Текст книги "Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни"

Рассказ Гиппопотама

В школе, изучая греческий, я узнал, что “гиппос” означает “лошадь”, а “потамос” – “река”. Выходило, что гиппопотамы – “речные лошади”. Позднее, забросив греческий и занявшись зоологией, я узнал, что гиппопотамы не имеют отношения к лошадям. В пределах отряда парнокопытные (Artiodactyla) они группируются со свиньями. А недавно мне стало известно, что ближайшие из живущих родственников гиппопотамов – киты! Киты относятся к парнокопытным (см. вкладку)! Не нужно вам напоминать, что у китов нет копыт – ни парных, ни непарных. А если так, проще пользоваться здесь научным названием Artiodactyla (“парнокопытные” по-гречески). Замечу также, что греческое название отряда непарнокопытные – Perissodactyla (“непарнокопытные”). Киты, согласно молекулярным данным, относятся к парнокопытным. Но поскольку раньше их относили к отряду китообразные (Cetacea), а парнокопытные (Artiodactyla) – это прочно устоявшееся название, для китов придумали новое составное название: “китопарнокопытные” (Cetartiodactyla).

Киты удивительны. Это крупнейшие из всех подвижных существ. Они плавают с помощью вертикальных движений позвоночника. Такой способ передвижения произошел от галопа млекопитающих и отличается от поперечных волнообразных движений плывущей рыбы или бегущей ящерицы. Передние конечности при этом используются для управления и стабилизации. Снаружи задние конечности у китов не видны (но у некоторых есть рудиментарный таз и кости ног).

Не так уж трудно поверить, что киты ближе к парнокопытным, чем к другим млекопитающим. Это, конечно, странно, но вообще-то нет ничего невозможного в том, что одни потомки далекого предка дали начало китам, а другие – парнокопытным. Удивительно другое: согласно молекулярным данным, киты находятся в середине филогенетического древа парнокопытных. Гиппопотамы ближе к китам, чем к кому-либо, включая других парнокопытных, например свиней[38]38
  Между прочим, ошибка кроется уже в том, что гиппопотамов в группе парнокопытных поместили ближе всего к свиньям. Согласно молекулярным данным, сестринская группа по отношению к кладе гиппопотамов и китов – это жвачные: коровы, овцы и антилопы. Свиньи находятся вне этой группы.


[Закрыть]. На пути в прошлое гиппопотамы и киты объединяются “перед” тем, как присоединиться к жвачным, а затем и к другим парнокопытным, например свиньям. Киты – это и есть сюрприз, на который я намекал, когда знакомил вас с парнокопытными на рандеву № 11.

Представление о родстве китов и гиппопотамов (Whippo Hypothesis[39]39
  От англ. whale – “кит” и hippo – “гиппопотам”. – Прим. пер.


[Закрыть]) основано на молекулярных данных[40]40
  Молекулярными доказательствами этой точки зрения служат редкие геномные изменения (см. “Рассказ Гиббона”). Мобильные генетические элементы, которые легко идентифицировать, содержатся в определенных участках генома и предположительно унаследованы от предка гиппопотамов и китов. Нелишне изучить и ископаемые.


[Закрыть]. А как насчет ископаемых? К моему удивлению, в эту теорию они неплохо вписываются. История большинства крупных отрядов млекопитающих (но не составных таксономических единиц) уходит далеко в эпоху динозавров. Рандеву № 10 (где мы встретили грызунов и зайцеобразных) и № 11 (на которое мы только что явились) назначены в меловом периоде, когда господствовали динозавры. Однако в те дни млекопитающие были мелкими и походили на землероек. Настоящий рост разнообразия млекопитающих начался сразу после вымирания динозавров. Именно тогда, 65,5 млн лет назад, млекопитающие заняли экологические ниши, освобожденные динозаврами. Увеличение размера тела было лишь одной из открывшихся возможностей. Дивергентная эволюция шла очень быстро, и млекопитающие всех форм и размеров наводнили Землю всего за 5 млн лет. Еще 5—10 млн лет спустя, в позднем палеоцене или в раннем эоцене, появляются многочисленные ископаемые остатки парнокопытных.

Еще 5 млн лет спустя, в раннем и среднем эоцене, появилась группа археоцетов – “древних китов”, и большинство ученых сходятся во мнении, что предков китов следует искать среди этих животных. Пакицет (Pakicetus) из Пакистана, один из древнейших археоцетов, судя по всему, хотя бы часть времени проводил на суше. К поздним археоцетам относится базилозавр (Basilosaurus), которому досталось не самое удачное имя. Неудачна не часть basilo – “царский”, а saurus – “ящерица”: когда базилозавра обнаружили, его сочли морской рептилией, а систематика строго подчиняется правилу приоритета, даже если обнаруживаются новые данные[41]41
  Знаменитый анатом викторианской эпохи Ричард Оуэн попытался поменять название на Zeuglodon. Его примеру последовал Эрнст Геккель (см. его филогению во вкладке). Но в итоге мы остались с Basilosaurus.


[Закрыть]. У базилозавра чрезвычайно длинное тело, и он мог быть кандидатом на роль легендарного морского змея, если бы давно не вымер. Примерно в то время, когда жил базилозавр, предки гиппопотамов, судя по всему, входили в группу антракотериев. На некоторых реконструкциях они похожи на гиппопотамов.

Вернемся к китам. Что представляли собой предшественники археоцетов до перехода к водному образу жизни? Если молекулярные данные верны и киты действительно ближе всего к гиппопотамам, их предков следовало бы искать среди ископаемых травоядных животных. Но ведь ни один современный кит или дельфин не является травоядным! Впрочем, не родственные им дюгони и ламантины доказывают, что морское млекопитающее может питаться исключительно растениями. Что до китов, то они питаются либо планктоном (усатые киты), либо рыбой и кальмарами (дельфины и большинство зубатых китов). Они могут охотиться и на крупную дичь, например на тюленей (косатки). Из-за этого ученые, начиная с самого Дарвина, долго искали предков китов среди хищных наземных млекопитающих. Вот фрагмент из “Происхождения видов”, над которым иногда смеются (чего я, кстати, никогда не понимал):

В Северной Америке черный медведь, по наблюдениям Херна (Неагпе), плавает часами с широко разинутою пастью и ловит водных насекомых, почти подобно киту. Даже в столь чрезвычайном случае как этот, если ресурсы насекомых постоянны, и при отсутствии в данной местности лучше приспособленных конкурентов, я не вижу трудностей для превращения представленных медведей с помощью естественного отбора во все более водных в своем строении и привычках, со все большими ртами, пока не явится существо столь же чудовищное, как кит.

Кстати, это предположение иллюстрирует важное свойство эволюции. Медведь, которого видел Херн, явно был животным предприимчивым: он питался необычным для своего вида способом. Подозреваю, что крупнейшие перемены в ходе эволюции часто начинаются так: некое существо с нестандартным мышлением изобретает полезный навык. Если его перенимают другие животные (включая, возможно, детенышей первооткрывателя), возникает новое направление давления отбора. Отныне естественный отбор будет благоприятствовать генетической предрасположенности к успешному обучению новому трюку, а это, в свою очередь, вызовет множество других последствий. Подозреваю, что примерно так появляются “инстинктивные” особенности пищевого поведения, как у дятлов, которые долбят дерево в поисках личинок, или дроздов, или каланов, раскалывающих раковины.

Ученые, искавшие среди ископаемых кандидата в предки археоцетов, долго отдавали предпочтение мезонихидам. Это крупная группа наземных млекопитающих, живших в палеоцене, сразу после вымирания динозавров. Мезонихиды, судя по всему, были преимущественно хищными или всеядными (как дарвиновский медведь). Они вполне соответствовали тому представлению о предках китов, которое преобладало в научном мире до теории о родстве их с гиппопотамами. Самая замечательная черта мезонихид заключалась в том, что у них были копыта. То есть они были копытными хищниками: что-то вроде волков с копытами! Но могли ли они в таком случае быть предками одновременно парнокопытных и китов? Увы, нет: это не согласуется с теорией. И хотя мезонихиды, похоже, все-таки родственники современных парнокопытных (на это указывает не только наличие копыт), к гиппопотамам они не ближе, чем к остальным парнокопытным. Здесь мы возвращаемся к удивительному открытию, сделанному благодаря молекулярным исследованиям: киты – не просто родственники всех парнокопытных, но и глубоко внедрены в эту группу. Киты ближе к гиппопотамам, чем гиппопотамы – к свиньям и коровам.

Согласно молекулярным данным, верблюды и ламы разошлись с остальными парнокопытными 65 млн лет назад – примерно тогда, когда вымерли последние динозавры. Кстати, не стоит думать, будто общий предок был сколько-нибудь похож на верблюда: в те времена все млекопитающие были более или менее похожи на землероек. Однако 65 млн лет назад “землеройки”, от которых произошли верблюды, отделились от “землероек”, породивших всех остальных парнокопытных. Свиньи отделились от остальных парнокопытных (преимущественно жвачных) 60 млн лет назад. Жвачные и гиппопотамы разделились около 55 млн лет назад. Линии китов и гиппопотамов разошлись около 54 млн лет назад – таким образом, у примитивных китов, например у полуводного пакицета (Pakicetus), имелось в запасе 50 млн лет. Линии зубатых и усатых китов разделились гораздо позднее, около 34 млн лет назад. Примерно к этому времени относят древнейших ископаемых усатых китов.

Я, пожалуй, преувеличил, сказав, что классические зоологи вроде меня должны огорчиться, узнав о родстве китов и гиппопотамов. Но позвольте объяснить, почему я смутился, когда прочитал об этом несколько лет назад. Встревожило меня (и немного тревожит до сих пор) то, что это, как мне казалось, подрывало все существующие представления о систематике животных. Жизнь специалиста по молекулярной систематике слишком коротка, чтобы он мог себе позволить сравнивать попарно все виды. Вместо этого ученые берут два-три вида, например китов, и рассматривают их как представителей группы. Это равносильно предположению, что киты представляют собой кладу с единым общим предком, у которого нет других потомков, кроме китов. Иными словами, предполагается, что достаточно будет любого кита. Точно так же, если у нас нет времени на то, чтобы изучить все виды какой-либо группы (например грызунов или парнокопытных), мы можем взять кровь лишь у крысы и коровы [42]42
  На самом деле кровь – не лучший источник ДНК млекопитающих, потому что в их эритроцитах, в отличие от эритроцитов других позвоночных, нет ядер.


[Закрыть]. Неважно, какое из парнокопытных животных мы выбираем для сравнения с китами: мы предполагаем, что парнокопытные представляют собой настоящую кладу. И в этом случае неважно, выберем мы корову, свинью, верблюда или гиппопотама.

Но теперь-то мы понимаем, что это важно. Кровь верблюда и гиппопотама в сравнении с кровью кита дадут разные результаты, потому что гиппопотамы ближе к китам, чем к верблюдам. Если мы не можем быть уверены, что парнокопытные – целостная группа, которую может представлять любой из ее членов, как мы можем быть уверены в целостности той или иной группы? Можем ли мы быть уверены хотя бы в том, что гиппопотамы – такая группа, что мы можем взять любого ее представителя, обыкновенного или карликового гиппопотама, для сравнения с китами? А что если киты ближе к карликовому гиппопотаму, чем к обыкновенному? Впрочем, этот вариант, мы, судя по всему, можем исключить: изучение ископаемых остатков указывает на то, что два рода гиппопотамов разделились не так давно – примерно в то время, когда разделились линии человека и шимпанзе. Поэтому времени на эволюцию у различных видов китов и дельфинов оставалось немного.

Труднее вопрос, объединяются ли в единую группу все киты. Если судить лишь по внешним признакам, может показаться, что зубатые и усатые киты – две независимо эволюционировавшие группы. Такую точку зрения поддерживали многие ученые. Специалисты по молекулярной систематике, продемонстрировавшие родственные связи гиппопотама, предусмотрительно использовали для анализа ДНК и зубатых, и усатых китов. Они установили, что эти две группы действительно ближе друг к другу, чем к гиппопотамам. Но откуда нам знать, что зубатые киты – это единая группа? То же касается усатых китов. А вдруг все усатые киты близки к гиппопотамам, кроме малого полосатика, который близок к хомяку? Конечно, я в это не верю. Я считаю, что усатые киты – настоящая клада, состоящая из всех потомков единого предка. Но видите, как поколебало нашу уверенность установление родственных связей гиппопотамов и китов?

Снова обрести уверенность нам поможет понимание того, почему киты особенные. Киты – не просто парнокопытные: это парнокопытные, которые в эволюционном отношении “обогнали” других представителей группы. Их ближайшие родственники, гиппопотамы, почти не изменились, оставшись почтенными и совершенно типичными представителями парнокопытных. С китами же произошло нечто, заставившее их сделать эволюционный рывок. Они эволюционировали настолько быстрее остальных парнокопытных, что мысль об их родстве с этой группой просто никому не приходила в голову – пока этим вопросом не занялись специалисты по молекулярной систематике. Итак, что же особенного в истории китов?

Они покинули сушу и перешли к полностью водному образу жизни – а это все равно, что выход в открытый космос. Выходя в космос, мы становимся невесомыми (и не потому, кстати, что выходим из зоны действия земной гравитации, а потому, что оказываемся в состоянии свободного падения, как парашютист до раскрытия парашюта). Кит плавает. В отличие от тюленей или черепах, которые все равно выходят на сушу для размножения, кит не покидает воду. Ему не приходится испытывать силу тяжести. Гиппопотам проводит много времени в воде, но чтобы передвигаться по суше, ему нужны мощные столпообразные ноги с сильными мышцами. А киту ноги не нужны, и поэтому у него нет ног. Представьте, что кит – это гиппопотам, которому не пришлось бороться с силой тяжести. И конечно, кроме отсутствия силы тяжести, в жизни в воде много особенного. Так что ничего удивительного, что эволюция китов шла так стремительно. В общем, я зря паниковал.

А за 300 млн лет до этого наши предки-рыбы вышли на сушу. И если киты – это добившиеся крупного успеха гиппопотамы, то мы – добившиеся крупного успеха двоякодышащие рыбы. Появление среди парнокопытных безногих китов, оставивших позади остальных парнокопытных, не должно удивлять нас сильнее, чем появление четвероногих наземных животных, оставивших позади своих предков-рыб. Во всяком случае, именно так я вижу логическое обоснование родства китов с гиппопотамами, которое возвращает мне веру в систематику.

Эпилог к рассказу Гиппопотама

Заканчивая эту книгу, я обратил внимание на следующий факт. В 1866 году великий немецкий зоолог Эрнст Геккель построил генеалогическую схему для млекопитающих (см. вкладку). Я часто видел это изображение в книгах по истории зоологии, однако не обращал внимания на положение китов и гиппопотамов. Так вот, китов, объединенных, как и сегодня, в группу Cetacea, Геккель пророчески поместил рядом с парнокопытными. Но сильнее всего меня поразило положение гиппопотамов. Геккель, наделив их нелестным именем Obesa, поместил их не к парнокопытным. Он отвел им крошечный отросток на ветви, ведущей к китообразным [43]43
  Геккель оказался прав не во всем. Так, он сгруппировал сирен (дюгони и ламантины) с китами.


[Закрыть]. То есть Геккель классифицировал гиппопотамов как сестринскую группу по отношению к китам: в его понимании гиппопотамы ближе к китам, чем к свиньям, а все эти три группы ближе друг к другу, чем к коровам.

…и нет ничего нового под солнцем. Бывает нечто, о чем говорят: “Смотри, вот это новое”; но это было уже в веках, бывших прежде нас (Экклезиаст 1:9-10).

Рассказ Тюленя

В большинстве естественных популяций число самцов и самок примерно одинаково. На то есть эволюционные причины, и о них рассказал замечательный специалист по статистике и эволюционной генетике Рональд Э. Фишер. Представьте себе популяцию, количество в которой самцов и самок неодинаково. В такой популяции особи менее многочисленного пола в среднем будут иметь репродуктивное преимущество перед особями противоположного пола – и не только потому, что на них выше спрос или им легче найти партнера. Фишер предложил объяснение с экономическим уклоном. Допустим, в популяции самцов вдвое больше, чем самок. Поскольку у детеныша один отец и одна мать, у среднестатистической самки в этом случае будет вдвое больше детей, чем у среднестатистического самца. (И наоборот – если соотношение полов в популяции обратное.) Таким образом, все сводится к распределению потомства среди родителей. Тенденции, при которой родители отдают предпочтение детенышам одного пола, будет противодействовать естественный отбор. Единственное эволюционно устойчивое соотношение полов составляет 1: 1.

Но все не так просто. Фишер обратил внимание на то, что у проблемы есть экономический аспект. Допустим, воспитание сына обходится вдвое дороже, чем дочери – потому, например, что самцы вдвое крупнее самок. Тогда ход наших рассуждений меняется. Теперь родитель задается не вопросом, родить сына или дочь, а – родить сына или (за ту же “цену”) двух дочерей. Во втором случае равновесное соотношение полов в популяции составит 2: 1 (в пользу самок). А родители, отдавшие предпочтение сыновьям на том основании, что самцы более редки, обнаружат, что это преимущество не оправдывает повышенные расходы. Фишер предположил, что истинное соотношение полов, поддерживаемое естественным отбором, представляет собой не просто соотношение числа самцов и самок. Это соотношение экономических затрат на воспитание сыновей и дочерей. А что означают затраты в данном случае? Пищу? Время? Риск? Да, важны все эти факторы. По Фишеру, все расходы несут родители. У экономистов есть критерий оценки стоимости – так называемые затраты (издержки) упущенных возможностей. Для родителя истинная стоимость выращивания детеныша выражается в потерянных возможностях воспитать других детей. Эти издержки Фишер назвал родительскими расходами. Роберт Триверс, другой блестящий ученый, использовал понятие “родительский вклад”. Триверс первым объяснил конфликт отцов и детей. Его теорию позднее доработал не менее замечательный Дэвид Хейг.

Здесь я рискую наскучить читателям, знакомым с философией. Но я все-таки подчеркну, что написанное нельзя понимать буквально. Конечно, родители не садятся за стол для обсуждения вопроса, кого им родить: сына или дочь. Естественный отбор благоприятствует или не благоприятствует определенной генетической склонности к “инвестированию” пищи и других ресурсов. В конечном счете это приводит к равным или неравным родительским затратам на сыновей и дочерей в популяции. На практике это чаще всего выражается в том, что в популяции число самцов и самок оказывается одинаковым.

А как же случаи, когда самцов в популяции меньше и они держат гаремы – противоречит ли это теории Фишера? Или виды с так называемой лековой структурой, в которых самцы демонстрируют себя на специальных участках – леках, а самки выбирают их по своему вкусу? Что касается второго случая, надо сказать, что большинство самок всегда выбирает одного и того же самца, поэтому в итоге складывается тот же гарем (или полигиния, когда небольшая группа привилегированных самцов имеет доступ к большой группе самок). В результате самцы из этой небольшой группы становятся отцами большей части следующего поколения, а остальные самцы так и остаются холостяками. Противоречит ли полигиния теории Фишера? Как ни странно, нет. Ведь Фишера интересует равенство родительских расходов на сыновей и дочерей, и он совершенно прав. Самцы в целом размножаются с меньшей вероятностью, но уж если они размножаются, то по полной. Самки, наоборот, с высокой вероятностью оставляют потомство, но его величина при этом в среднем невелика. Таким образом, равновесие достигается даже в условиях крайней полигинии, и принцип Фишера не нарушается.

Крайние случаи полигинии встречаются среди тюленей. Они выходят на берег для размножения, часто составляя огромные лежбища. Здесь наблюдается высокий уровень агрессии и половой активности. Согласно известной работе калифорнийского зоолога Берни Лебефа о морских слонах, в 88 % спариваний участвовали лишь 4 % самцов. Неудивительно, что остальных самцов это положение дел не устраивает, и поединки морских слонов – самые жестокие среди животных.

Названием морские слоны обязаны не только своим хоботам (по меркам сухопутных слонов они коротковаты и нужны лишь в социальной жизни): в той же мере эти животные заслуживают названия слонов из-за своего размера. Вес южных морских слонов может достигать 3,7 тонны. Такой массы достигают лишь самцы тюленей. Масса самки морского слона обычно не превышает четверти массы самца, и самцы в пылу битв давят самок и детенышей[44]44
  Пусть вас не удивляет то, что самец давит детенышей из собственной популяции: детеныш с равной вероятностью может оказаться своим или чужим. Естественный отбор не запрещает давить детенышей.


[Закрыть].

Почему самцы крупнее самок? Потому что большие размеры помогают завоевывать гаремы. Большинство молодых тюленей обоих полов рождаются от отца-гиганта, приобретшего гарем. Самец помельче, который оказался не в состоянии это сделать, потомства не оставит. В то же время большинство молодых тюленей обоих полов рождаются от сравнительно мелкой самки, размер которой оптимизирован для воспитания потомства, а не для поединков.

Независимая эволюция мужских и женских признаков идет путем отбора генов. Люди часто удивляются, узнав, что соответствующие гены присутствуют у обоих полов. Естественный отбор благоприятствовал так называемым ограниченным полом генам. Ограниченные полом гены присутствуют у обоих полов, но “включаются” лишь у одного. Гены, говорящие молодому тюленю: “Если ты самец, становись большим и дерись”, поддерживаются отбором в той же степени, что и гены, диктующие: “Если ты самка, оставайся маленькой и не дерись”. Оба класса генов передаются как сыновьям, так и дочерям, но каждый экспрессируется лишь у одного пола.

Если взглянуть на млекопитающих в целом, становится заметна закономерность. Половой диморфизм (заметные различия между самцами и самками) отчетливее всего проявляется у полигинных видов, особенно с гаремной структурой. Как мы видели, это явление теоретически обосновано. Также мы знаем, что тюлени и морские львы в этом отношении зашли дальше остальных млекопитающих.

Связь полового диморфизма и размера гарема. Каждой точке соответствует один вид тюленя или морского льва. Alexander et al. [5].

Приведенный график я взял из исследования выдающегося зоолога Ричарда Д. Александера и его коллег из Мичиганского университета. Каждая точка на графике обозначает один вид тюленя или морского льва. Здесь четко видна связь между половым диморфизмом и размером гарема. В крайних случаях, например у южных морских слонов и северных морских котиков (две точки в верхней части графика), вес самцов может более чем вшестеро превышать вес самок. И уж конечно у этих видов успешные самцы (их меньшинство) имеют огромные гаремы. Разумеется, на основе двух этих крайних вариантов нельзя делать общие выводы. Но статистический анализ данных для остальных видов тюленей и морских львов подтверждает эту тенденцию (вероятность того, что этот эффект не случаен, более 5000: і). Сходная, но гораздо слабее выраженная тенденция наблюдается у копытных и у обезьян.

Итак, сражаясь друг с другом, самцы могут получить огромную выгоду или понести огромные убытки. Большинство особей обоих полов являются потомками длинного ряда самцов, которым удалось завоевать гарем, и длинного ряда самок, которые попадали в эти гаремы. Поэтому большинство особей – самцов и самок, победителей и проигравших – наследует генетические признаки, позволяющие самцам завоевывать гаремы, а самкам – попадать в них. Размер здесь имеет первостепенное значение, и успешные самцы могут быть поистине гигантами. Самки, напротив, ничего не выигрывают от соперничества с другими самками, и размер их тела ровно такой, какой нужен для выживания и успешного размножения – не больше и не меньше. Особи обоих полов наследуют гены, которые заставляют самок избегать поединков и концентрироваться на воспитании потомства. Особи обоих полов наследуют гены, которые заставляют самцов сражаться друг с другом – несмотря даже на то, что они тратят на это время, которое можно было бы потратить на потомство. Если бы самцы договорились улаживать споры, бросая монету, они, скорее всего, постепенно уменьшились бы в размерах и стали не крупнее самок, а может, и мельче их. От этого была бы сплошная выгода. Кроме того, самцы смогли бы посвятить время заботе о детенышах. Избыточная масса, которая требует огромных затрат на ее наращивание и поддержание, – вот цена конкурентоспособности.

Конечно, не все виды похожи на тюленей. Многие моногамны, и у таких видов самцы и самки похожи сильнее. Виды, у которых самцы и самки по размеру одинаковы, как правило (за исключением, например, лошадей), не знают гаремов. А виды, у которых самцы значительно крупнее самок, чаще всего имеют гаремы или практикуют какую-либо иную форму полигинии. Большинство видов либо полигинные, либо моногамные – по-видимому, это определяется “экономическими” аспектами. Полиандрия же (самка спаривается с несколькими самцами) встречается редко. Среди наших ближайших родственников полигинная система размножения, основанная на гаремах, встречается у горилл, а строго моногамная – у гиббонов. Внешне это проявляется в наличии или отсутствии полового диморфизма. Крупные самцы гориллы весят вдвое больше самки, в то время как у гиббонов самцы и самки по размеру не отличаются. Что касается шимпанзе, то они в половых связях совершенно не стеснены.

Поможет ли “Рассказ Тюленя” понять, какой была наша естественная, исходная система размножения – до того, как ее следы стерли традиции и цивилизация? Половой диморфизм у человека довольно умеренный, но он есть. Да, многие женщины выше многих мужчин, но самые высокие мужчины выше самых высоких женщин. Да, есть женщины, которые лучше мужчин бегают, поднимают тяжести, метают копье или играют в теннис. Но у людей, в отличие от скаковых лошадей, половой диморфизм не позволяет проводить общие для мужчин и женщин спортивные соревнования высокого класса – это касается почти любого вида спорта. В большинстве видов спорта любой мужчина из сотни мировых лидеров победит любую женщину из сотни мировых лидеров.

Но все равно половой диморфизм у нас, по сравнению с тюленями и многими другими животными, выражен очень слабо – слабее, чем у горилл, но отчетливее, чем у гиббонов. Так что, вероятно, наши предки женского пола жили моногамно или в небольших гаремах. Современные социумы настолько сильно различаются в этом отношении, что можно найти пример для иллюстрации любого предположения. Джордж П. Мердок в своем “Этнографическом атласе” (1967) описал 849 обществ. На основе этих данных можно подсчитать общества с гаремной структурой и общества с моногамией. Однако не всегда понятно, какие варианты считать независимыми. Автор атласа сделал все, что было в его силах. Из 849 сообществ 137 (около 16 %) имеют моногамную структуру, 4 (менее 1 %) полиандрическую и 708 сообществ (83 %) имеют полигинную структуру (у мужчины больше одной жены). Примерно половину 708 полигинных обществ составляют такие, в которых многоженство дозволено, но редко встречается. Во второй половине многоженство является нормой. Под нормой подразумевается принадлежность к гаремам у женщин и стремление мужчин к обладанию гаремом. В этом случае, учитывая одинаковое число мужчин и женщин в популяции, получается, что большинство мужчин оказывается не у дел. Гаремы некоторых китайских императоров и турецких султанов превосходили самые большие гаремы морских слонов и морских котиков. Однако у человека половой диморфизм выражен очень слабо по сравнению с тюленями и, вероятно (это спорное утверждение), с австралопитеками. Значит ли это, что у австралопитеков гаремы были больше, чем у китайских императоров?

Нет. Корреляция между степенью полового диморфизма и численностью гарема довольно слаба. И размер тела – лишь один из индикаторов конкурентоспособности. Для морских слонов-самцов размер имеет значение потому, что они завоевывают гаремы в поединках. Судя по всему, размер имеет значение и у гоминид. Но вместо физической силы могут применяться любые другие виды силы, позволяющие самцам контролировать много самок. Во многих обществах эту роль играет политическое влияние. Человек, который является другом лидера – а лучше самим лидером, – обладает значительными возможностями: он может запугивать соперников так же, как крупный самец тюленя запугивает мелкого. Неравенство может быть экономическим. В этом случае сражаться за самок не нужно: их можно купить. Или заплатить солдатам, которые завоюют их для вас. Султан или император мог быть человеком невзрачным, но он все равно ухитрялся заполучить такой гарем, какого нет и у самого крупного тюленя. Я вот о чем: даже если у австралопитеков половой диморфизм был выражен сильнее, чем у нас, то после австралопитеков эволюция человека не обязательно подразумевала отказ от многоженства. Возможно, мужчины для поединков с соперниками просто выбрали другое оружие и вместо гигантского размера и физической силы стали использовать экономическое влияние и политическое запугивание. Однако, возможно, мы действительно двинулись в сторону подлинного равенства полов.

Те, кто питает отвращение к гендерному неравенству, могут тешить себя надеждой, что от “культурного” многоженства, пожалуй, избавиться проще, чем от многоженства, основанного на грубой силе. На первый взгляд кажется, что именно это и произошло в таких обществах, как христианские (кроме мормонов), которые официально стали моногамными. Я говорю “на первый взгляд” и “официально” потому, что, судя по некоторым данным, внешне моногамные общества не совсем таковы. Лаура Бетциг, историк с умом дарвинистского склада, обнаружила доказательства того, что внешне моногамные общества, например древнеримское и средневековое европейское, были по существу полигинными. Может, у богатого аристократа или феодала и была всего одна законная жена, но де-факто у него был гарем из рабынь или служанок, жен и дочерей арендаторов. Бетциг приводит и данные, касающиеся священников – даже тех, которые, как предполагалось, давали обет безбрачия.

По мнению некоторых ученых, эти исторические и антропологические данные наряду с умеренным половым диморфизмом у человека говорят о том, что мы эволюционировали в условиях полигинной системы размножения. Однако половой диморфизм – не единственная подсказка из биологии. Другая интересная зацепка – размер.

У самцов шимпанзе и бонобо, наших ближайших родственников, яички чрезвычайно крупные. Эти виды не полигинны, как гориллы, но и не моногамны, как гиббоны. Самки шимпанзе в период течки нередко совокупляются с несколькими самцами. Такое беспорядочное спаривание (промискуитет) нельзя назвать полиандрией, потому что полиандрия – это устойчивая связь одной самки с несколькими самцами. Промискуитет не предполагает определенной схемы полового диморфизма. Английский биолог Роджер Шорт так объяснил феномен крупных яичек: гены шимпанзе передавались от поколения к поколению в сперматозоидах, которым приходилось конкурировать со спермой других самцов в теле одной и той же самки. В такой ситуации важно располагать как можно большим числом сперматозоидов, а для этого необходимы крупные яички. У самца гориллы, напротив, яички маленькие, зато у него могучие плечи и огромная, как барабан, грудь. Гены гориллы конкурируют посредством поединков между самцами и демонстрационных ударов в грудь. Это помогает самцам завоевывать самок и предотвращает конкуренцию спермы внутри тела самки. Шимпанзе же соперничают через посредничество сперматозоидов. И поэтому у горилл мы наблюдаем выраженный половой диморфизм и маленькие яички, а у шимпанзе – крупные яички и умеренный половой диморфизм.