Текст книги "Биология"

Дробление

Развитие зиготы происходит путем ее последовательных митозов. Процесс этот называют дроблением, а образующиеся зародышевые клетки бластомерами. Дробление имеет ряд особенностей: митотический цикл характеризуется малой продолжительностью, в нем отсутствуют пре– и постсинтетические фазы, синтез белка до определенной стадии репрессирован. Поскольку постмитотического роста у зародышевых клеток нет, бластомеры уменьшаются в размерах и, хотя их общее число быстро увеличивается, объем зародыша на ранних стадиях развития существенно не меняется. В начале дробления бластомеры сходны между собой, в дальнейшем отдельные группы зародышевых клеток все более отличаются друг от друга, приобретают специфические черты. В процесс развития включаются факторы регуляции и морфологические факторы, связанные с дифференциальной активностью генов.

Рис. 35. Типы яйцеклеток и способы их дробления (изображены вверх анимальным полюсом). Дробление: 1 – полное равномерное, 2 – полное неравномерное, 3 – полное поверхностное, 4 – дискоидальное.

Характер дробления зависит от типа яйцевых клеток и загруженности овоцита желтком (см. рис. 35).

При полном (голобластическом) дроблении зигота делится целиком и полностью. Таким путем развиваются в основном бедные желтком изолецитальные яйцеклетки, например, млекопитающие животные, а также ланцетники.

В случаях неполного (меробластического) дробления делится только часть цитоплазмы яйцеклетки, свободная от желточных включений. В зависимости от особенностей строения яйца неполное дробление бывает дискоидальным или поверхностным. При дискоидальном дроблении сегментация происходит на анимальном полюсе, а вегетативный полюс яйца остается интактным. Такой способ характерен для резко телолецитальных клеток, содержащих значительные запасы питательного материала (птицы). Поверхностное дробление свойственно центролецитальным клеткам. При этом делится вся свободная от желтка периферическая зона овоплазмы (насекомые).

Завершается дробление образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, имеющий бластодерму – стенку тела, образованную бластомерами, и полость – бластоцель. Существуют различные виды бластул. В случаях поверхностного дробления полость оказывается заполненной желтком, возникает перибластула. При дискоидальном дроблении зародышевые клетки распластаны в виде диска на желтке, бластоцель представлена узкой щелью, формируется дискобластула.

У человека и млекопитающих животных в результате дробления образуется бластоциста (зародышевый пузырек) (рис. 36).

Рис. 36. Этапы образования бластулы.

Стенки ее ограничены трофобластом, одним слоем резко уплощенных клеток. Это внезародышевый материал так как участия в построении тела зародыша не принимает, а служит источником провизорных структур. На внутренней поверхности трофобласта, в одном из участков, сосредоточена ограниченная внутренняя группа зародышевых клеток эмбриобласт, из которого формируется сам зародыш. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Бластула путем сложных преобразований превращается в гаструлу.

Рис. 37. Ранние стадии развития ланцетника. I – яйцеклетка, II – 2, 8, 32 бластомера, III – стадия бластулы, IV – гаструла, V – образование осевого комплекса органов: 1 – нервная пластинка, 2 – хорда, 3 – эктодерма, 4 – энтодерма, 5 – мезодерма.

Гаструляция

Гаструляция – это направленное перемещение больших групп эмбриональных клеток к местам закладок будущих систем органов. В результате образуются зародышевые листки. Они состоят из клеток, отличающихся по величине, форме взаимной локализации и другим признакам. Название листка соответствует его положению. У представителей типа губок и кишечнополостных гаструла состоит из двух слоев клеток – эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка). Все другие вышестоящие типы животных включают организмы, которым свойственна трехслойная гаструла. Помимо экто– и энтодермы в ней выделен третий (средний) зародышевый листок мезодерма.

Образование гаструлы у различных представителей животного мира может осуществляться несколькими способами: инвагинацией (впячиванием), иммиграцией (выселением клеток), деляминацией (расслоением); эпиболией (обрастанием).

Классическим примером гаструляции путем инвангинации служит эмбриональное развитие ланцетника (рис. 37). В бластуле ланцетника группа бластомеров одного из участков однослойной бластодермы начинает впячиватся внутрь бластоцеля, постепенно подстилая изнутри наружный слой клеток. В результате образуется экто– и энтодерма, которые замыкают полость первичной кишки — гастроцель.

Указанная полость сообщается с внешней средой отверстием бластопором. Позднее формируется мезодерма в виде парных выростов стенки первичной кишки (мезодермальные карманы).

Дальнейшая дифференцировка зародышевых листков приводит к вычленению органов осевого комплекса: нервной трубки, хорды, сомитов – спинных сегментов, на которые подразделяются дорсальные участки мезодермы. Разделение происходит от головной части зародыша к хвостовой. Это находит отражение в последовательности замыкания отделов нервной трубки, сегментации мезодермы, удлинении хорды.

У человека гаструляция происходит в две фазы. Сперва образуется двухслойная гаструла путем деляминации эмбриобласта. Вторая фаза характеризуется возникновением среднего зародышевого листка и появлением осевого комплекса зачатков.

Гисто– и органогенез

Зародышевые листки являются тем материалом, из которого у всех многоклеточных организмов образуются зачатки определенных тканей и органов. В первоначально однородном клеточном составе каждого зародышевого листка появляются разнородные участки, отличающиеся морфологически и функционально. В дальнейшем они обособляются анатомически, а их клетки специализируются на выполнении определенных функций. Так, из эктодермы выделяются эмбриональные зачатки: кожная эктодерма и нейроэктодерма, из которых развиваются кожные покровы и нервная система. Энтодерма преобразуется в эпителий кишечной трубки. Наиболее многочисленны производные мезодермы: мышечные ткани, каналы выделительной системы, различные соединительнотканные структуры, кровеносная система.

Эмбриональная индукция

В ходе эмбрионального развития, начиная с периода дробления, отдельные клетки или группы клеток выбирают свои направления развития, то есть начинают дифференцироваться. В результате происходит детерминация частей зародыша, когда возникают качественные различия между отдельными структурами. Эти процессы обусловлены дифференциальной экспрессией генов. Суть ее в том, что на определенных этапах включаются механизмы транскрипции одних генов при одновременном выключении или подавлении активности других генов зародышевых клеток. В результате образуются в очень небольших количествах специальные белки (минорные белки), определяющие специализацию отдельных групп клеток зародыша.

В настоящее время выяснено, что некоторые группы зародышевых клеток или эмбриональные ткани могут обладать индуцирующим эффектом, т.е. определять направление развития прилежащих к ним структур и последующую судьбу возникшего эмбрионального зачатка.

Критические периоды развития

Это периоды наибольшей чувствительности зародыша к различным повреждающим факторам. Указанные факторы называют тератогенными. Действие тератогенных факторов нередко сопровождается возникновением уродств или пороков развития, которые наблюдаются как у животных, так и у человека. Эмбриогенез характеризуется рядом пусковых этапов. Критические периоды как раз и связаны с включением пускового механизма этапа. Если он пройден благополучно, далее следует нормальный рост и дифференцирование. У каждого органа есть свой «пусковой этап» и критический период.

У человека и млекопитающих животных 1-й критический период совпадает с имплантацией зародыша в стенку матки. Второй критический период приходится на стадию плацентации. У низших позвоночных критические периоды отмечены на стадии гаструляции и нейруляции.

Постэмбриональный период развития

Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и заканчивается естественной смертью.

Различают прямое и непрямое постэмбриональное развитие.

Прямое развитие. Для этого способа характерно последовательное преобразование органов и систем органов зародыша в соответствующие структуры взрослой особи. Новорожденный имеет тот же план строения, что и взрослый организм, отличаясь от него лишь меньшими размерами и временным отсутствием половой системы. Основные этапы развития: а) рост и формирование, б) зрелость (половое созревание), в) старость. Подобным образом развиваются паукообразные, часть насекомых, птицы, млекопитающие.

Непрямое развитие. Протекает с метаморфозом. Метаморфоз может быть полным и неполным. При полном метаморфозе из яйца выходит личинка, по строению и экологии выразительно отличающаяся от дефинитивной (окончательной) особи. Личинка занимает определенную экологическую нишу и представляет высоко активную жизненную стадию (интенсивно питается, расселяется, растет). Личиночная стадия сменяется стадией куколки. Личинка одевается системой оболочек, перестает питаться и становится неподвижной. Её внутренние органы подвергаются гистолизу (растворению тканей). Сохраняются лишь определенные группы клеток – имагинальные диски, из которых затем развивается окончательная форма. Разрывая оболочки, взрослая особь выходит во внешнюю среду и занимает новую экологическую нишу. Так развивается часть насекомых, что способствует снижению внутривидовой конкуренции (рис. 38).

Рис. 38. Развитие насекомых с неполным (I) и полным (II) превращением. 1 – яйца; 2, 3, 4, 5, 6 – личинки; 7 – куколка; 8 – взрослая форма.

Неполный метаморфоз характеризуется чертами подобия личинки и взрослой особи. Однако, они сохраняют для себя свои экологические ниши и различаются многими параметрами строения и жизнедеятельности. Превращение личинки во взрослую особь протекает медленно, имеет место наличие промежуточных стадий и линьки.

Процессы развития в постэмбриональном периоде определяются многими эндогенными и экзогенными факторами. К числу первых следует отнести нейрогуморальную регуляцию. Если молодым головастикам скармливать гормон щитовидной железы тироксин, они очень быстро пройдут метаморфоз и превратятся в карликовых лягушек, которые никогда не вырастут. К экзогенным факторам, влияющим на развитие, следует отнести питание, освещенность, температура и др.

Применительно к человеку используют понятия: антенатальный (дородовый) и постнатальный (послеродовый) период развития. Последний включает ювенильный период, пубертатный период, первый и второй период зрелости, период старости и время долгожительства (свыше 90 лет).

Возрастные периоды человека

Возрастные периоды – это те или иные временные промежутки, которые необходимы для завершения определенного этапа морфологического и функционального развития отдельных тканей, органов, систем организма и всего организма в целом. На протяжении жизненного цикла человека выделяют три основных периода:

• период роста и развития, становления функциональных систем, продолжающийся до возраста морфологической, половой, психологической зрелости;

• период относительной стабильности, зрелости функциональных систем организма;

• период угасания, ослабления и деструкции функциональных систем во время старения организма, который наступает после прекращения репродуктивной функции.

Продолжительность жизни

Ведущим показателем онтогенеза является продолжительность жизни. Выделяют:

1. Абсолютную продолжительность жизни – время существования особи от момента рождения до естественной смерти;

2. Видовую продолжительность жизни, средний максимальный возраст особей данного вида при оптимальных условиях их существования (детерменирован генетически и для человека составляет 89±5 лет.);

3. Ожидаемую продолжительность жизни, число лет, которое предстоит прожить представителю данного поколения при сложившемся уровне смертности для данной группы. В истории человечества продолжительность жизни возросла от 21—23 лет (архантропы) до 70 лет и боле в настоящее время.

Современные демографы, работая с человеческими популяциями, определяют среднюю продолжительность жизни в отдельных популяциях. Человек, улучшая среду своего обитания и совершенствуя элементы жизни значительно увеличил среднюю продолжительность жизни. Наиболее заметный перелом произошел на протяжении 20 века в целом ряде высокоразвитых стран. Он связан с повышением жизненного уровня, улучшением системы питания и жизненных условий, а также санитарно-гигиеническим и медицинским обслуживанием. Определенную роль сыграл высокий образовательный и культурный ценз население развитых стран. Так, в восьмидесятых годах прошлого столетия продолжительность жизни женщин в Италии составляла 77,4 года, мужчин – 70,7 года. В Японии соответственно 79,6 г. и 74,1 г. Прослеживается отчетливая закономерность: женщины живут дольше мужчин. Это связано с физиологическими особенностями женского организма и определенным запасом «биологической прочности», обусловленный репродуктивной функцией женщин, (механизмы вынашивания плода, деторождения и вскармливания его).

Однако, социально-контролируемая компонента, играя значительную роль в продолжительности жизни, не может являться единственным определяющим фактором. Продолжительность жизни это один из видовых показателей, складывающийся эволюционно. Срок жизни на уровне вида или популяции в определенной мере генетически детерминирован и связан с механизмами старения. Подтверждением этого могут являться следующие факты. Различия продолжительности жизни у монозиготных близнецов составляет 36 месяцев, у дизиготных 74,6 месяца. В больших семьях великороссов и малороссов продолжительность жизни на протяжении наибольшего числа поколений имела положительную корреляцию. Существуют наследственные болезни, в том числе и моногенной природы (синдром Марфана, прогерия), при которых продолжительность жизни резко снижена, и характеризуется ранним симптокомплексом процессов старения.

Существенным подтверждением генетического феномена, определяющего продолжительность жизни независимо от социальных факторов, является долгая жизнь отдельных людей. У человека известны случаи достижения возраста, превышающего 120 лет. Это следует рассматривать как явление гетерозиса, быстро затухающего в поколениях. Русские революционеры Николай Морозов и Вера Фигнер провели по 30 лет жизни в одиночных камерах Шлиссербургской крепости и дожили соотвественно до 90 и 92 лет, то есть достигли периода долгожительства.

Структуру продолжительности жизни определяют с помощью таблиц выживания (демографические таблицы). В них содержаться сведения о характере распределения смертности по возрастам.

Продолжительность жизни изучает наука геронтология. Раздел медицины, занимающийся проблемами старости, называется гериатрия. Перед геронтологией стоит основная задача – добиться, чтобы длительность жизни современного человека соответствовала той, которая определяется его биологической природой как вида.

Сохранение целостности организма: Виды регенерации

Регенерация – общее свойство жизни, обеспечивающее состояние гомеостаза, постоянства внутренней среды организма.

Под регенерацией понимают способность живых организмов восстанавливать клетки, ткани, органы и даже части тела, утраченные в процессе нормальной жизнедеятельности или при повреждениях.

Впервые явление регенерации описал в 1744 г. швейцарский натуралист аббат А. Трамбле на примере восстановления тела и щупалец у гидры. В дальнейшем излюбленным объектом изучения регенерации стал плоский червь планария, способность которого к восстановлению при самых замысловатых повреждениях оказалась необыкновенной. Планария составила целую эпоху в учении о регенерации.

Регенерация происходит на разных уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, тканевом, органном и организменном. К регенерации способна молекула ДНК (репарация ДНК). На клеточном уровне восстанавливаются клетки крови лейкоциты и эритроциты, время существования которых в периферическом кровотоке ограничено.

На тканевом уровне отрастает эпидермальный слой кожи, сброшенной животным при линьке. Отдельный орган молочный зуб замещается постоянным в определенном возрасте у человека. Восстанавливаются даже целые части тела, например, рога у самцов оленей, сброшенные естественным путем.

Различают два основных вида регенерации: физиологическую и репаративную.

Физиологической регенерацией называют восстановление структур, утраченных в ходе нормальной жизнедеятельности. Это естественный процесс обновления, идущий непрерывно в онтогенезе, но с различной интенсивностью и скоростью на определенных этапах. Он обеспечивает возможность постоянного выполнения жизненных функций. Физиологическая регенерация лежит в основе важного свойства жизни – самообновления. Отдельные примеры ее приведены выше. Контролируется и направляется процесс нейрогуморальным путём. В экспериментах на птицах показано, что при удалении гипофиза линька у кур замедляется, а при введении тиреотропного гормона ускоряется. У кастрированных птиц линька происходит непрерывно.

Репаративная регенерация – это восстановление определенных структур или их замещение после повреждения. Очевидно, что этот процесс совершенствовался и усложнялся в ходе эволюции, так как представлял шансы на выживание после экстремальных воздействий. Поэтому диапазон репаративной регенерации очень значителен – от восстановления отдельных клеток до реконструкции частей тела.

В ходе репаративной регенерации может наблюдаться наряду с нормальным процессом гипотипия и гипертипия. Гипотипия – это недостаточное восстановление, например, у амфибий отрастает один или два пальца конечностей взамен всех утраченных. Гипертипия – избыточное восстановление. После отрыва хвоста у ящериц иногда наблюдается формирование двух и более хвостов.

Существует два вида репаративной регенерации — гомоморфоз и гетероморфоз. При гомоморфозе восстанавливается морфологическая структура такого же типа как утраченная. Гетероморфоз – это атипичная регенерация с восстановлением иной морфологической структуры. Например, поврежденная мышечная ткань замещается соединительной тканью. На органном уровне вместо удаленного у рака глаза формируется антенна. Ведущей причиной таких явлений считается нарушение нейротрофических процессов в поврежденной области.

Пути репаративной регенерации

Выделяют три основных направления, по которым может осуществляться репаративная регенерация: эпиморфоз, морфолаксис, эндоморфоз.

Эпиморфоз – это отрастание от раневой поверхности. Процесс складывается из нескольких последовательных стадий:

1. Эпителизация раневой поверхности после отделения структуры;

2. Образование регенерационной бластемы, недифференцированной обособленной группы клеток (ростковая почка);

3. Дифференцировка клеток зачатка и закладка тканевых компонентов;

4. Рост и Формообразование.

Подобным образом регенерируют обычно утраченные конечности или другие выступающие части тела. Для инициации процессов эпиморфоза необходимы регуляторные воздействия со стороны нервных проводников (периферические нервы) в области повреждения.

Морфолаксис – регенерация путем перестройки сохранившегося участка без новообразования. Регенерат от раневой поверхности не отрастает, происходит только перегруппировка на клеточном и тканевом уровне оставшихся частей. Размеры нового органа значительно меньше, чем исходного и разграничить регенерат и культю трудно. Примером может служить регенерация лапки таракана, щупальца у гидры, и т. д.

Эндоморфоз – восстановление не формы, а массы органа. Формообразовательных процессов в месте повреждения не наблюдается. Раневая поверхность только перекрывается эпителиальными клетками. В сохранившейся структуре возрастает митотическая активность клеток, что сопровождается нарастанием массы, которая может почти полностью компенсировать утраченный компонент. Так регенерируют паренхиматозные органы: печень, почки, щитовидная железа и др. Регуляция эндоморфоза происходит гуморальным путем. При введении контрольным нормальным животным сыворотки или плазмы крови от животных с удаленной частью печени у неоперированных особей наблюдался резкий всплеск митотической активности клеток в неповрежденной печени. Наоборот, введение указанных компонентов крови от нормальных животных особей с поврежденной печенью значительно тормозило деление печеночных клеток. Это указывает на присутствие в крови нормальных объектов веществ, тормозящих митозы. Нередко подобные гуморальные перестройки сопровождаются образованием аутоантител, т.е. своеобразным иммунным ответом на повреждение.

Внутриклеточная регенерация

Исследование восстановительных процессов, происходящих внутри клетки, стало возможным лишь в связи с прогрессом электронной микроскопии. Приоритетными здесь стали работы отечественного ученого Д. С. Саркисова, выполненные во второй половине прошлого столетия.

Различают регенерацию клеточных органелл и молекулярную регенерацию. Восстановление клеточных органелл – это существенный элемент устойчивости клеток к экстремальным факторам. Внутриклеточные структуры подвержены негативному воздействию различных физических (излучения), химических (токсины) и биологических (вирусы) агентов. Оказалось, что как одномембранные, так и двумембранные органеллы общего значения имеют высокие потенции к восстановлению. Оно совершается неодинаковыми путями и различной скоростью. Выделяют регенерационную гипертрофию и регенерационную гиперплазию.

Гипертрофия на внутриклеточном уровне – это увеличение размеров органелл. После повреждений сохранившиеся митохондрии приобретают крупные размеры вследствие прибавления числа крист и их утолщения, что сопровождается расширением компартментов и увеличением всей митохондрии.

Внутриклеточная гиперплазия состоит в нарастании числа органелл, путем деления сохранившихся после повреждений.

Молекулярная регенерация происходит на уровне крупных информационных биополимеров, главным образом молекул ДНК. Процесс репарации ДНК основан на том, что генетическая информация представлена в ДНК двумя копиями (двухцепочечная спираль). Повреждение одной из цепей может быть исправлено с помощью ферментов эндонуклеаз. Патологический участок цепи вырезается, а затем по правилу комплементарности восстанавливается с участием ферментов ДНК-синтетаз. В случаях разрывов молекул ДНК они сшиваются посредством ферментов лигаз. Системы репарации молекул ДНК высоконадежны и реализуются с большой скоростью.