Текст книги "Биология"

Рост клетки

Закончив митоз, клетки вступают в рост. В процессе роста происходит увеличение объема ядра и цитоплазмы, формируется цитоскелет, закладываются клеточные органеллы. В итоге, каждая клетка приобретает свой ядерно-цитоплазматический коэффициент, характерный для данной клеточной линии:

Мn где: Мn – масса ядра,

Мс Мс – масса цитоплазмы.

Рост клеток контролируется факторов роста. Система включает: 1) белковый фактор роста, 2) специфические к нему клеточные рецепторы, 3) связывающие белки, которые регулируют поступление к клетке факторов роста. Помимо роста клеток, фактор роста оказывает свое действие на различные фазы клеточного цикла. Белковые факторы роста разнообразны и входят в группу гормонов роста. Особенностью их является то, что они вырабатываются не специальными железами, а неспецифическими клетками, находящимися во многих тканях. Наиболее изученным фактором роста является инсулиноподобный фактор. Он очень похож на белок инсулин, но ген инсулина находится у человека в хромосоме 19, а ген инсулиноподобного фактора роста – в хромосоме 15. Таким образом, эти белки являются продуктами различных генов.

Рост клетки сопровождается усилением пластического обмена и требует значительного напряжения энергетических процессов. На заключительном этапе роста клетка дифференцируется – приобретает специальные черты и становится функционально активной.

Раздел III. Организменный (онтогенетический) уровень организации живого/Размножение – фундаментальное свойство жизни

Размножением называется способность особи производить себе подобных, то есть давать потомство. Необходимость продолжения рода обеспечивается программой организма, которая имеет генетическую основу и выполняется при участии кластеров – интегрированных блоков генов. Это блоки эволюционной памяти, где отражены важнейшие этапы эволюции данного вида. Никто не учит живые организмы совершать порой чрезвычайно сложные действия для того, чтоб обеспечить появление и нормальное развитие своего потомства. Указанные особенности закреплены эволюционно и проявляются в виде инстинктов.

Составными элементами размножения являются наследственность, рост и развитие.

Наследственность обеспечивает тождество между родителями и потомками, тем самым, сохраняя непрерывность жизненного пути.

Рост – механизм, восстанавливающий дефинитивное состояние особей. В отсутствие роста любой способ размножения приводит к быстрому измельчению потомства и угасанию жизненного цикла в данной генетической линии.

Развитие – важный, но не обязательный элемент размножения. У некоторых примитивно организованных живых существ развитие выпадает, поскольку основные черты клеточной организации сохраняются.

Функция размножения отличаются от многих других функций тем, что служит интересам вида, а не индивидуума. В ходе эволюции жизненный успех сопутствовал тем видам, которые лучше размножались и давали более плодовитое потомство с лучшими шансами на выживание. Именно этим объясняется, почему многие особенности живых организмов, как структурные, так и поведенческие, подчинены интересам размножения, а в ходе онтогенеза для этого формируются специальные системы органов.

Типы размножения

Бесполое размножение животных может происходить следующими способами.

1. Митотическим делением клетки. Это наиболее распространенный способ репродукции клеток, свойственный многоклеточным и одноклеточным организмам.

2. Простым делением клетки. Так размножаются, в частности, прокариотические клетки.

3. Шизогонией, или множественным делением, которое представляет более редкую форму, свойственную, например, некоторым простейшим организмам.

4. Почкованием клетки, которое бывает наружным и внутренним. При наружном почка образуется на поверхности клетки, при внутреннем изнутри, причем перед отделением почки поступают в специальную полость внутри материнской клетки и лишь затем выводятся наружу. Данный способ хорошо выражен у сосущих инфузорий – сукторий.

Рис. 27. Почкование дрожжевых грибов.

5. Спорообразованием, репродукцией при помощи спор, форма типичная для простейших споровиков.

6. Вегетативное размножение характеризуется тем, что начало новому организму дают группы клеток или многоклеточные зачатки, иногда участки тела родителя. Вегетативный способ наиболее широко распространен у низших представителей животного царства (кишечнополостных, губок), но может наблюдаться и у относительно высокоорганизованных животных (кольчатых червей).

Половое размножение животных получило в природе доминирующие положение, потому что является неиссякаемым источником изменчивости в результате перекомбинаций генетического материала. Оно совершается с участием половых клеток, гамет.

Половые клетки, гаметы, являются высокоспециализированными клетками, предназначенными для полового размножения. Их главная функция – осуществить перенос в закодированном виде генетической информации от родительских форм к потомкам, обеспечить формирование зиготы. Тем самым, с помощью половых клеток реализуется механизм наследственности.

Известны две группы половых клеток: мужские гаметы – сперматозоиды (спермии) и женские гаметы — яйцеклетки (овоциты, яйцевые клетки). Первые способны к различным по форме и быстроте типам движений, вторые – неподвижны, имеют систему оболочек и могут включать различные количества питательного материала необходимого для развития зародыша.

Принципиальные отличия половых клеток от соматических (телесных) состоят в следующем:

1. Зрелые гаметы гаплоидны, то есть содержат половинный набор хромосом.

2. В половых клетках резко изменены объемные соотношения ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматический коэффициент). В закончивших развитие половых клетках процессы метаболизма замедлены.

Развитие половых клеток

Развитие половых клеток, гаметогенез, включает процессы сперматогенеза и овогенеза. Эти процессы происходят в половых железах, гонадах, которые называются соответственно семенники и яичники.

Сперматогенез

Развитие мужских половых клеток включает четыре стадии: размножение, рост, созревание, формирование.

У человека все они совершаются в семенниках и продолжаются с периода полового созревания до старости (рис. 28).

Рис. 28. Схема гаметогенеза.

Размножение. В период полового созревания у лиц мужского пола в канальцах семенников начинается митотическое деление диплоидных первичных половых клеток сперматогоний. Этот процесс продолжается непрерывно десятки лет. В результате количество клеток существенно возрастает.

Рост. На стадии роста размеры клеток несколько возрастают, и они превращаются в сперматоциты. Важным событием этого этапа является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом.

Созревание. Главным для данной стадии служит процесс мейоза, включающий два последовательных клеточных деления с образованием четырех гаплоидных клеток сперматид.

Формирование. Путем сложных преобразований у сперматид формируется жгутик – специальный органоид движения и образуются зрелые половые клетки спермии (сперматозоиды).

Овогенез

Развитие женских половых клеток происходит в яичниках женщины и заканчивается в маточных трубах. Здесь выделяются три стадии: размножение, рост, созревание.

В организме женщины овогенез начинается уже в период эмбрионального развития, но затем приостанавливается до начала полового созревания.

Размножение. Суть процесса – деление путем митоза диплоидных первичных половых клеток – овогоний. В результате в яичниках закладывается значительный резерв клеток для последующего развития.

Рост. Процессы роста начинаются с периода полового созревания и имеют целью создать в половой клетке запасы питательных веществ. В результате величина клеток значительно возрастает, и они превращаются в овоциты. На этом этапе происходит также репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. В яичниках человека процессы роста сопряжены с увеличением фолликулов, в которых находятся половые клетки (рис. 29).

Рис. 29. Развитие фолликулов с половыми клетками в яичниках человека.

Созревание. На данной стадии совершается мейоз, существенно отличающийся от мейоза в семенниках. Первое деление мейоза заканчивается образованием двух гаплоидных клеток: крупного овоцита и мелкого первичного полоцита. Второе деление мейоза (происходит у млекопитающих животных и человека в ходе оплодотворения) сопровождается образованием крупной зрелой яйцеклетки и вторичного мелкого полоцита. Таким образом, в процессе мейоза образуется только одна полноценная женская гамета, где концентрируется весь питательный материал – желток. Три полоцита в размножении не участвуют.

Мейоз

Это центральное событие гаметогенеза, в результате которого незрелые диплоидные половые клетки с набором хромосом – 2n, превращаются в зрелые гаметы с набором хромосом – n.

Мейоз включает два последовательных клеточных деления. Первое называют редукционным, так как оно приводит к возникновению гаплоидных клеток. Второе деление — эквационное (уравнительное), в результате чего количество гаплоидных клеток увеличивается.

Синтез ДНК предшествует только первому редукционному делению. В ходе деления мейозом наблюдаются такие же фазы, как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Рис. 30. Общая схема последовательных стадий мейоза: профаза I: а – лептотена; б – зиготена; в – пахитена; г‒ диплотена; д – диакинез. е – метафаза I; ж – анафаза I; з‒ телофаза I. и – интеркинез; к – метафаза II; л – анафаза II; м – телофаза II.

Первое деление мейоза (редукционное)

Профаза. Происходит формирование веретена деления клетки. Процесс спирализации хромосом протекает сложно и имеет ряд особенностей, в связи с чем здесь выделяется несколько стадий:

Лептотена – увеличение ядра клегки, начало спирализации хромосом, которые видны в виде тонких нитей в нуклеоплазме (а).

Зиготена – хромосомы хорошо контурированы, гомологичные хромосомы сближаются (конъюгируют) и образуют пары – биваленты (б).

Пахитена – каждая хромосома в биваленте подразделяется на две четко выраженные хроматиды, в результате чего формируются тетрады (греч. tetra – четыре). На этой стадии происходит кроссинговер – обмен участками хроматид гомологичных хромосом. Обмениваться фрагментами могут как внутренние, так и внешние хроматиды (в).

Диплотена – гомологичные хромосомы расходятся в области центромер. Но связь в точках перекреста (хиазмы) сохраняется (г).

Диакинез – ядерная оболочка исчезает, а гомологичные хромосомы, отойдя друг от друга, удерживаются лишь в точках хиазм и приобретают форму колец, петель или крестов (д).

Метафаза. Формирование веретена деления клеток завершено. Хромосомы прикреплены к нитям веретена центромерами и располагаются по экватору клетки (е).

Анафаза. Силы притяжения между гомологичными хромосомами падают, и происходит синхронное расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена деления клетки. При этом в разные стороны отходят целые гаплоидные наборы хромосом. Каждая хромосома имеет две хроматиды (ж).

Телофаза. У полюсов клетки формируется по гаплоидному (одинарному) набору хромосом, но каждая из хромосом содержит двойное количество ДНК, поскольку состоит из двух хроматид (з). Короткий интеркинез (и).

Формула генетического материала будущих дочерних клеток – n2с.

Второе деление мейоза (эквационное)

Второе деление обычно начинается сразу после первого деления мейоза. Синтез ДНК перед этим делением не происходит. Характер деления напоминает митоз. Однако, особенностью его является то, что клетки, вступающие в деление, обладают гаплоидным набором хромосом.

Профаза и метафаза совершаются обычным путем. Анафаза имеет принципиальное отличие от первого мейотического деления. К полюсам веретена клетки расходятся хроматиды от одной хромосомы (в анафазе первого деления расходились целые хромосомы из гомологичных бивалентов). В итоге второго деления телофазные дочерние клетки сохраняют гаплоидный набор хромосом, но количество ДНК уменьшается в них в два раза (рис. 30, к, л, м).

Таким образом, в результате мейоза из одной исходной клетки образуется четыре половые клетки. Их итоговая генетическая формула nс.

Обратим внимание на дальнейшее преобразование генетического материала в половых клетках при оплодотворении.

В проникшем в яйцеклетку сперматозоиде при образовании мужского пронуклеуса происходит синтез ДНК. Синхронно с этим происходит синтез ДНК и в женском пронуклеусе. Зрелые пронуклеусы имеют генетическую формулу – n2с. при их слиянии образуется диплоидная зигота 2n4с. Зигота делится путем митоза на две клетки (бластомеры), с формулой 2n2с. Так завершаются сложнейшие преобразования материала наследственности.

Биологическое значение мейоза

1. В результате мейоза из диплоидных первичных половых клеток образуются гаплоидные зрелые половые клетки – гаметы.

2. В ходе мейоза происходит перекомбинация генетического материала в половых клетках, что обеспечивает наследственную изменчивость организмов.

3. Мейоз приводит к образованию сперматозоидов с разными половыми хромосомами X, Y, что в дальнейшем является решающим при формировании пола в процессе оплодотворения.

Строение половых клеток

Яйцеклетки имеют округлую форму, систему оболочек, ядро с гаплоидным набором хромосом (пронуклеус) и овоплазму, в которой может содержаться определенное количество включений, необходимых для развития зародыша. В зависимости от количества желточных включений размеры их варьируют от мкм до см. Типы яйцеклеток:

1. Изолецитальные яйцеклетки, мелкие, с очень небольшим количеством желточных включений относительно равномерно распределенных в цитоплазме. Ядро обычно занимает центральное положение в клетке (яйцеклетки моллюсков, иглокожих, ланцетников и млекопитающих).

2. Телолецитальные яйцеклетки, более крупные, богатые желтком. Включения распределены неравномерно, большая часть их концентрируется в одной из полусфер, где образуется вегетативный полюс клетки. Ядро находится в противоположной, бедной желтком зоне – анимальный полюс. Различают умеренно телолецитальные (у амфибии) и резко телолецитальные (у птиц) яйцеклетки.

3. Центролецитальные яйцеклетки, в них ядро занимает центральное положение, а вокруг располагаются желточные зерна. Поверхностные слои цитоплазмы свободны от желтка и перед оплодотворением сюда мигрирует ядро (яйцеклетки членистоногих).

В процессе исторического приспособления животных к условиям существования происходило усложнение организации яйцеклеток. Изменялось содержание желтка, имело место перестройка яйцевых оболочек. Различают первичные, вторичные и третичные оболочки яйцевых клеток. Первичная оболочка (желточная) вырабатывается самой яйцеклеткой и представлена тонкой цитоплазматической мембраной, придающей яйцеклетке определенную форму. Вторичная оболочка – продукт деятельности фолликулярных (питающих) клеток яичника, окружающих овоцит. Она хорошо выражена у яйцеклеток человека, млекопитающих животных и называется прозрачной оболочкой. Третичная оболочка формируется за счет секретов полового тракта при перемещении яйцевой клетки по половым путям (студенистая оболочка яиц амфибий, скорлуповая оболочка яиц птиц).

Рис. 31. Яйцеклетка человека в фолликуле яичника.

Сперматозоиды – мелкие подвижные клетки, длина которых измеряется в микрометрах. В сперматозоидах человека выделяют ряд отделов: головку, шейку, тело и жгутик (хвост), который заканчивается концевой нитью. Снаружи клетка покрыта плазмалеммой. Головка уплощена, имеет размеры 6х4 мкм, содержит ядро с нечеткой ядерной оболочкой и особым образом конденсированным хроматином. ДНК имеет кольцевую форм.

Начальный участок головки прикрыт акросомой в виде уплощенного мешочка. В нем находится акросомный матрикс богатый гидролитическими ферментами (гиалуронидаза, протеаза). В короткой шейке содержится центросома, от которой начинается аксонема жгутика. Тело длиной 6—10 мкм богато митохондриями, расположенными по спирали вокруг осевой нити аксонемы. Митохондрии связаны со специфическим белком убиквитином, который служит маркером отцовских митохондрий и способствует их разрушению после формирования зиготы. Жгутик состоит из аксонемы и добавочных парааксонемных структур. Длина его 50 мкм. В основе аксонемы лежит система микротрубочек (центральная пара и 9 периферических пар-дуплетов). Движение жгутика происходит за счет скольжения соседних дуплетов относительно друг друга (рис. 32).

При изучении микропрепарата у человека можно обнаружить наряду с нормальными определенный процент гигантских и карликовых форм, а также конические, грушевидные и двухголовые сперматозоиды. Состав популяции мужских половых клеток у отдельных индивидуумов остается стабильным в течение длительных периодов жизни. Эякулят фертильных лиц должен содержать не менее 30% нормальных сперматозоидов.

Рис. 32. Строение сперматозоида человека.

Онтогенез и его периодизация

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от момента формирования зиготы до естественного окончания жизни.

В основе онтогенеза лежит последовательная передача наследственной информации на всех этапах существования организма в определенных условиях среды. Онтогенез различных представителей животного мира отличается общей продолжительностью, скоростью и характером дифференцировок и детерминаций. Существуют различные схемы периодизации онтогенеза, применяемые для решения конкретных научных задач. Одной из наиболее распространенных является эколого-эмбриологическая схематизация. Согласно ей, онтогенез подразделяется на два основных периода – эмбриональный и постэмбриональный.

Первый период – эмбриогенез охватывает промежуток времени от оплодотворения до завершения основных процессов формирования тканей и органов. В зависимости от типа онтогенеза конец эмбрионального периода связывают с рождением (внутриутробный тип), выходом из яйцевых оболочек (личиночный тип) или освобождением от зародышевых оболочек (неличиночный тип развития).

Второй период — постэмбриональный следует за эмбриональным и отражает дефинитивное состояние организма.

Эмбриогенезу предшествует прогенез, или предзародышевый период, когда происходит развитие половых клеток.

Применительно к человеку употребляют термины – антенатальный (дородовый) и постнатальный (послеродовый) периоды жизни.

Эмбриогенез протекает стадийно. В нем выделяют следующие этапы: 1) оплодотворение, 2) дробление, 3) гаструляция – образование зародышевых листков, 4) гисто– и органогенез, формирование тканей и органов.

Эмбриональное развитие. Оплодотворение

Оплодотворение – это слияние сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего возникает зигота, новый организм с диплоидным набором хромосом.

Оплодотворению предшествует осеменение, совокупность процессов, ведущих к встрече мужских и женских гамет. В естественных условиях осеменение бывает наружным или внутренним. При наружном яйцеклетки и спермии выводятся из организма, во внешнюю среду, при внутреннем, спермии вводятся в половые пути самки путем спаривания животных.

У представителей разных систематических групп животного царства оплодотворение имеет свои особенности, что связано с экологией, характером осеменения, типом яйцевой клетки, морфологией и физиологией половой системы самцов и самок. Несмотря на это, можно выделить общие биологические закономерности данного процесса у животных. Оплодотворение не мгновенный акт, его подразделяют на три последовательные фазы.

I фаза – сближение гамет в пространстве. Своевременный контакт спермиев и яйцеклеток имеет исключительно важное значение для нормального оплодотворения, так как зрелые гаметы, выделенные из половых желез, быстро «стареют» и через определенное время теряют оплодотворяющую способность. Встрече половых клеток способствуют следующие факторы: 1) биологически активные вещества гомоны, продуцируемые в окружающую среду зрелыми половыми клетками (фертилизин), 2) движение спермиев, характер которого может быть поступательно-прямолинейным при внутреннем осеменении или спиральным в случае наружного осеменения, 3) разность биоэлектрических потенциалов яйцевой клетки и среды, включающей мужские половые клетки. Вероятность встречи гамет зависит от числа спермиев, выделяемых при половом акте самцом. Многие виды животных продуцируют избыточное количество мужских половых клеток.

II фаза – контакт гамет – сингамия, проникновение спермия в яйцеклетку и ее ответная реакция. Несмотря на то, что в оплодотворении участвует большое число спермиев, непосредственно в яйцеклетку в норме проникает обычно один (моноспермия). Лишь у некоторых видов животных в яйцо попадает несколько спермиев (полиспермия) У разных видов это происходит на определенных стадиях созревания овоцита.

При взаимодействии мужской и женской гамет возникает акросомная реакция. Суть ее состоит в морфофункциональных изменениях акросомы спермия, в результате чего выделяются акросомальные ферменты (гиалуронидаза, трипсиноподобный энзим и др.), необходимые для оплодотворения. У многих животных имеет место выталкивание из акросомы более или менее длинной нити, которая попадает в особый воспринимающий холмик на поверхности яйцеклетки. Акросомная реакция способствует не только внедрению спермия, но и служит предпосылкой для реализации процессов, активирующих яйцо, то есть побуждающих его к развитию.

Контакт спермия с мембранами яйцевой клетки сопровождается кортикальной реакцией активации яйца. Суть ее в распаде или уменьшении плотности мелких кортикальных гранул на поверхностном слое овоплазмы. Эти гранулы имеются у представителей многих групп животных, в том числе далеких в систематическом отношении. Импульс активации приводит также к изменению биоэлектрической активности, связанной с физико-химическими процессами в поверхностных слоях овоплазмы. Видимым отражением этого у некоторых животных служит образование особой оболочки оплодотворения. Она является надежным механизмом, блокирующим проникновение в яйцо дополнительных спермиев при моноспермном оплодотворении.

III фаза – формирование мужского и женского пронуклеусов и образование зиготы. Ядерное вещество спермия (мужской пронуклеус) в овоплазме быстро увеличивается в размерах и достигает примерной величины женского пронуклеуса. Они сближаются и сливаются, в результате чего возникает синкарион – ядро зиготы.

Зигота – качественно новая клетка с диплоидным набором хромосом. В ней резко активированы процессы жизнедеятельности (степень метаболизма, уровень тканевого дыхания и др.), связанные с основной функцией нового организма – сохранением индивида и вида.

Особенности оплодотворения у человека и млекопитающих животных

Оплодотворение у человека происходит в маточных трубах, у млекопитающих животных в яйцеводах. Указанные органы женской половой системы обеспечивают продвижение яйцеклеток и ранних зародышей из яичников по направлению к матке (рис. 33).

У животных встреча мужских и женских гамет строго синхронизирована во времени и в пространстве. Это связано с наличием у самок млекопитающих ритмичных половых эстральных циклов, развитием в определенной стадии цикла половой доминанты и физиологическими механизмами осеменения. Спаривание животных возможно в конкретной фазе цикла (эструс), видимым проявлением которой является течка (половая охота). Введенные в половые пути спермии быстро достигают яйцеводов. К этому моменту закончен рост фолликулов яичников – пузырьковидных образований, содержащих овоциты. Происходит разрыв фолликулов (овуляция), и овоциты попадают в яйцеводы (у некоторых видов овуляция возникает в результате спаривания животных). В силу названных особенностей осеменения контакт гамет – сингамия всегда происходит у животных только в яйцеводах.

У человека эволюция репродуктивной функции привела к возникновению полового менструального цикла. Воспроизведение подчинено воле, половой процесс контролируется сознанием и не зависит от стадии цикла. Поэтому поступление спермиев в маточные трубы имеет произвольный характер и не всегда совпадает с выходом овоцитов из фолликулов яичников. Контакт может произойти не только в любом отрезке маточных труб, но и матке. Соответственно возрастает вероятность участия в оплодотворении стареющих гамет, мужских или женских. Это значительно усиливает опасность нарушения эмбриогенеза.

Рис. 33. Образование и развитие зиготы в маточных трубах (яйцеводах).

Для млекопитающих животных и человека характерен феномен капацитации спермиев. Капацитация предшествует внедрению мужской клетки в яйцо и представляет начальную стадию активации спермия. С его поверхности удаляются белки семенной жидкости, затем изменяются гликопротеиды плазматической мембраны. Заключительная фаза активации – акросомная реакция, при которой ферменты акросомы – гиалуронидаза, акрозин и другие выделяются в окружающую среду. Под влиянием указанных ферментов в местах контакта спермия с прозрачной оболочкой (вторичная оболочка) яйца происходит расщепление гиалуроновой кислоты и некоторых белков, что облегчает прохождение спермия в околожелточное пространство. Здесь спермий соединяется с плазматической мембраной овоплазмы и прикрепляется к ней постакросомальной областью. Это наиболее активный фрагмент мужской половой клетки, так как именно он формирует смешанный (аллогенный) участок плазматической мембраны мужской и женской гамет.

Спермий оказывается включенным в состав овоплазмы, что сопровождается реакцией активации яйца (рис. 34). Суть ее – образование новой плазматической мембраны из мембран распавшихся кортикальных гранул. Указанная мембрана блокирует полиспермию (у многих видов млекопитающих блок полиспермии осуществляется еще на стадии прохождения спермия через прозрачную оболочку).

Рис. 34. Последовательные этапы оплодотворения у человека.

В процессе сингамии происходит второе мейотическое деление овоцита, в результате чего образуется яйцеклетка, в которой формируется женский пронуклеус. Ядерный материал мужской половой клетки превращается в овоплазме в мужской пронуклеус за счет массивной гидратации хроматина. Пронуклеусы сближаются, между их мембранами образуются пальцевидные выросты. При этом митохондрии сперматозоида, содержащие ДНК, разрушаются посредством связанного с ним белка убиквитина. В итоге пронуклеусы сливаются (синкарион) и образуется диплоидное ядро зиготы. Таким образом, сформирован новый одноклеточный организм.