Текст книги "Физиология силы"

Медиальные двигательные пути. Медиальные пути начинаются преимущественно в стволе мозга и направляют свои волокна к мотонейронам медиальной части спинного мозга, которые иннервируют проксимальную группу скелетных мышц. Аксоны нейронов вестибулоспинального тракта формируют возбуждающие моносинаптические входы на мотонейронах мышц-разгибателей, и активируемые через интернейроны спинного мозга тормозные входы на мышцы-сгибатели. Функция вестибулоспинального тракта состоит в регуляции положения тела в пространстве и активации мышц-разгибателей, противодействующих влиянию гравитации (силе тяжести). Ретикулоспинальные тракты обеспечивают двустороннее возбуждение медиальных мотонейронов разгибателей и торможение мотонейронов, регулирующих проксимальные конечности. Тектоспинальный тракт отвечает за движения головы и глаз, вызываемые зрительными и слуховыми раздражителями.

Кора головного мозга в реализации произвольных движений. Координация двигательной деятельности происходит при непосредственном участии нейрональных сетей коры головного мозга. Важное значение имеет активность нейронов первичной моторной коры – М1 и вторичной моторной коры, состоящей из премоторной зоны и дополнительной моторной зоны (рис. 1.7).

Рис. 1.7. Кора головного мозга

1 – лобная доля,

2 – дополнительная моторная кора,

3 – премоторная кора,

4 – первичная моторная кора,

5 – центральная борозда,

6 – сенсорная кора,

7 – теменная доля

Моторная кора организована соматотопически, т. е. активность определенного участка коры приводит к сокращению мышцы, располагающейся в строго определенной области тела (рис. 1.8). При этом мышцы в коре представлены не пропорционально: проекции мышц лица и рук более обширны по сравнению с мышцами туловища. Анализ мозга человека методом позитронно-эмиссионной томографии выявил, что активность нейрональных сетей моторной коры связана с выполняемыми движениями (Дж. Г. Николлс и др., 2008).

Рис 1.8. Представительство мышц в коре головного мозга

1 – глотательных, 2 – языка, 3 – челюстных, 4 – губ, 5 – лица, 6 – глазодвигательных, век, 7 – надбровья, 8 – шеи, 9 – большого пальца, 10 – указательного пальца, 11 – среднего пальца, 12 – безымянного пальца, 13 – мизинца, 14 – ладони, 15 – запястья, 16 – предплечья, 17 – плеча, 18 – туловища, 19 – бедра, 20 – голени, 20 – стоп, 21 – пальцев ног

Результаты регистрации нейрональной активности моторной коры показали строгую зависимость возможности генерации разрядов, их частотных характеристик, а также особенностей временных связей между разрядами активных нейронов от параметров выполняемого двигательного действия.

Оказалось, что часть кортикальных нейронов активна в процессе сгибания, другие же – в процессе разгибания. Одни нейроны активизировались в начале движения, а другие – при его завершении. Частота разрядов нейронов повышалась по мере возрастания мышечного усилия. Траектория движения в пространстве связана с максимальной частотой разрядов определенной группы кортикальных нейронов. Планирование и координация двигательных действий являются весьма сложными процессами, поэтому кроме коры головного мозга в регуляции движений существенное значение имеет активность и других мозговых структур, в частности – мозжечка.

Мозжечок. Функции мозжечка во многом определяются его связями с другими структурами нервной системы. Он обладает массивными проекциями от моторной коры и получает информацию от проприорецепторов, находящихся в мышцах и суставах, а также от рецепторов зрительной и вестибулярной сенсорных систем. Мозжечок участвует в регуляции равновесия и контроле положения тела. В специальных исследованиях была доказана роль мозжечка в инициации и исполнении планируемых двигательных действий.

Мозжечок контролирует рефлексы, вызываемые активацией мышечных веретен, посредством чего достигается плавность сокращения скелетных мышц. Важное значение имеет интегративная деятельность мозжечка по сравнению достигнутого двигательного результата с планируемым и внесению в случае установления дисбаланса (несоответствия) соответствующих коррекционных поправок. В качестве примера можно рассмотреть такое произвольное движение, как удар по футбольному мячу (рис. 1.9).

Управляющие нервные импульсы из высших моторных центров передаются через латеральные и медиальные пути к соответствующим мышцам и активируют их. Импульсы также одновременно посылаются в мозжечок. В процессе удара проприорецепторы (мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы) посылают сигналы о параметрах сокращения рабочих мышц обратно в мозжечок. Нейрональные сети мозжечка сравнивают полученную от проприорецепторов информацию с планируемым результатом и, если достигнутый результат не соответствует планируемому, направляют коррекционные импульсы в моторную кору. В таком случае высшие моторные центры вносят поправку в выполняемое движение или корректируют программу последующего повторного выполнения удара по мячу.

Рис. 1.9. Пример интегративной деятельности мозжечка 1 – нисходящий сигнал из моторной коры в мозжечок,

2 – нисходящий сигнал по пирамидальному тракту,

3 – нисходящий сигнал от мотонейронов к мышцам,

4 – афферентный проприорецептивный сигнал к мозжечку

Базальные ганглии. Базальные ганглии представляют собой скопление групп нейронов, объединенных в крупные ядра. Они находятся в белом веществе, рядом с дальними слоями коры больших полушарий. Базальные ганглии состоят из хвостатого ядра и скорлупового ядра, которые имеют множественные входы от нейронов, располагающихся в коре головного мозга. Нейрональная активность базальных ганглиев тормозит нейроны таламокор-тикального пути до момента поступления из моторной коры сигнала отмены. В соответствии с современными представлениями, базальные ганглии участвуют в инициации движений, поддержании позы и мышечного тонуса (К.Б. Шаповалова, 2015).

Энграммы. Многократно повторяемое движение заучивается и хранится в головном мозге в виде энграммы. В основе формирования энграмм лежат функциональные и структурные изменения нейронов и синапсов мозга, вызываемые систематически выполняемыми двигательными действиями. При необходимости энграмма реализуется в соответствующем движении. В то же время энграмма конкретного движения может быть извлечена из памяти человека и использована при осуществлении других двигательных действий.

Энграммы чрезвычайно быстрых движений хранятся в моторной зоне головного мозга и квалифицируются как двигательные программы. Они могут осуществляться без обратной сенсорной связи. Энграммы, хранимые в сенсорной области головного мозга, реализуются в медленных двигательных действиях при участии обратной афферентной информации.

Глава 2
Структура и функции нервно-мышечной системы

Знания о строении и функциях нервно-мышечной системы способствуют пониманию процессов, лежащих в основе развития силовых возможностей человека. В конечном итоге такие знания позволяют более осознанно и целеустремленно подходить к планированию и организации тренировочного процесса, нацеленного на развитие силовых способностей лиц разного пола и возраста.

Нервно-мышечный аппарат. Целенаправленная двигательная деятельность обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой (Р.С. Персон, 1976; 1987; Ю.Т. Шапков, 1984; В.С. Гурфинкель и др., 1999; J.H. Wilmore, D.L. Kostil, 2004). Функция движения реализуется скелетными мышцами, которые сокращаются в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним по длинным отросткам (аксонам) от а-мотонейронов – нервных клеток, располагающихся в передних рогах спинного мозга. Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека. Сократительная деятельность мышц обеспечивает поддержание позы человека, перемещение частей тела относительно друг друга и передвижение человека в пространстве. Мышцы человека представлены в Приложении 1.

Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ – это мотонейрон и иннервируемая им группа мышечных волокон. На рис. 2.1 схематически изображено строение ДЕ.

Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферического нерва до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Эфферентные импульсы, идущие по аксону от клетки тела мотонейрона к мышце, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование.

Рис. 2.1. Схематическое строение двигательной единицы (рисунок С.М. Иванова)

Скелетная мышца. В теле человека имеется более 400 мышц, характеризующихся значительным разнообразием своего строения. Они отличаются по размерам, форме и направлению мышечных волокон. В большинстве мышц человека волокна ориентированы по продольной оси веретенообразного брюшка мышцы, но в некоторых крупных мышцах они располагаются под углом к длиннику мышцы (А.Дж. Мак-Комас, 2001). Такое расположение волокон называют перистым. Обычно различают три основные формы мышц: длинные, короткие и широкие. Длинные, веретенообразные мышцы имеют центральную часть – мышечное брюшко, которое на концах суживается и переходит в сухожилие. Мышцы такого типа располагаются на верхних и нижних конечностях. Коротких мышц много в глубоких слоях около позвоночного столба. Их длина и ширина очень невелики. Широкие плоские мышцы находятся в основном на туловище. Они имеют относительно небольшую толщину. К таким мышцам относятся мышцы живота, поверхностного слоя спины, груди.

Для обеспечения активации и кровоснабжения скелетных мышц к ним подходят соответствующие нервы и кровеносные сосуды. Артерия и одна или две вены вместе с нервом проходят через слои соединительной ткани скелетных мышц. Ответвления артерий обеспечивают кровоснабжение капилляров, окружающих мышечные волокна. Из капиллярных русел по венозным ответвлениям осуществляется обратный отток крови. На уровне плотной соединительной ткани, покрывающей мышечные пучки, аксоны двигательных нейронов разветвляются, и каждое из ответвлений направляется к центру одного мышечного волокна. Структура скелетной мышцы представлена на рис. 2.2.

Рис. 2.2. Строение скелетной мышцы

1 – кость, 2 – сухожилие, 3 – брюшко мышцы, 4 – фиброзная оболочка, 5 – плазматическая мембрана, 6 – группа мышечных волокон, 7 – отдельное мышечное волокно, 8 – ядра, 9 – миофибриллы, 10 – Z-линия, 11 – тонкие нити (актиновые), 12 – толстые нити (миозиновые)

Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток – мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Характерным отличием мышечных волокон от клеток, не обладающих свойством сократимости, является наличие в их структуре саркоплазматического ретикулума. Он представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. В мембране саркоплазматического ретикулума находятся системы, обеспечивающие освобождение из ретикулума ионов кальция при возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы. В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении важную роль играет система поперечных трубочек (Т-система), представляющих собой впячивания поверхностей мембраны мышечного волокна.

К противоположным сторонам поперечной трубочки примыкают боковые цистерны ретикулума. Две терминальные цистерны ретикулума вместе с поперечной трубочкой образуют триаду – анатомическую структуру, в зоне которой нервные импульсы, распространяющиеся по поперечным трубочкам вглубь мышечного волокна, запускают процесс выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и, следовательно, весь последующий механизм, приводящий в конечном итоге к развитию сокращения мышцы.

Мышечное волокно покрыто мембранной оболочкой – сарколеммой и имеет желеобразную субстанцию, называемую саркоплазмой. В саркоплазме располагаются миофибриллы, митохондрии и другие клеточные структуры. Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм (в зависимости от длины мышцы). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов – миофибрилл толщиной в 1–3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей – миофиламентов. Толстые нити образованы молекулами белка миозина, а тонкие – молекулами актина. Толстые нити имеют образованные головками молекул миозина особые выступы, называемые поперечными мостиками. Во время сокращения каждая головка миозина, или поперечный мостик, может связывать миозиновую нить с соседней актиновой. Кроме того, в состав тонких нитей входят еще два белка – тропонин и тропомиозин, необходимые для осуществления процессов сокращения и расслабления мышцы.

Для миофибрилл характерно упорядоченное по всей длине расположение миофиламентов в виде темных дисков, содержащих толстые и тонкие нити, и светлых дисков, включающих лишь тонкие нити. Если мышца расслаблена, то в средней части темного диска различается менее плотная зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Эта зона не просматривается в момент сокращения мышцы. По середине светлого диска проходит темная полоска – это Z-линия (рис. 2.2). Участок миофибриллы между двумя Z-линиями называется саркомером.

Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна. Сокращение скелетных мышц осуществляется посредством механизма втягивания тонких актиновых нитей вдоль толстых миозиновых (A.F. Huxley, 1974; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Рассмотрим основные процессы и их последовательность (рис. 2.3). В покоящихся мышечных волокнах поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин-АТФ-азную активность, и поэтому аденозинтрифосфат (АТФ) не расщепляется. Мышечные волокна при этом расслаблены.

При сокращении мышечного волокна в нем происходят следующие процессы. Возникающий на мембране в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывая деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция (рис. 2.3 А).

Освобожденные ионы кальция диффундируют в межфибриллярное пространство и связываются с молекулами тропонина тонких миофиламентов. При связывании с кальцием тропонин изменяет свою форму и выталкивает тропомиозин с участков для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям и втягивают их в промежутки между толстыми миозиновыми нитями (рис. 2.3 Б). Развивается мышечная сила, и происходит укорочение мышцы.

Совокупность процессов, обусловливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением». Временная последовательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна представлена на рис. 2.3.

Рис. 2.3. Механизм сокращения мышечного волокна

Непосредственным источником энергии для сокращения мышечных волокон служит аденозинтрифосфат (АТФ). Взаимодействующие с актином головки миозина содержат каталитические центры для расщепления АТФ, т. е. обладают АТФ-азной активностью. АТФ расщепляется до АДФ и фосфата под влиянием миозиновой АТФ-азы, активируемой ионами кальция при прикреплении миозиновых поперечных мостиков к актину. Этот процесс и обеспечивает энергией поперечные мостики. Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. В момент завершения движения поперечного мостика с ним связывается новая молекула АТФ и начинается следующий повторный цикл. В каждом цикле присоединения-отсоединения головки миозина к актину АТФ расщепляется лишь один раз. Предполагается, что одна молекула АТФ приходится на один поперечный мостик. Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация кальция внутри миофибрилл не снижается до подпороговой величины. Тогда мышечные волокна расслабляются. Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно активных поперечных мостиков. Чем больше количество активных поперечных мостиков, тем выше сила сокращения мышечного волокна. Скорость развития напряжения или укорочения волокна зависит от числа поперечных мостиков, присоединяющихся к актину в единицу времени.

Мышечное расслабление. Когда нервная импульсация прекращается, возбуждение не распространяется по системе поперечных трубочек вглубь мышечного волокна, и происходит обратный активный транспорт ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны саркоплазматического ретикулума. При снижении содержания кальция до подпорогового уровня молекулы тропонина принимают форму, характерную для состояния покоя, вынуждая молекулы тропомиозина блокировать в актиновых нитях участки для прикрепления поперечных мостиков. Такое прекращение взаимодействия миозиновых мостиков с актиновыми нитями и приводит к расслаблению мышцы до прихода очередного потока нервных импульсов.

Типы мышечного сокращения. В естественной деятельности организма сокращение мышцы выражается в развитии напряжения, ее укорочении или удлинении. Степень проявления каждого из этих видов сократительного акта зависит от условий, в которых осуществляется сокращение мышцы. Различают изометрический, концентрический, эксцентрический и изокинетический типы мышечного сокращения.

Изометрическим сокращением называется такое сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения суставного угла. В этом случае длина мышцы остается постоянной, изменяется лишь ее напряжение. При выполнении физических упражнений такие условия возникают, например, при поддержании различных поз – «виса», «упора», «стойки на кистях», удержании штанги над головой и т. п. Изометрическое сокращение рассматривается как статическая форма сокращения. Поскольку при изометрическом сокращении перемещение отсутствует, то по закону физики мышца в данном случае не совершает работу, хотя в физиологическом смысле она, естественно, работает.

При концентрическом типе сокращения развиваемое мышцей усилие превышает внешнюю нагрузку, поэтому мышечные волокна укорачиваются. Длина мышцы в этом случае уменьшается. Если мышца развивает меньшее напряжение по сравнению с внешним сопротивлением, она растягивается. Такой тип сокращения называется эксцентрическим. Иногда отдельно выделяется изотонический тип сокращения. В этом случае подразумевается концентрическое или эксцентрическое сокращение, выполняемое с постоянной внешней нагрузкой (сопротивлнием), а следовательно, и одинаковым напряжением мышцы во всем диапазоне изменения ее длины.

Изокинетическое сокращение – это сокращение мышечных волокон, обеспечивающее изменение суставного угла с постоянной скоростью при компенсации меняющегося напряжения мышцы посредством регуляции внешней нагрузки. Термин «изокинетический» подчеркивает одинаковую скорость движения в суставе. При таком сокращении суставной угол изменяется с постоянной скоростью, например 120 градусов в секунду или 40 градусов в секунду. Чтобы обеспечить одинаковую скорость перемещения, нагрузка или сопротивление движению регулируются в разных суставных углах в строгом соответствии со способностью мышцы развивать силу в том или ином значении суставного угла. Внешняя нагрузка возрастает в тех суставных углах, где мышца развивает большое напряжение, и наоборот, нагрузка уменьшается при тех значениях суставного угла, в которых мышца развивает меньшее усилие. Это достигается с помощью специальных динамометрических устройств.

Одиночный и тетанический режимы сокращения. В естественных условиях работы мышц в теле человека их режим сокращений определяется частотой нервных импульсов, идущих от мотонейронов к мышечным волокнам.

Одиночное сокращение. Механический ответ мышечных волокон на приходящий к ним нервный импульс или на однократное раздражение называется одиночным сокращением (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Режимы мышечных сокращений

Физиологической основой одиночного сокращения является активное состояние – процесс, развивающийся в сократительных элементах (миофибриллах) при активации и не зависящий от условий работы мышцы (изометрия, изотония, растяжение, укорочение). Количественно активное состояние равно силе, которую бы развили сократительные элементы, если бы они не подвергались ни укорочению, ни удлинению. Кривая одиночного сокращения, зарегистрированная при различных условиях деятельности мышцы, служит внешним проявлением ее активного состояния.

В одиночном сокращении различают фазу подъема напряжения и фазу расслабления – при изометрическом типе сокращения, или фазу укорочения и фазу удлинения мышцы – при концентрическом и эксцентрическом типах сокращения соответственно.

Фаза расслабления продолжается примерно в два раза дольше, чем фаза напряжения. Длительности этих фаз у различных мышечных волокон зависят от особенностей строения и функциональных свойств волокон. Длительность фазы подъема напряжения при изометрическом сокращении характеризует скорость мышечного сокращения. Она тем больше, чем короче эта фаза. Для мышц с очень высокой скоростью сокращения, например глазодвигательных, длительность фазы напряжения составляет 7-10 мс. Для камбаловидной мышцы, играющей важную роль в поддержании вертикальной позы и обладающей низкой скоростью сокращения, время фазы напряжения достигает 54-100 мс. Время расслабления и напряжения взаимосвязаны. Чем длительнее фаза напряжения, тем длительнее и фаза расслабления.

Продолжительность одиночного сокращения и его фаз у одной и той же мышцы не является постоянной. Под влиянием разминки, врабатывания мышцы сокращаются быстрее. Утомление, наоборот, сопровождается удлинением сокращения мышцы. В этом случае особенно затягивается фаза расслабления (Ю.С. Саплинскас, 1990; В.В. Шиян, 1997; P.M. Городничев, 2001).

В естественных условиях от мотонейронов к иннервируемой группе мышечных волокон поступает не одиночный импульс, а целый ряд следующих друг за другом нервных импульсов. Мышечные волокна ДЕ работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, если длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или превышает длительность одиночного сокращения иннервируемым им мышечных волокон. При таком режиме деятельности мышечные волокна данной ДЕ успевают не только развить напряжение, но и полностью расслабиться. Это возможно лишь при сравнительно низкой частоте импульсации мотонейронов, конкретная величина которой отличается у разных ДЕ. Так, например, режим одиночного сокращения мышечных волокон медленных ДЕ камбаловидной мышцы обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 10 имп/с. В данном случае длительность интервала между последовательными импульсами составляет более 100 мс и превышает время одиночного сокращения мышечных волокон (менее 100 мс). Следовательно, до прихода очередного нервного импульса мышечные волокна ДЕ успеют осуществить полный цикл одиночного сокращения. Режим одиночного сокращения для мышечных волокон быстрых ДЕ глазодвигательных мышц обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 50 имп/с.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать в течение долгого времени. Но в связи с тем, что длительность активного состояния при одиночном сокращении невелика, развиваемое мышечными волокнами напряжение не достигает максимально возможных величин.

Тетаническое сокращение. При относительно высокой частоте импульсации мотонейрона происходит наложение сократительных ответов друг на друга и наступает сильное и длительное сокращение мышечных волокон. Такой режим сокращения называется тетаническим, или тетанусом. Тетаническое сокращение возникает лишь в тех случаях, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейрона меньше времени одиночного сокращения его мышечных волокон. Различают зубчатый и гладкий тетанус.

Если каждый последующий нервный импульс приходит к мышечному волокну в фазу его расслабления, то происходит суммирование (суперпозиция) механических ответов. При непрерывной импульсации мотонейрона иннервируемая им группа мышечных волокон будет все время развивать силу, но величина этой силы будет колебаться, так как после каждого очередного импульса мышечные волокна успевают частично расслабиться (рис. 2.4). Этот режим сокращения и называется зубчатым тетанусом. Он характерен, например, для работы мышц конечностей при поддержании вертикальной позы.

Если частота импульсации мотонейронов столь высока, что выходящий из саркоплазматического ретикулума кальций не успевает вновь вернуться за слишком короткие промежутки между смежными нервными импульсами, мышечные волокна будут находиться в состоянии максимального напряжения. В этих условиях каждый очередной нервный импульс приходит к мышечному волокну в фазу подъема напряжения. При этом будет поддерживаться постоянное, максимальное для мышечных волокон усилие (рис. 2.4). Такой режим сокращения называется гладким тетанусом. ДЕ работают в режиме гладкого тетанического сокращения при развитии произвольных максимальных усилий.

Сравнение одиночного мышечного сокращения с тетаническим показывает, что развиваемое при гладком тетанусе напряжение в 2–4 раза больше, чем при одиночном сокращении. Напряжение при тетаническом сокращении по сравнению с одиночным возрастает в связи с тем, что последовательно расположенные упругие элементы мышцы (сухожилия мышцы, участки саркомеров, места перехода миофибрилл в соединительную ткань) успевают растянуться под влиянием развивающегося напряжения до максимума. Этого не происходит при кратковременном одиночном сокращении. Кроме того, при тетаническом сокращении создаются возможности для прикрепления большего числа поперечных мостиков. Это также приводит к повышению развиваемого усилия. Гладкий тетанус для быстрых и медленных ДЕ достигается при разной частоте импульсации. Это связано с различной длительностью их одиночного сокращения. Так, например, гладкое тетаническое сокращение у медленных ДЕ камбаловидной мышцы достигается при частоте 30 имп/с, а у быстрых ДЕ глазодвигательных мышц – при 350 имп/с.

В режиме тетанического сокращения мышца способна работать лишь непродолжительное время. Причиной этого является недостаточное расслабление мышцы и неполное восстановление ее энергетического потенциала, израсходованного в процессе развития напряжения мышечных волокон. Наиболее утомителен режим гладкого тетануса. Сократительные свойства мышцы во многом зависят от предыстории ее активности. Так, например, отдельный стимул сразу после расслабления мышцы из состояния тетануса вызывает гораздо более сильное одиночное сокращение, чем в обычных условиях. Увеличение силы или амплитуды одиночного ответа мышцы под влиянием ее предварительной активности называется потенциацией. Степень потенциации у разных мышц неодинакова. Причины потенциации известны пока плохо. По-видимому, предшествующая активность вызывает изменения в системе выброса ионов кальция в тропонин-тропомиозиновом регуляторном комплексе и в самих сократительных белках – актине и миозине. Наличие феномена потенциации наряду с другими факторами определяют высокую вариативность сократительных свойств мышц человека.

Зависимость между исходной длиной и усилием, развиваемым скелетной мышцей. Кроме последовательно расположенных упругих компонентов в мышце также имеются и параллельные упругие компоненты – соединительно-тканные образования, составляющие оболочку мышечных волокон и их пучков. Последовательные и упругие компоненты во многом определяют механические свойства скелетных мышц.

Покоящаяся мышца обладает упругостью. Это проявляется в развитии напряжения мышцы при ее растягивании. Чем больше растягивается мышца, тем больше в известных пределах развиваемое ею напряжение. При отсутствии какой-либо внешней нагрузки мышца принимает равновесную длину. В таком положении ее упругое напряжение равно нулю. В живом организме человека длина мышцы всегда превышает равновесную и, следовательно, даже расслабленные мышцы имеют некоторое напряжение.

Сила, развиваемая мышцей при произвольном максимальном сокращении или при искусственном электрическом раздражении, зависит от исходной длины мышцы (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Зависимость напряжения мышцы от ее исходной длины

Прирост силы во время сокращения суммируется с пассивным напряжением упругих компонентов мышцы. Напряжение сокращающейся мышцы будет максимальным, когда ее длина составляет около 120 % равновесной.

Длину мышцы, при которой развиваемое ею напряжение максимально, называют длиной покоя. При более значительном предварительном растягивании напряжение при сокращении снижается. Так, при длине, составляющей 180 % равновесной, оно достигает около 20 % от максимального. Напряжение понижается и в том случае, если ее длина меньше равновесной. В этих условиях возникающее при сокращении напряжение будет тем меньше, чем при меньшей исходной длине сокращается мышца. В обычных условиях длина покоя у многих скелетных мышц человека достигается при крайней или близкой к ней степени растяжения. Следовательно, у большинства мышц напряжение будет максимальным, когда они максимально растянуты, а костные рычаги, к которым прикреплена данная мышца, находятся на предельно возможном расстоянии друг от друга.

Характер зависимости величины напряжения, развиваемого мышцей, от ее исходной длины определяется условиями взаимодействия сократительных миозиновых и актиновых нитей. Как указывалось ранее, развиваемое мышцей напряжение зависит от числа активных поперечных мостиков, осуществляющих втягивание актиновых нитей в промежутки между миозиновыми миофиламентами. Оптимальные условия для активации наибольшего числа поперечных мостиков создаются при длине покоя. При меньшей длине мышцы число активных поперечных мостиков уменьшается. К тому же укорочение мышцы приводит к некоторому нарушению проведения волны возбуждения по Т-системе и процесса освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. В результате этих причин величина развиваемого напряжения снижается. Если мышца растянута больше по сравнению с длиной покоя, то напряжение также уменьшится, потому что актиновые нити вытягиваются из миозиновых. Так, при длине мышцы, равной 145 % ее длины покоя, развивается напряжение примерно в 50 % от максимума, поскольку зона перекрытия актиновых и миозиновых нитей составляет лишь половину возможной, и только половина поперечных мостиков может прикрепляться к актиновым нитям. При крайней степени растяжения мышцы сверх длины покоя напряжение не развивается, потому что актиновые и миозиновые нити не перекрываются, т. е. условия для активации поперечных мостиков вовсе отсутствуют.