Текст книги "Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой"

Маленькая тонкость

Прогенез – сохранение личиночных признаков у взрослых особей; иначе – способность личинок размножаться. Особенно часто прогенез встречается именно у амфибий. Существует три основных варианта прогенеза.

Неотения – ситуация, когда личинки в обычной ситуации остаются личинками навсегда и прекрасно размножаются, но в принципе взрослая стадия возможна и реализуется в определённых условиях, если, например, воздействовать на личинку нужными гормонами. Образцовый пример – амфибия Ambystoma mexicanum, в стандартном исполнении существующая в режиме аксолотля – размножающейся личинки с красными наружными жабрами (в аквариумах чаще держат альбиносных аксолотлей, у которых жабры кажутся ещё ярче), но при некотором усилии переводимая в состояние амбистомы – классической взрослой саламандры.

Педоморфоз – вариант, когда взрослая стадия полностью утеряна и никак не может быть восстановлена. Классический пример – протей Proteus anguinus – длинный безглазый белый подземный дракончик с шикарными перистыми жабрами и светочувствительной кожей, способный голодать до 8 лет и жить более 100 лет.

Педогенез – самая странная версия, при которой зародыши и личинки размножаются неоплодотворёнными яйцами. Хитро-извращённый пример – мухи Miastor, внутри толстых личинок которых бесполым путём зарождаются новые эндопаразитические личинки, разрывающие тело своей матери и превращающиеся во взрослых мушек, которые откладывают яйца, из которых вылупляются новые обречённые личинки.

У рептилий, птиц и млекопитающих личинки как таковой нет, так что неотения в чистом виде невозможна, но это не помешало Л. Больку выдвинуть гипотезу фетализации, согласно которой прогрессивные черты человека как вида по сути являются детскими, чуть ли не зародышевыми признаками. Большой выпуклый лоб, маленькие лицо и зубы, слабое развитие волос, даже игривость и склонность к обучению – всё это наглядно сближает людей с эмбрионами и детёнышами обезьян и противопоставляет взрослым зверюгам. Конечно, не стоит слишком много философствовать в этом направлении, человек – не личинка обезьяны, Например, тот же большой мозг – вовсе не детская, а гипервзрослая особенность, рассматривать её как фетализацию довольно странно.

В начале юры появляются червяги Gymnophiona (они же Apoda) – безногие амфибии, действительно внешне очень похожие на дождевых червей. Древнейшая известная червяга – Eocaecilia micropodia из нижней юры Аризоны – ещё имела маленькие передние и задние ножки, но по строению черепа уже легко опознаётся как червяга.

Как вы там, потомки?

Современные червяги – просто собрание уникальных особенностей. У настоящих червяг и рыбозмей под кожей-кутикулой расположены чешуйки, аналогичные чешуе рыб. Хотя кому-то может показаться, что вся червяга – это голова с хвостом, на самом деле хвоста у них вообще нет; зато в позвоночнике сохраняется хорда – совсем уж дремучее наследие, а в животе – рудиментарные нижние рёбра. У личинки червяг закладывается семь пар жаберных щелей (у других амфибий – шесть), а у взрослых лёгкие из-за вытянутой формы тела асимметричны: левое длинное, а правое короткое. В сердце перегородка между предсердиями неполная, так что те сообщаются между собой. В отличие от стандартных амфибий, у червяг есть копулятивный орган, так как оплодотворение внутреннее. Рыбозмеи охраняют кладку, оборачиваясь вокруг неё и смачивая её выделяемой слизью. Водные червяги вообще живородящие, причём ещё нерождённые детёныши кожными зубами, расположенными в несколько рядов, скоблят стенки яйцеводов матери, питаясь их эпителием.

У некоторых червяг отсутствуют утолщения спинного мозга (да и зачем они, если ручек и ножек нет), у сейшельских и цейлонских червяг не найти красного ядра в среднем мозге (у нас красное ядро занимается тонусом мускулатуры), зато они имеют очень большой мозжечок (координация изгибов тела – нелёгкое занятие). Удивительны и органы чувств: нет ни барабанной перепонки, ни среднего уха, зато на голове из особой кожной ямки высовывается щупальце – орган обоняния и осязания, там же расположен проток глазной железы.

Когда сформировались все эти странные свойства – большой вопрос. Выдвигались даже гипотезы, что червяги возникли из каких-то рыб совершенно независимо, хотя это чрезвычайно маловероятно. Судя по строению, например, черепа, червяги филогенетически расположены между карбоновыми стегоцефалами и современными лягушками и саламандрами.

В начале юры по влажным местам уже прыгали более иди менее узнаваемые лягушки. Prosalirus bitis из середины ранней юры Аризоны, Vieraella herbsti с границы ранней и средней юры Аргентины, а также Notobatrachus degiustoi и N. reigi из конца средней юры Аргентины внешне почти современны. Впрочем, у них было удлинено тело, ещё сохранялись рёбра, а в кисти имелся крупный рудимент предпервого пальца, а вот в предплечье лучевая уже срослась с локтевой, равно как и в голени малоберцовая – с большеберцовой, да и хвостовые позвонки окончательно стали единым уростилем.

Саламандры внешне выглядят вроде бы примитивнее лягушек и с точки зрения обычного человека вообще не отличаются от палеозойских стегоцефалов. Однако как группа они появились позже бесхвостых амфибий, только в середине юры. Древнейшие и примитивнейшие саламандры – три вида Marmorerpeton из батского яруса средней юры Англии. Другие сопоставимо древние, архаичные и одновременно неотенические саламандры – Kokartus honorarius из средней юры Киргизии и Karaurus sharovi из верхней юры Казахстана. Шикарные отпечатки саламандр Chunerpeton tianyiensis, Jeholotriton paradoxus, Liaoxitriton daohugouensis и Pangerpeton sinensis найдены в слоях не то батского яруса средней юры, не то нижнего мела Китая (как часто бывает с находками из Поднебесной, первые сенсационные датировки в последующем частенько молодеют); а Beiyanerpeton jianpingensis, уже без всяких сомнений относящийся к группе современных саламандр, – в слоях верхней юры. В разных китайских местонахождениях откопаны и отпечатки личинок саламандр разных видов – как положено, с наружными жабрами, нотохордом, широким гребным хвостиком и толстым пузиком, до отказа набитым рачками.

Водные рептилии юры большей частью развивали наработки триасовых предков. Ихтиозавры были весьма многочисленны и успешны. Многочисленные виды классического рода Ichthyosaurus, а также его родственники Ophthalmosaurus, Leptonectes и многие другие бороздили просторы океанов, ловя рыбу и белемнитов, остатки которых регулярно обнаруживаются на отпечатках желудков ящеров.

Маленькая тонкость

Скелеты и отпечатки ихтиозавров, иногда совершенно целые, – не запредельно редкая находка в угольных слоях Европы. Нет сомнений, что шахтёры находили их во все времена, другое дело, что большая часть уникальных окаменелостей ушла в печки и топки. Научная история «рыбоящеров» началась в начале XIX века, когда один из скелетов нашла в юрских отложениях побережья Англии Мэри Эннинг. Это была в своём роде единственная собирательница окаменелостей, занимавшаяся палеонтологией в те дремучие времена, когда эта область науки только зарождалась, а наука в целом считалась сугубо мужским занятием. М. Эннинг нашла не только первого ихтиозавра, но и два первых целых скелета плезиозавров, первого птерозавра вне Германии и кучу ископаемых рыб.

В 1822 г. ихтиозавры получили имя и с тех пор стали одним из самых узнаваемых палеонтологических образов. Немалую роль в их успехе сыграло и то, что это были чуть ли не первые гигантские ископаемые рептилии хорошей сохранности, и их романтическое сходство с дельфинчиками, а ведь все любят дельфинчиков.

На границе 1970-х и 1980-х годов в Дорсете в Англии был обнаружен очередной скелет ихтиозавра, который оказался в местной художественной галерее и фактически забыт, так как с некоторого момента все стали считать его пластиковой копией. Но в 2008 году скелет был переоткрыт, ошибка выявлена, оригинальность находки оценена, аналоги подысканы, и уже в 2015 году был описан новый вид Ichthyosaurus anningae – в честь Мэри Эннинг.

В начале юры плавники ихтиозавров окончательно потеряли пальцы, то есть внятную последовательность фаланг, число фаланг стало совсем уж произвольным, а между собой они стали соединяться как мозаика. Поскольку предплечье невероятно укоротилось, кости запястья внешне перестали отличаться от фаланг с одной стороны и лучевой и локтевой костей – с другой, а например, гороховидная кость могла смыкаться с плечевой. Ясно, что в разных линиях ихтиозавров эти процессы шли не одновременно, но общая тендеция налицо, вернее, «навесло».

Большинство ихтиозавров были довольно однообразными внешне, но облик некоторых радует нестандартностью. Например, Eurhinosaurus longirostris имел странные пропорции: укороченное горбатое туловище с полусотней позвонков, очень длинные узкие ласты, ещё более длинный хвост с огромными вертикальными лопастями, а самое главное – верхнюю челюсть, вдвое превышающую длиной нижнюю, при этом с редкими зубами до самого конца. В итоге получился примерный аналог рыбы-меча, возможно, весьма резвый даже по нынешним меркам; впрочем, по другой версии, он неспеша барражировал над дном, шугая колючим рылом обитателей ила.

Благодаря идеальной сохранности многих отпечатков, мы знаем об ихтиозаврах необычайные подробности. Например, благодаря исследованию микроструктуры отпечатков мягких тканей и меланофоров кожи удалось установить, что мелкий Stenopterygius quadriscissus из синемюрского века имел равномерную чёрную окраску, а крупный представитель этого же рода – тёмную спину и светлое брюхо. Разница может отражать возрастные изменения цвета, что обычно у самых разных животных, а может – видовые, популяционные или даже индивидуальные. Контрастность окраски – типичная особенность плавающих в толще воды животных, чтобы при взгляде сверху сливаться с тёмным дном, а снизу – со светлым небом.

Более того, ультраструктура кожи ихтиозавров указывает на наличие подкожного жира, то есть – теплокровность. Это подтверждается и анализом типа роста костей всё того же Stenopterygius quadriscissus.

Многочисленны находки беременных самок ихтиозавров и даже самок, захороненных в процессе родов. Ихтиозаврята появлялись на свет хвостом вперёд. Судя по количеству подобных находок, процесс живорождения был не очень хорошо отработан. Впрочем, десятки миллионов лет существования – весьма неплохой результат; вымерли ихтиозавры явно не из-за акушерских проблем.

Stenopterygius quadriscissus

Огромные глаза ихтиозавров, укреплённые к тому же специальными склеротическими кольцами из костных пластинок, явно приспособлены к большому давлению воды. Уже по этому можно догадаться, что ихтиозавры могли глубоко нырять. Ещё ярче об этом свидетельствуют ямки на костях – следы аваскулярного остеонекроза из-за лопнувших сосудов. При быстром всплывании из глубин давление резко падает, в крови конденсируются пузырьки газа, кровь фактически закипает, пузырьки забивают мелкие сосудики, и те рвутся. Кессонная болезнь – ужасный бич всех водолазов. У разных ныряющих животных возникли компенсации, дабы этого избежать, но даже самые хорошие пловцы периодически страдают. Само по себе наличие таких шрамов на костях – признак, скорее всего, избегания каких-то хищников, например, акул. У средне-позднеюрских ихтиозавров такие повреждения обнаруживаются примерно у 15 % особей, а у меловых – уже у 18 %. Видно жизнь у них постоянно усложнялась. Это и не мудрено, ведь и акулы по-своему эволюционировали, да к тому же к акулам с некоторого момента добавились плиозавры и мозазавры.

Особенно показательно наличие такого шрама на плечевой кости Undorosaurus trautscholdi из поздней юры Мневников на берегу Москвы-реки. Тонкость в том, что глубина местного моря была в среднем 20–30, максимум 60 м, и заработать кессонную болезнь в такой недопучине ихтиозавру было сложно. Ближайшие же подходящие глубины – до 500 м – были в Северном море. Получается, ихтиозавры могли мигрировать на приличные расстояния, преодолевая сотни километров.

Ближайшими конкурентами, а частично и врагами ихтиозавров были завроптеригии Plesiosauria. Появились они на заре периода: Eoplesiosaurus antiquior, Thalassiodracon hawkinsi и Stratesaurus taylori из самого начала геттангского века Англии – примитивнейшие представители, соответственно, плезиозавров, плиозавров и ромалеозавров. Все они внешне очень похожи на стереотипного плезиозавра – «змею, продетую сквозь черепаху». Но довольно быстро выделились два основных варианта – плезиозавры Plesiosauroidea и плиозавры Pliosauroidea. У обеих групп общая форма тела и черепа очень схожи, а пропорции во многом противоположны. Те и другие имели чрезвычайно зубастые челюсти и характерно скошенный затылок, короткое широкое приплюснутое тело с мощнейшими брюшными рёбрами, длинные ласты, причём передние и задние равной величины, а также сравнительно короткий хвост. Судя по форме и размеру ласт, плезиозавры и плиозавры плавали подобно морским черепахам, взмахивая «крыльями». Однако плезиозавры обладали крошечной укороченной головкой на очень длинной тонкой шее, а плиозавры – огромной вытянутой башкой на короткой толстой вые.

Особняком стоит семейство Rhomaleosauridae, чьё эволюционное положение пока под вопросом. Иногда его включают в плезиозаров, иногда сближают с плиозаврами, иногда же считают равноудалённым от обеих главных групп.

Зубы плезиозавров тоньше и длиннее, чуть ли не иглообразные, верхние перекрещивались с нижними и торчали далеко из пасти. Такими очень здорово выцеплять рыбу в косяке, мотая шеей как удочкой. Правда, вопрос – как потом снимать наколотую добычу с зубов? У плезиозавров был длинный ловкий язык?

У плиозавров зубы тоже острые, но намного более мощные, колышковидные. Такими можно ловить не только рыбу, но и откусить голову родственнику-плезиозавру или ухватить за круглый бочок самого нерасторопного ихтиозавра. В животах плиозавров обнаруживают кости рыб, ихтиозавров, крючки с щупалец белемнитов, а в желудке Pliosaurus brachyspondylus нашлись даже щитки панцирного динозавра, труп которого, видимо, вынесло рекой в море.

Множество подобных хищников бороздило юрские моря. Среди плезиозавров это классический Plesiosaurus dolichodeirus, особо зубастые Tricleidus seeleyi и Hydrorion brachypterygius, сравнительно короткошеие трёхметровые Cryptocleidus. Благодаря высококачественному отпечатку Seeleyosaurus guilelmiimperatoris из тоарского века Германии мы знаем, что на конце его хвоста был небольшой ромбовидный плавничок; вероятно, подобный имелся и у других плезиозавров.

Среди плиозавров раннеюрский Attenborosaurus conybeari, названный в честь известнейшего популяризатора биологии Дэвида Эттенборо, несмотря на принадлежность к плиозаврам, имел шею в полтора раза длиннее туловища и маленькую головку. Самые же известные и ужасающие плиозавры – Liopleurodon и Pliosaurus. Они поражают воображение. Средне-позднеюрские лиоплевродоны вырастали до 6,4 м, а по более смелым оценкам – и до 7,8–10 м длиной, их черепа достигали 1,5 м, а зубы – 7 см. Позднеюрские Pliosaurus ещё подросли – до 10–13 м, с черепом до 2,5–3 м и зубами в 30 см у вида P. funkei, а также черепом в 3 м у нашего родного P. rossicus! Судя по огромной площади кости за ноздрями, где потенциально располагался обонятельный эпителий и якобсонов орган, крупноголовые плиозавры могли иметь неплохой нюх. Правда, способ «плавания-полёта» плиозавров был не самым эффективным, а череп, несмотря на огромный размер, был не слишком устойчив к боковым нагрузкам, но круче них в морях до поры до времени всё равно никого не было, так что до появления мозазавров они однозначно доминировали в мировых водах.

Liopleurodon ferox

Ромалеозавры в значительной степени зависают между плезио– и плиозаврами. Это, например, Meyerasaurus victor и Archaeonectrus rostratus, чьи шеи не очень-то короткие, но и не запредельно длинные, головы не слишком маленькие, но и не огромные. Неспроста поначалу их часто смешивали с другими группами. Так, первую находку археонектруса Ричард Оуэн – один из основателей палеонтологии – описал в 1865 г. под названием «Plesiosaurus».

На фоне гигантов совсем скромно смотрелись необычные полутораметровые морские плеврозавры Pleurosauria, часто включаемые в клювоголовых в ранге семейства Pleurosauridae. Раннеюрские Palaeopleurosaurus posidoniae и позднеюрские Pleurosaurus были очень длинными тонкими остромордыми почти-змеями (впрочем, змеям неродственными). Их туловище и особенно хвост невероятно вытянулись (до 57 туловищных позвонков и до 100 хвостовых), а вот шея, напротив, была очень короткой, всего 5 позвонков. Лапки были маленькими, но вполне функциональными, явно гребными, но не преобразованными в ласты, с пятью обычными пальцами, так что плеврозавры наверняка периодически выползали на берег. Довольно необычно исчезновение нижней височной дуги, так что сохранилось лишь верхнее височное окно, и череп потерял исходную диапсидность. Cуществовали и банальные гаттерии, например, золенгофенский Kallimodon pulchellus .

Чешуйчатые Squamata юрского периода не блистали особыми талантами. Среди ящериц Lacertilia появляются первые современные семейства. Древнейшие гекконоподобные Ardeosaurus (или Eichstaettisaurus) в современном террариуме особо бы не выделялись: пучеглазые двадцатисантиметровые ящерки, гонявшиеся за насекомыми в золенгофенских сумерках.

Работа над ошибками

Другой ящерице из того же Золенгофена – Bavarisaurus macrodactylus – не повезло: она угодила в живот мелкого хищного динозавра компсогнатуса. Первоначально косточки были приняты за останки эмбриона, откуда выросла гипотеза о живорождении у мелких теропод. Когда выяснилось, что кости лежат на месте желудка, появилась версия о каннибализме, дескать, злой компсогнатус сожрал собственную дитятку. Но наука шагнула ещё дальше и оправдала динозавра: кости оказались остовом ящерицы. Баваризавр, между прочим, не так прост: несмотря на крошечные размеры, это ближайший родственник мозазавров – ужасных морских ящериц, завоевавших моря в следующем меловом периоде.

Возможно, уже в середине юры обособилась линия, привёдшая в итоге к змеям. Eophis underwoodi из батского века Англии, Portugalophis lignites и Diablophis gilmorei из киммериджского века Португалии и Колорадо, Parviraptor estesi с границы титонского и берриасского веков Англии – все эти существа известны по обломкам челюстей и позвонкам, строение которых говорит о их змееподобности. Впрочем, между ними и меловыми змеями есть огромный загадочный разрыв; что происходило все эти миллионы лет, мы не знаем.

Крокодилы в юре радовали глаз своим разнообразием. Примитивные раннеюрские крокодилы Sphenosuchia, например, южноафриканский Sphenosuchus acutus, бывали довольно тонконогими и короткомордыми, так что их внешний вид не вполне вяжется со словом «крокодил». Столь же архаичны и нестандартны с современной точки зрения раннеюрские Protosuchia типа метрового Protosuchus: этот длинный и тонкий крокодил со сравнительно стройными ногами имел треугольную голову в форме маски лисички-сестрички из детского сада.

В юре начался расцвет настоящих крокодилов Crocodylia из группы Mesosuchia (или Mesoeucricodylia). Среди них можно было встретить как весьма узнаваемых Ген вроде позднеюрских Goniopholis и Crocodilaemus robustus, так и более специфических морских панцирных Thalattosuchia – Teleosaurus и Steneosaurus, похожих на гавиалов своей узкой длинной мордой и шиловидными зубами. Самые же странные крокодилы типа Metriorhynchus и Cricosaurus (они же Geosaurus) с середины юры ещё лучше освоили моря, для пущей гибкости избавились от кожного панциря, отрастили вертикальную плавниковую складку на кончике хвоста, почти как у ихтиозавров, и соединили пальцы на коротких ручках и длинных ножках в сплошные ласты. Не исключено, что некоторые из них могли перейти и к живорождению, по крайней мере, это предполагается для Cricosaurus araucanensis по строению таза, позвоночника и рёбер.

Пока одни архозавры упорно лезли в воду вплоть до приобретения рыбообразности, другие – столь же целеустремлённо осваивали атмосферу. Появившиеся ещё в триасе птерозавры в начале юры дали расцвет сравнительно некрупных длиннохвостых рамфоринхов Rhamphorhynchoidea. Один из самых изученных видов – европейский Dorygnathus banthensis из тоарского века – был далеко не самым мелким. Размах крыльев в полтора метра и череп в полтора дециметра – это размер ворона. Вытянутая голова с длиннющими направленными вперёд передними зубищами и мелкими зазубренными задними, огромные глазницы, узкие крылья с когтистыми пальцами, чрезвычайно длинный оттопыренный мизинец на стопе, тонкий прямой хвост с жёсткими сухожилиями и рулевым ромбиком на конце – это просто образец для подражания. Другая классика, только более поздняя и продвинутая, – Rhamphorhynchus, из нескольких видов которого наиболее известен Rh. muensteri. Их превосходные отпечатки сохранились всё в том же Золенгофене. На них видно тончайшее строение летательных перепонок и прочих мягких тканей. Судя по костям и чешуе в районе желудка, рамфоринхи питались в основном рыбой, но иногда ловили и мелких головоногих.

Уникальна находка трёх скелетов: рамфоринх Rh. muensteri с рыбкой Leptolepides в пищеводе был схвачен за крыло шестидесятисантиметровой ганоидной рыбой Aspidorhynchus, после чего вся троица перепуталась, пошла ко дну и задохнулась в придонном анаэробном слое воды. Такая вот несчастливая пищевая цепочка.

Маленькая тонкость

Полёт птерозавров был организован не очень хорошо. Несущая плоскость была сделана из кожи, натянутой на невероятно вытянутый четвёртый палец кисти. С другой стороны кисти, перед первым пальцем в сторону локтевого сгиба, направлялась тоненькая дополнительная косточка пропатагиум, к которой крепилась передняя часть перепонки. Первые три пальца кисти сохраняли коготки, были вполне функциональны и использовались для хождения по земле на четвереньках, о чём мы знаем по следовым дорожкам, и наверняка для цепляния за ветки деревьев. Такая конструкция менее прочна, чем крыло летучей мыши с дополнительными опорными пальцами-спицами, и более тяжела, чем крыло птицы с воздушными перьями.

Перепонки птерозавров не были совсем голыми, их покрывал пухо-перьевой покров. Если для отпечатка Rhamphorhynchus muensteri с романтичным именем «Тёмное крыло» в этом ещё можно сомневаться, то позднеюрский Sordes pilosus из Казахстана получил за свою пушистость название, ведь оно переводится как «нечисть волосатая». Впрочем, скептики и про сордеса писали, что, дескать, на отпечатках видны не волоски, а волокна разлагающегося коллагена. Окончательно же сомнения развеялись с публикацией двух отпечатков анурогнатовых птерозавров из Китая, на которых видны не просто волоски и пух, но даже несколько вариантов почти-перьев. Оказывается, по разнообразию строения волосков-перьев птерозавры едва ли не превосходили динозавров. Из этого следуют как минимум два вывода. Во-первых, птерозавры были теплокровны; впрочем, в этом и раньше мало кто сомневался, ведь для активного машущего полёта нужно много энергии. Во-вторых, пероподобные покровы кожи возникли ещё до расхождения птерозавров и динозавров, то есть у каких-то текодонтов в триасе; просто обнаружить их в ископаемом виде очень сложно.

Ещё одна особенность рамфоринхов – огромный мизинец стопы, далеко отставленный в сторону, по-умному – уропатагиум. Предполагалось, что он поддерживал перепонку между задними ноrами и хвостом, хотя исследование самых лучших отпечатков позволяет в этом усомниться. Возможно, огромный мизинец был актуален для хождения по земле, ведь из-за несуразных пропорций птерозавры были вынуждены довольно хитро не только поджимать крылышки, но и выворачивать ножки.

Большая часть юрских птерозавров была более или менее схожа внешне. Образ летающих крокодильчиков имели, например, остромордые Campylognathoides и Scaphognathus crassirostris. Однако у некоторых птерозавров пропорции были довольно странными. Так, самый ранний и примитивный из юрских птерозавров Dimorphodon macronyx имел голову больше тела – удивительное для рептилий соотношение. Череп диморфодона высокий, но при этом весь сделан из перекладочек и весит меньше, чем если бы был сделан из картона.

Dimorphodon macronyx

Гораздо специализированнее китайские позднеюрские дарвиноптерусы Darwinopterus и Pterorhynchus wellnhoferi. Обилие находок позволило установить, что самцы имели высокий гребень на голове (наверняка ведь ещё и раскрашенный) и узкий таз, а самки обходились без гребня, зато были широкотазы, ведь им приходилось откладывать яйца. Уникален отпечаток такой самки с неснесённым яйцом внутри. Понятно, что летающему существу крупное потомство противопоказано, так что яйца были мелкие.

Очень своеобразным был очень мелкий Anurognathus ammoni – в некотором роде переходный от рамфоринхов к птеродактилям. Его хвост был сильно укорочен, хотя позвонки и не срастались между собой. Крылья тоже были сравнительно короткие и широкие, приспособленные для маневрирования. Страннее всего выглядит голова анурогнатуса: очень короткая – меньше 4 см, очень высокая и очень широкая, причём ширина превосходила длину. Видимо, широким ртом проще было ухватить добычу. Глаза анурогнатуса были мало того что огромные, так ещё и направлены прямо вперёд, чтобы хорошо прицеливаться. Зубы колышковидные, редкие и одинаковые. Судя по всему, анурогнатус перешёл от рыбоядности к насекомоядности, для чего и стал гораздо более юрким.

В конце юрского периода появилась и захватила воздух новая группа птерозавров – птеродактили Pterodactyloidea. Самый примитивный представитель птеродактилей – Kryptodrakon progenitor с границы средней и поздней юры Китая, а самый известный – европейский Pterodactylus antiquus (иногда выделяется второй вид P. kochi); очень похожи на него Germanodactylus cristatus и Altmuehlopterus ramphastinus. Эти твари с острым прямым зубастым клювом, метровым размахом крыльев и коротюсеньким хвостиком были, вероятно, лучшими летунами, чем рамфоринхи. Вдоль верхней стороны черепа у взрослых особей тянулся низкий костный валик, на котором, видимо, основывался гораздо более значительный гребень из мягких тканей. Вообще, для птерозавров такие украшения были чрезвычайно характерны и у меловых представителей могли достигать невероятных масштабов. Очевидно, социальные взаимоотношения и половой отбор работали по полной программе, а стало быть, поведение птерозавров было довольно сложным.

Работа над ошибками

Отпечатки птеродактилей стали известны науке ещё в XVIII веке. Правда, первые находки воспринимали довольно странно. Так, один образец был принят за ракообразное, другой – описан А.К. Коллини как принадлежащий морскому существу. Чудесна реконструкция И.Г. Ваглера 1830 года, на которой крылья птеродактиля выглядят как длинные узкие ласты, а на растопыренных пальчиках ног натянуты плавательные перепонки. И. Герман и С.Т. Зёммеринг считали птеродактиля летающим млекопитающим типа летучей мыши; И.Ф. Блюменбах – птицей. И лишь великий Ж. Кювье верно определил птеродактиля как летающую рептилию.

Своим особым эволюционным путём пошли птерозавры Ctenochasma и Gnathosaurus. Их тончайшие и длиннейшие челюсти были усажены великим множеством тончайших и длиннейших зубиков толщиной с волос. У более крупных Gnathosaurus (размах крыльев до 1,7 м) было до 130 зубов, а у мелких Ctenochasma (вид C. elegans имел размах крыльев всего 25 см) – аж 260–400 штук! При этом особо длинными были передние зубки, образовывавшие вокруг тонкого кончика морды сеточку-щёточку, типа расширенной «ложки» на конце клюва колпицы, только дырявую; более короткие зубы усеивали всю остальную длину челюстей. Понятно, что такими волосовидными зубами невозможно удержать даже самую мелкую рыбёшку, зато можно процеживать планктон из воды. Томография трёх копролитов птерозавров типа ктенохазмы показала наличие там фораминифер, многощетинковых червей, раковин и панцирей водных беспозвоночных: всегда приятно, когда гипотетические построения красиво подтверждаются фактами.

Ловить рыбу и процеживать воду птерозавры теоретически могли как на бреющем полёте, так и стоя около воды и плавая в самой воде. Отпечатки ног Pteraichnus, сопровождающиеся множеством мелких чёрточек от гребущих крыльев, задевавших дно на мелководье, и круглыми следами мордочки, найдены в верхнеюрских отложениях Северной Америки.

Птерозавры, хотя, казалось бы, существовали в параллельном измерении относительно мезозойских млекопитающих, сыграли немаловажную роль в нашей эволюции. Они не дали нашим предкам слишком рано взлететь в воздух. Спасаясь от динозавров, млекопитающие могли залезать на деревья и даже иногда прыгать по ветвям, но до поры до времени экологическая ниша активно летающих тварей была прочно занята и недоступна для новых желающих. Даже птицы смогли по полной программе развернуться лишь тогда, когда большинство птерозавров стали слишком большими и слишком специализированными, чтобы не мешать пернатым.

Конечно, лицо всего юрского периода – это динозавры. В юрском периоде они достигли своих самых впечатляющих форм. Конечно, меловые динозавры разнообразнее и изощрённее, но юрские берут своей непосредственной брутальностью.

Среди двуногих хищных теропод одной из самых архаичных и вместе с тем специализированных групп были Ceratosauria. Самые простые представители – целофисисовые (иногда выделяемые в свою группу Coelophysoidea) – очень стройные, резко вытянутые твари, многие из которых в юре стали приобретать всяческие украшения на морде. Особенно преуспел в этом Dilophosaurus wetherilli из начала ранней юры Аризоны: вдоль верхней стороны его черепа шли два высоких плоских параллельных гребня. Утилитарный функционал в них усмотреть затруднительно, скорее всего, гребни были результатом полового отбора, а потому наверняка имели красивую окраску. На кисти дилофозавра четыре вполне функциональных пальца и рудимент пятого, что крайне архаично для теропод.

Из Массачусетса известны отпечатки лап и живота прилёгшего отдохнуть динозавра Eubrontes minusculus (этот же ихновид назывался Anomoepus major, Sauropus barrattii и Grallator minusculus), по месту, времени и размеру наиболее соответствующего дилофозавру; самое замечательное, что вокруг брюшка вроде бы видны перьевидные отпечатки. Правда, скептики считают эти следы результатом ёрзания пузиком по песочку или даже банальным растрескиванием грязи, но на то они и критики.