обычаю.

Я никогда не узнаю, к какому из 17 видов галаго принадлежал Перси. Ясно лишь, что он относился к тем мокроносым обезьянам, которые прыгают, а не ползают. К ползающим видам относятся африканские потто и азиатские лори. Передвигаются они очень медленно, в особенности толстые лори Южной и Юго-Восточной Азии. Они коварны: ползут по ветке, пока добыча не окажется в зоне досягаемости, – и тогда делают молниеносный выпад.

Галаго и потто напоминают о том, что тропический лес – это трехмерное, вроде моря, пространство. При взгляде на лес сверху “волны” вздымаются до самого горизонта. Но если нырнуть в темнозеленую глубину, можно увидеть, что он совсем как море. Лесные животные, как рыбы в море, перемещаются по этим уровням вертикально и горизонтально. Но, как и в море, каждый вид специализируется на жизни в определенном уровне. Ночью кроны деревьев в лесах Западной Африки оккупированы крошечными галаго, которые охотятся на насекомых, и потто, которые питаются фруктами. Ниже, под кронами, обитают иглокоготные галаго. Они прыгают по стволам, цепляясь острыми коготками. На следующем уровне, в подлеске, золотой потто и его близкий родственник ангаватибо охотятся на гусениц. На рассвете ночные галаго и потто уступают место дневным обезьянам, которые тоже распределяются по уровням. Такая же ярусность наблюдается в лесах Южной Америки, где можно найти до семи видов (сумчатых) поссумов, каждый из которых живет на своем уровне.

Лемуры произошли от группы ранних приматов, которая оказалась изолирована на Мадагаскаре в тот период, когда в Африке эволюционировали обезьяны. Мадагаскар – большой остров и хорошо подходит на роль лаборатории для естественных экспериментов. О Мадагаскаре нам расскажет один из лемуров, руконожка айе-айе (Daubentonia). Это очень нетипичный лемур. Я не запомнил, что именно мудрый Гарольд Пьюзи, ветеран лекционных залов, рассказывал о лемурах моему поколению зоологов в Оксфорде. Но я хорошо помню рефрен, которым Пьюзи сопровождал едва ли не каждое предложение в рассказе о лемурах: “Кроме руконожки!” Вопреки внешнему виду, руконожка – вполне достойный представитель лемуров, а лемуры – самые знаменитые обитатели острова Мадагаскар. “Рассказ Айе-айе” – это рассказ о Мадагаскаре, образцовой биогео-графической лаборатории.