Текст книги "Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия"

5 | Что глаз сообщает мозгу?

Водной реализации кодировщик, использующий первый набор выученных примитивов визуального знания, исключает визуальную информацию из изображения до сжатия. После распаковки декодировщик, использующий автономно выученный набор примитивов визуального знания, восстанавливает исключенную визуальную информацию и синтезирует изображение.

ИЗ ЗАЯВКИ НА ПОЛУЧЕНИЕ ПАТЕНТА США НА АЛГОРИТМ ВИЗУАЛЬНОГО РАСПОЗНАВАНИЯ

Невозможно познать всю реальность, но вполне возможно понять ее.

БРАЙАН ТОМПСОН. ДЗЕН-МЫШЛЕНИЕ

Теперь, когда мы познакомились с основными участниками работы сетчатки, мы можем перейти к следующему этапу – к обретению понимания того, как они передают зрительную информацию остальной нервной системе.

Вы помните главный принцип: разрешающая способность зрения определяется плотностью мозаики ганглионарных клеток на сетчатке – аналогично тому, как плотность пикселей на экране определяет его разрешение. Проще говоря, чем плотнее расположены ганглионарные клетки, тем острее зрение.

Вы также знаете некоторые базовые принципы того, как сетчатка воспринимает зрительные раздражители: одни ганглионарные клетки реагируют преимущественно на действие светового стимула, другие на его ослабление, при этом некоторые из них генерируют короткий транзиторный ответ, другие – устойчивый ответ на протяжении всего времени действия стимула.

Разумеется, этим знания современной науки о ганглионарных клетках не исчерпываются. Недавние исследования показали, что у большинства млекопитающих насчитывается более 30 различных типов ганглионарных клеток, каждый из которых отвечает за восприятие определенных аспектов зрительного раздражителя. Далее я расскажу вам о некоторых из этих типов. Но детали не так важны, как понимание главного, а именно того, что ганглионарные клетки формируют окончательные сообщения, которые сетчатка посылает в головной мозг. Это единственные сообщения, которые мозг получает от глаза, поэтому они полностью определяют то, что наш мозг знает о видимом мире и каким он его «видит».

«УМНЫЕ» ГАНГЛИОНАРНЫЕ КЛЕТКИ

Помимо уже известных нам четырех типов ганглионарных клеток сетчатки (с транзиторными или устойчивыми on– или off-ответами) существуют и другие. Среди «умных» типов ганглионарных клеток лучше всего изучены клетки с избирательной чувствительностью к направлению, которые реагируют на движение стимула в одном направлении и не реагируют на движение того же стимула в противоположном направлении. Другими словами, такая клетка реагирует на направление движения независимо от конкретного визуального объекта. Ей неважно, что именно движется через ее рецептивное поле – светлая часть объекта или темная (что с точки зрения физики является совершенно другим стимулом), точечное световое пятно или крупный объект, – если этот раздражитель движется, скажем, слева направо, клетка возбуждается. На рисунке ниже пунктирной линией обозначено рецептивное поле клетки; маленьким кружком внутри него – зрительный стимул. Клетка реагирует на движение стимула, чей размер меньше ее рецептивного поля, независимо от того, в какой части поля происходит это движение. В основе этой способности лежит изобретательный нейронный механизм. Я не буду здесь вдаваться в детали, но, когда наши немецкие коллеги в 2015 г. разрешили эту загадку, мы все праздновали победу.

Нам известно, что этот тип клеток, в частности, помогает контролировать положение глаз во время движения. Подумайте, что происходит, когда вы смотрите в окно быстро движущегося поезда или автомобиля. Видимая картина стремительно уносится назад, и, если бы мы были способны удерживать глаза в неподвижном состоянии, мы бы видели размытое изображение. На самом деле мы не можем сознательно помешать глазам следить за движущимся объектом: они перемещаются назад вслед за ним, затем перепрыгивают вперед, навстречу ему. Если вы сомневаетесь в этом, попросите кого-нибудь последить за вашими глазами, когда вы смотрите в боковое окно мчащегося автомобиля.

Важную роль в этом рефлексе играют ганглионарные клетки сетчатки, избирательные в отношении направления. Когда изображение объекта перемещается по сетчатке, эти чувствительные к направлению нейроны возбуждаются и сообщают мозгу, что изображение движется и в каком именно направлении. Эта информация передается в соответствующий отдел мозга, который посылает ответные команды глазным мышцам, приказывая им двигать глазами определенным образом, чтобы стабилизировать изображение на сетчатке.

Этот рефлекс важен не только при езде в поезде или автомобиле. С аналогичной проблемой мы сталкивается и при ходьбе, причем характер движения здесь намного сложнее: когда мы идем, то, по сути, перепрыгиваем из точки в точку. Нашим глазам приходится приспосабливаться к этой своеобразной траектории, и они делают это благодаря избирательным к направлению ганглионарным клеткам, которые помогают компенсировать эти сложные движения и стабилизировать воспринимаемое изображение во время ходьбы. Попросите кого-нибудь подвигать страницу с крупным шрифтом из стороны в сторону перед вашими глазами в то время, как вы стараетесь неподвижно смотреть прямо перед собой, – вот так выглядел бы мир без механизмов стабилизации изображения.

Еще один тип «умных» ганглионарных клеток сетчатки – детекторы локальных контуров (local edge detector). Эти клетки реагируют на очень медленное движение крошечного пятна в пределах своего рецептивного поля. Крупные раздражители их не возбуждают – на самом деле их не привлекает практически ничего из того, что можно увидеть на уровне земли. Уильям Левик, открывший этот тип клеток в сетчатке кроликов, предположил, что это может быть эволюционной адаптацией зрения животного, которое является объектом охоты. Например, именно такой крошечный движущийся стимул генерирует на сетчатке ястреб, медленно кружащий высоко в небе. Этот тип ганглионарных клеток был обнаружен в большом количестве у наземных грызунов, в том числе у мышей, которым также необходимо следить за небом, опасаясь угрозы нападения.

Впервые такие нейроны с избирательным восприятием были найдены в сетчатке лягушек. Тогда исследователи – вполне логично – сочли их детектором насекомых. Но на лягушек также охотятся ястребы. Так какова же на самом деле роль этих клеток – обнаруживать хищников или мелкую добычу – насекомых? Ответ таков, что пока у нас нет окончательного ответа. Чтобы точно определить предназначение этих и других типов клеток, нам прежде всего необходимо понять процесс зрительного восприятия в целом – как мозг вычисляет и формирует картину видимого мира на основе всех поступающих в него входных данных. Пока же нам придется довольствоваться антропоцентричными предположениями о поведении этих клеток, которые, впрочем, напоминают нам об одной важной вещи: эволюция создала эти причудливые нейроны с одной главной целью – помочь данному живому виду выжить в его конкретном видимом мире.

Последний пример – тип клеток со скучным названием «подавляемые контрастом клетки». Вся их реакция заключается в том, что, когда в их рецептивное поле попадает край объекта, они замолкают. Только подумайте: край – с его выраженным перепадом освещенности – не вызывает у них никакой реакции! Причем эти клетки не просто замолкают, но сохраняют молчание, пока край находится в их поле зрения. Их отличительной особенностью, также описанной Левиком, является высокий уровень спонтанной активности в отсутствие стимуляции. В результате, когда клетки вдруг замолкают, этот сигнал привлекает внимание экспериментатора – и предположительно мозга.

Я упомянул о подавляемых контрастом клетках, потому что их полезность для животных пока совершенно непонятна. И это не единственная загадка. Как я уже говорил, есть множество других типов клеток, о роли которых в зрительном восприятии мы пока можем только гадать. Мы знаем, что эти типы клеток существуют: они имеют характерную форму, равномерно покрывают сетчатку и кодируются разными наборами генов. Но у них нет такой простой и очевидной функции, как, например, функция определения движения. Так что в разнообразной мозаике ганглионарных клеток сетчатки в настоящее время остается еще много белых пятен[18]18
  Для простоты картины я пишу здесь примерно о 30 типах ганглионарных клеток сетчатки, отвечающих за 30 разных репрезентаций. С той же целью я не упоминаю о специфических типах, присущих разным живым видам. На самом деле реальное количество типов ганглионарных клеток, судя по всему, варьируется у разных видов, поскольку их среды обитания предъявляют к их зрению свои специфические требования. У мышей их число может достигать 50. У приматов их предположительно меньше.
  Кроме того, разным видам присуща и другая специализация, особенно в распределении клеток по сетчатке. Многие наземные животные имеют «зрительную полосу» – горизонтально вытянутый участок с высокой плотностью нейронов. Это помогает животным-жертвам сканировать горизонт в поисках хищников. У приматов вместо полосы имеется центральная ямка – крошечный участок, на котором плотно упакован особый миниатюрный тип ганглионарных клеток. Именно поэтому человеческое зрение в центре гораздо острее, чем на периферии. Но все сетчатки работают фундаментально одинаковым образом. Все сетчатки выполняют одинаковые операции по нормализации яркости и выделению краев. И все изученные на данный момент сетчатки разбивают изображение на параллельные потоки сигналов, каждый из которых сообщает мозгу об одном аспекте визуальной сцены.


[Закрыть].

КАК МОЗАИКА ГАНГЛИОНАРНЫХ КЛЕТОК ВИДИТ МИР

До сих пор мы говорили в основном об отдельных типах ганглионарных клеток, каждый из которых посылает в мозг свой зрительный сигнал. Как известно, плотность ганглионарных клеток определяет остроту зрения. В человеческой сетчатке насчитывается около миллиона ганглионарных клеток. Как все это разнообразие типов клеток соединяется в единую машину, чтобы обеспечивать эффективное восприятие внешнего мира?

Давайте начнем с простого: с одного типа ганглионарных клеток, который сообщает мозгу об одном важном аспекте видимого мира. С одной стороны, эти клетки должны располагаться по всей сетчатке, чтобы избежать пробелов в восприятии данного конкретного аспекта. С другой стороны, избыток нейронного оборудования – это плохо. Поэтому сетчатка стремится использовать для выполнения каждой задачи минимально необходимое количество ганглионарных клеток каждого типа, и они покрывают поверхность сетчатки так, как показано на рисунке ниже.

Теперь давайте представим сетчатку, содержащую не один, а три типа ганглионарных клеток. На рисунке ниже каждый тип обозначен своим цветом.

Предположим, что один из этих типов – стандартные on-клетки; второй – клетки, избирательные в отношении направления; третий – клетки, подавляемые контрастом. На рисунке выше показано, что поверхность сетчатки «вымощена» всеми тремя типами клеток, но ни один не покрывает всю поверхность полностью. Два из трех типов клеток отсутствуют на каждом отдельно взятом участке. Если бы наша сетчатка действительно была организована таким образом, мы бы страдали пробелами в зрительном восприятии – точнее говоря, пробелами в восприятии конкретного видимого свойства, за которое отвечает отсутствующий тип клеток. Например, если бы на этом участке отсутствовали клетки, избирательные в отношении направления, мы бы не могли видеть движущиеся стимулы. (Есть несчастные люди, которые рождаются без этого типа нейронов, из-за чего их глаза постоянно совершают быстрые осцилляторные движения из стороны в сторону.)

В действительности каждый из трех типов ганглионарных клеток покрывает сетчатку независимо от других типов, как показано на рисунке ниже. Мозаика каждого типа клеток накладывается на все остальные. Таким образом, если ткнуть иголкой в сетчатку в любой точке, то в нашем примере вы попадете в рецептивные поля всех трех видов ганглионарных клеток.

Видимый мир проецируется как изображение на сетчатку глаза, и это приводит нас к важному факту о механизме зрительного восприятия: о каждой точке видимого мира мозг получает информацию примерно от 30 различных анализаторов (ганглионарных клеток), каждый из которых сообщает об определенном свойстве этого мира в данной точке.

На рисунке на следующей странице перечислены некоторые из параметров конкретной точки изображения, о которых сетчатка сообщает головному мозгу (точка расположена на плече баскетболиста и обозначена черным кружком). Итак, разные типы нейронов сетчатки посылают в мозг разные сигналы. Например, один набор нейронов сигнализирует мозгу о том, что данная часть видимого объекта движется вправо, влево, вверх или вниз. Другой набор нейронов сообщает о ее цветовом спектре. Детекторы локальных краев, наоборот, посылают слабый сигнал, так как в этой части изображения нет границ и локальных контуров и они видят более-менее однородное поле. Наконец, вопросительными знаками обозначены сигналы остальных типов ганглионарных клеток, о существовании которых мы знаем благодаря их специфической анатомии и экспрессии генов, но нам ничего не известно о том, о каких именно проявлениях видимого мира они сообщают мозгу.

Другой способ проиллюстрировать ту же идею – вообразить, каким бы мы видели мир, если бы в нашей сетчатке отсутствовали те или иные типы ганглионарных клеток. На рисунке на следующей странице представлены два таких изображения (сделанных с помощью Adobe Photoshop): без чувствительных к краям ганглионарных клеток видимый нами мир был бы таким же расплывчатым и нечетким, как изображение президента Линкольна слева; и наоборот, если бы видимая нами картина формировалась только чувствительными к краям нейронами, она была бы слишком резкой, лишенной оттенков, как изображение в центре. Совместная работа этого и других типов клеток дает нам привычное изображение с выраженными контурами и нюансами, как портрет Линкольна справа.

Тридцать разных параметров в каждой точке – это огромное количество информации, которая, безусловно, очень полезна, – но как мозгу переработать весь этот объем? Как все эти разрозненные сигналы, на которые скрупулезно раскладывается исходное изображение, собираются в единую картину видимого мира? То, что субъективно кажется нам целостным изображением, в действительности представляет собой совокупность множества различных репрезентаций. Как эти отдельные изображения вновь объединяются в единое целое – одна из главных загадок зрительного восприятия, о которой мы подробнее поговорим в последних главах.

До 2000-х гг. сетчатка считалась простой нервной системой, состоящей всего из нескольких основных типов клеток. Открытие 29 видов амакриновых клеток и 13 видов биполярных клеток шокировало ученых. На самом деле поначалу эта идея наткнулась на серьезное неприятие. «Да вы, анатомы, просто страдаете маниакальной одержимостью расчленять все на части, – обвиняли нас критики. – Вы считаете, что каждый новый отросток дает вам новый тип клеток». Но доказательства были неопровержимы: особая анатомическая структура клетки, как правило, дополнялась ее особой биохимией и физиологией, а это, в свою очередь, означало, что данная клетка играла в сетчатке особую, отличную от других роль. Другими словами, разные по форме клетки всегда выполняли разные функции.

Прежде существовали и другие намеки на то, что остальная часть нервной системы столь же сложна, но все они по большому счету игнорировались. После публикации моей лабораторией статьи об обнаружении 29 типов амакриновых клеток один авторитетный нейробиолог подсчитал, что в коре головного мозга может существовать около тысячи различных типов нейронов – что намного превышало любые предыдущие оценки[19]19
  Stevens, C. F. (1998), “Neuronal diversity: Too many cell types for comfort?”, Current Biology, 8, R708–R710.


[Закрыть]. В конце концов ученые осознали, что сетчатка далеко не так проста, как считалось прежде, а остальная нервная система и вовсе умопомрачительно сложна.

На рисунке ниже показаны многие типы клеток, присутствующие в типичной сетчатке млекопитающих. Почему многие, а не все? Потому что уже после создания этого рисунка были открыты новые типы. Тем не менее этот рисунок хорошо иллюстрирует всю сложность нервной системы. Обнаружение такого количества разнообразных типов нейронов кардинально изменило наши представления о том, как функционирует сетчатка глаза: если раньше мы считали, что для понимания работы сетчатки нам достаточно исследовать несколько основных ее составляющих и их комбинаций, то теперь мы встали перед необходимостью изучить около сотни различных микросхем.

Лаконичная максима Стива Куффлера оказалась как нельзя более верной: изучая конкретное, мы действительно узнали кое-что важное об общем – то, что наша нервная система намного разнообразнее и, следовательно, гораздо сложнее в численном плане, чем предполагалось раньше. И узнали мы это, считая нейроны сетчатки.

Часть II
В дебрях мозга

Давайте на минутку остановимся и спросим: что дала нам эта многотрудная работа? Прибыль такова: мы выявили фундаментальный принцип обработки зрительной информации, состоящий в том, что визуальное изображение раскладывается сетчаткой примерно на 30 параллельных потоков сигналов, каждый из которых сообщает мозгу о конкретном аспекте видимого мира. Другими словами, мы воспринимаем видимый мир как совокупность 30 различных параметров, из которых в настоящее время нам известны лишь некоторые: края (контуры), освещенность, движение и цвет. Такой набор из 30 закодированных сигналов передается в мозг о каждой точке видимой картины. Кроме того, вскоре мы поговорим про замечательный набор простых детекторов на входе зрительного проводящего пути в кору мозга. Например, клетки первичной зрительной коры реагируют на такие точные стимулы, как края строго определенной ориентации.

Но насколько все эти знания продвигают нас к нашей конечной цели – ответу на вопрос, как мы узнаем в толпе знакомое лицо, которое может отображаться на сетчатке в сотнях тысяч различных вариантов?

Начиная с первичной зрительной коры, расположенной в задней части мозга, перед нами, как перед древними мореплавателями, простирается таинственный мозговой ландшафт с несколькими известными нам островами, которые мы в какой-то мере исследовали и нанесли на карту, и огромными неизведанными территориями – белыми пятнами на карте, представленной на странице 129, – которые нам еще только предстоит изучить. Но каким образом мы узнали о зрительных областях мозга то немногое, что мы знаем? В основном благодаря экспериментам: записывая электрические сигналы нейронов посредством микроэлектродов или сканируя активность нейронов с использованием технологий визуализации. Так, экспериментальным путем было обнаружено, что в мозге существуют конкретные области, отвечающие за распознавание образов и, в частности, за распознавание видимых объектов, таких как лица (дальше мы поговорим об этом более подробно). Но на сегодняшний день наши знания напоминают отдельные острова на карте – разрозненные факты, которые только-только начинают соединяться не вполне еще четкой сюжетной линией.

Вторая часть книги будет посвящена этой начавшей формироваться сюжетной линии, которую сегодня развивают некоторые ведущие ученые в области нейробиологии и компьютерных наук. Такой подход к пониманию зрительной системы отличается от традиционного, постулирующего иерархию все более специализированных микросхем и не рассматривающего вопрос о том, что именно они собой представляют. Это одна из первых серьезных попыток связать имеющиеся данные в единое целое.

6 | Зрительные сигналы поступают в мозг

Но, чтоб сыграть героя, надо

В грудь его вонзить кинжал по рукоять

И мозг открыто распластать,

Собрать всю яркость красок.

УОЛЛЕС СТИВЕНС

Итак, мы составили примерное представление о выходе из сетчатки: о том, какие зрительные сигналы она передает в мозг. Но что происходит дальше? Можем ли мы картировать маршрут каждого из 30 типов сигналов к их конкретным местам назначения в головном мозге? Оказывается, да, можем – хотя и не для всех. На сегодняшний день мы сумели узнать, куда ведут многие из этих сигнальных путей и что именно происходит в некоторых пунктах назначения. В этой главе я расскажу о нескольких областях обработки зрительной информации в мозге и более подробно остановлюсь на зрительной коре, ключу к загадке распознавания объектов.

ПЕРВЫЕ СТАНЦИИ

Выходные сигналы с сетчатки по аксонам ганглионарных клеток направляются в два основных места назначения в мозге[20]20
  Это только основные места. Небольшие пучки нервных волокон от сетчатки идут в 50 мишеней в головном мозге. Лучше всего изучены претектальные ядра, которые отвечают за направленность взора. Но функции многих других областей пока неизвестны.


[Закрыть]. Одно из них – латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Второе – верхнее двухолмие. Ранние анатомы дали этой структуре такое название, потому что она представляет собой два выступа («холмика») на задней поверхности среднего мозга. Как вы могли догадаться, если есть верхнее двухолмие, должно быть и нижнее – эти два нижних выступа ответственны за слух.

Насколько нам удалось выяснить, верхнее двухолмие отвечает в основном за ориентацию зрения. Получая потоки сигналов с сетчатки, эта структура заставляет нас обратить внимание на конкретное место в видимом мире, откуда поступили заинтересовавшие ее сигналы. Если стимулировать электричеством какую-либо точку в одном из холмиков, животное поворачивает голову и глазные яблоки в направлении определенной точки в поле зрения. Повреждение верхнего двухолмия приводит к тому, что животное игнорирует часть поля зрения: происходящее в этой зоне никогда больше не привлекает его внимания.

К сожалению, у нас нет возможности узнать о субъективном зрительном опыте пациентов с поврежденным верхним двухолмием. Поскольку эта структура расположена всего примерно в одном сантиметре над мозговыми центрами, критически важными для сознательной жизни, практически не бывает случаев, чтобы черепно-мозговая травма затронула только верхнее двухолмие и оставила невредимыми нижележащие структуры. Почти всегда повреждаются и эти важнейшие области, а в таких случаях игнорирование части поля зрения – наименьшая из проблем, с которыми сталкивается человек.

Верхнее двухолмие содержит массу интересных нейронных схем со множеством интернейронов и множеством входящих и исходящих нервных путей, связывающих его с другими областями мозга. На самом деле двухолмие имеет слоистую структуру, причем некоторые его слои получают сигналы от слуховой, а не от зрительной системы. Эти слои также отвечают за ориентацию зрения – но они направляют ваш взгляд на источник звука, а не на визуальный стимул. Даже если вы услышите звук с закрытыми глазами, верхние двухолмия все равно заставят вас посмотреть в его сторону. Дело в том, что в природе зрительные и слуховые сигналы часто исходят из одного источника: например, хлопанье крыльев или резкий крик могут свидетельствовать о приближающемся птеродактиле. Синергия зрительного и слухового сигналов позволяет максимально быстро и точно определить местонахождение опасного хищника.

Латеральное коленчатое тело – вторая важная цель зрительного нерва. (Оно называется коленчатым из-за присущего ему небольшого симпатичного изгиба.) ЛКТ представляет собой так называемое ядро – скопление нейронов, которые получают входные сигналы по аксонам зрительного нерва и в свою очередь протягивают множество своих аксонов в зрительную кору. Латеральное коленчатое тело – основная промежуточная станция на пути к зрительной коре. Повреждение этой структуры или нервного тракта между ней и зрительной корой приводит к слепоте в какой-либо части поля зрения. Нервный тракт от сетчатки к латеральному коленчатому телу и далее к зрительной коре – главный проводящий путь сознательного зрения.

Как реагируют нейроны ЛКТ на зрительные сигналы, поступающие к ним по аксонам ганглионарных клеток сетчатки? В ретроспективе ответ кажется очевидным – они должны реагировать так же, как ганглионарные клетки. И действительно, регистрация активности нейронов ЛКТ показала, что они также подразделяются на четыре основных класса: с транзиторными on– или off-ответами и с устойчивыми on– или off-ответами плюс несколько «умных» типов визуальных анализаторов. Все эти сигналы передаются непосредственно в зрительную кору.

Но, как знает каждый студент-нейробиолог, латеральное коленчатое тело – не просто ретрансляционная станция. Со стороны природы было бы бессмысленной глупостью вставлять между сетчаткой и корой целое ядро, которое не имеет никаких других функций, кроме простой передачи сигнала. Анатомические исследования показали кое-что любопытное (и пока необъяснимое): зрительный нерв из сетчатки не является самым большим входом для латерального коленчатого тела. Удивительно, но гораздо больше аксонов – 80 % от общего количества входящих аксонов – идет в коленчатое тело из зрительной коры. Хотя был выдвинут ряд гипотез, никто точно не знает, для чего нужна эта мощнейшая цепь обратной связи. Да, в нейробиологии бывает и такое.

Что же делает латеральное коленчатое тело? Две талантливые исследовательские команды регистрировали активность ганглионарных клеток сетчатки и одновременно их конкретных клеток-мишеней в ЛКТ. Это сложнейший трюк, уверяю вас! Они обнаружили, что у кошек и обезьян эти нейроны-мишени в значительной степени копируют поведение соответствующих нейронов сетчатки. (У мышей происходит почти то же самое, но с подмножеством клеток, получающих очень разные входные сигналы[21]21
  Последние физиологические исследования показывают, что у мышей многие нейроны ЛКТ получают ввод от одного функционального типа ганглионарных клеток сетчатки, тогда как остальные получают смешанный ввод от многих типов. Пока неизвестно, является ли такая организация специфичной для мышей или нет. Roman Roson, M., Bauer, Y., Kotkat, A. H., Berens, P., Euler, T., & Busse, L. (2019), “Mouse dLGN receives functional input from a diverse population of retinal ganglion cells with limited convergence”, Neuron, 102(2), 462–476; Rompani, S. B., Mullner, F. E., Wanner, A., Zhang, C., Roth, C. N., Yonehara, K., and Roska, B. (2017), “Different modes of visual integration in the lateral geniculate nucleus revealed by single-cell-initiated transsynaptic tracing”, Neuron, 93(4), 767–777.


[Закрыть].)

В процессе этого ЛКТ усиливает выделение контуров объектов: оно еще больше подчеркивает точки перехода, которые сетчатка сочла необходимым подчеркнуть. Это делается локальными интернейронами, которые встроены в идущий из сетчатки зрительный тракт, по всей видимости, специально с этой целью. На самом деле функция выделения контуров в ЛКТ настолько сильна, что некоторые его нейроны возбуждаются только присутствием краев и почти не реагируют на большие и расплывчатые, то есть не содержащие четких краев, зрительные стимулы.

Еще одно любопытное свойство латерального коленчатого тела состоит в том, что текущий через него поток сигналов может усиливаться или ослабляться под влиянием внешних событий, особенно тех, которые определяют общий уровень возбуждения головного мозга. Когда вы спите, поток информации от сетчатки к зрительной коре резко уменьшается. Это разумно: это все равно что надеть маску для сна, чтобы выспаться в самолете во время ночного полета. Чуть более сложной является способность ЛКТ увеличивать или уменьшать свою пропускную способность в зависимости от избирательного внимания. Когда мы сосредотачиваемся, например, на слушании, ЛКТ помогает нам не отвлекаться на зрительное восприятие. Оно редактирует сообщения, поступающие от сетчатки, и передает в зрительную кору более слабые сигналы о визуальных стимулах.

ОБЫЧНЫЙ ДЕНЬ ИЗ ЖИЗНИ НЕЙРОБИОЛОГА: РЕГИСТРИРУЕМ АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ МОЗГА

Разговор о том, что происходит со зрительной информацией дальше – после того как она выходит из латерального коленчатого тела, мы продолжим в следующем разделе. Но сначала я хотел бы рассказать вам, как добываются все те факты, которые я здесь излагаю. Давайте проведем один день в лаборатории, чтобы понять и почувствовать, что же такое нейробиологическая наука на практике.

Конечно, двух одинаковых научных лабораторий не бывает: в каждой свои заведенные порядки, свои конкретные задачи, своя специфика. Некоторые из фантастических новых технологий, о которых я расскажу чуть дальше, диктуют свои особые условия. Но, как бы то ни было, многие исследователи работают именно так, как эти молодые постдоки в типичной лаборатории.

Я посвящаю этому целый раздел моей книги, потому что вы нигде больше об этом не прочитаете. В отличие от редакторов художественной литературы, которые представляются мне благодушными и доброжелательными людьми, редакторы научных журналов, по крайней мере в своей профессиональной деятельности, – это авторитарные тираны, которых ученые абсолютно не интересуют как личности и которые позволяют нам пользоваться свободой творчества только тогда, когда мы пишем собственные имена. В своих вотчинах они устанавливают строжайшие стилистические законы, которые призваны обеспечить максимальную точность и компактность передачи научной информации, не оставляя места для субъективности и допуская лишь редкие (и тщательно маркированные) вкрапления собственного мнения. Авторам обычно выделяют не больше десяти страниц, чтобы изложить результаты нескольких лет работы. Понятное дело, здесь не остается места для описания личного опыта и всех тонкостей проведения экспериментов. В результате у обычных людей складывается превратное представление о том, как делается наука и научные открытия. Чтобы восполнить этот пробел, я предлагаю вам поработать один день вместе с нами в настоящей научной лаборатории.

Мы, постдоки, прибываем в лабораторию к 9:00. Наш руководитель всегда является на несколько минут позже. Поздоровавшись с нами, он проходит к своему столу и погружается в работу – читает и пишет, вполглаза наблюдая за тем, что мы делаем. Наш босс – доктор наук, профессор и опытный экспериментатор, благодаря чему он и стал директором лаборатории, – но на начальном этапе всю грязную практическую работу делаем мы, постдоки. Мы зовем его, только если обнаруживаем что-то интересное и необычное… ну, или если у нас возникают проблемы с аппаратурой.

Наша лаборатория состоит из трех комнат. Первая, площадью примерно шесть на шесть метров – общая рабочая зона. В центре стоит хирургический стол с огромным операционным светильником над головой. Вдоль задней стены – длинный лабораторный стол с черной каменной столешницей и врезанной в нее большой раковиной. Над столом висит ряд шкафчиков со стеклянными дверцами, в которых хранятся хирургические инструменты и разные мелкие приспособления, необходимые для работы. У боковой стены стоит книжный шкаф с полками, забитыми научными журналами. Отдельные полки выделены под лабораторные журналы – одинаковые тетради с бледно-зелеными твердыми обложками и красными тканевыми корешками. Это бесценные документы – в них зафиксирована вся работа лаборатории, ее история. Новые журналы обычно стоят справа.

Регистрирующая аппаратура находится в небольшой смежной комнате. Там стоят три высоких вертикальных стеллажа, заполненных различными электронными приборами. Мы включаем их с утра, как только приходим в лабораторию, потому что оборудованию нужно время, чтобы нагреться. Закончив со всеми необходимыми приготовлениями, мы помещаем подопытное животное, находящееся под глубоким наркозом, в фиксаторы на операционном столе и приступаем к работе.

Сегодня у нас простая задача: узнать, как латеральное коленчатое тело реагирует на сигналы сетчатки. Нейроны латерального коленчатого тела просто повторяют сигналы нейронов сетчатки? Или же они модифицируют сигнал, прежде чем передать его в зрительную кору? Мы не стремимся подтвердить какую-то конкретную гипотезу. Конечно, у каждого из нас могут быть свои личные идеи на этот счет, но они никак не влияют на объективность эксперимента. Мы просто наблюдаем.

Электрическую активность нейронов ЛКТ мы отслеживаем с помощью микроэлектродов. Современные методы позволяют это делать абсолютно безболезненно. Хотя животное находится в глубоком бессознательном состоянии, его зрительная система все равно реагирует на раздражители – сенсорные нейроны возбуждаются, генерируя серии импульсов, когда соответствующий стимул превышает пороговое значение.

Импульс, или спайк, – это электрическое событие, которое можно обнаружить с помощью высокочувствительного электрода, помещенного рядом с клеткой. Чтобы зарегистрировать сигнал одиночной клетки, а не всех ее соседей, электрод должен быть совсем крошечным. Тело нейрональной клетки, где лучше всего записывать сигнал, составляет в диаметре от 5 до 30 мкм. Поскольку в мозговом ядре, таком как латеральное коленчатое тело, нейроны упакованы очень плотно, вам нужно как можно теснее прижать микроэлектрод к конкретному нейрону, чтобы выделить его сигнал на фоне сигналов окружающих клеток.