Текст книги "Естествознание"

Глава 10. Надорганизменные системы

Экологические факторы – это условия среды обитания, которые оказывают воздействие на живой организм, и на которые живой организм реагирует приспособительными реакциями. Среда включает в себя все объекты, тела и явления, с которыми организм вступает в прямое или косвенное взаимодействие.

Существуют экологические факторы трех видов.

1. Абиотические факторы – это факторы влияния неживой природы. К ним относятся климатические (температурный режим, влажность, давление), химические (состав воздуха, соленой и пресной воды и почвы), физические и географические (рельеф, высота над уровнем моря, шум, магнитные поля, теплопроводность, радиоактивность, космическое излучение).

2. Биотические факторы – все формы воздействия (прямого и косвенного) живых организмов друг на друга и на неживую природу. Формы прямого воздействия: хищники поедают жертв, насекомые пьют нектар и переносят пыльцу с цветка на цветок, болезнетворные бактерии образуют яды, разрушающие клетки животных. Организмы могут также и косвенно воздействовать друг на друга, изменяя среду обитания. Например, отмершие листья деревьев служат местом обитания и пищей для многих организмов.

3. Антропогенные факторы – это факторы, связанные с деятельностью человека: вырубка леса, осушение болот, строительство плотин, использование минеральных удобрений и ядохимикатов и пр. Антропогенные факторы оказывают наиболее сильное влияние на среду обитания и живые организмы.

Большинство экологических факторов, например температура, влажность, освещенность и др., отличаются значительной изменчивостью и могут иметь разную интенсивность (быть в недостатке, в норме или в избытке). Интенсивность воздействия фактора, при которой для организма создаются наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности, называется оптимумом. По каждому фактору имеются свои границы допустимых оптимальных значений, и выход за их пределы действует угнетающе на жизнедеятельность организмов. Значения оптимума не одинаковы для различных видов живых организмов (растения могут быть, например, холодостойкие и теплолюбивые, теневыносливые и светолюбивые и т. д.). Причем одни организмы могут существовать в широких интервалах изменения экологических факторов, другие – в узких.

Ни один экологический фактор не действует на организмы изолированно, а только в комплексе с другими факторами. При этом все факторы, оказывающие воздействие на организм, должны иметь оптимальные значения. При выходе хотя бы одного фактора за пределы выносливости организма существование его становится невозможным даже при наличии других благоприятных условий. Факторы, выходящие за максимальные и минимальные пределы оптимальных значений, называются ограничивающими факторами. Например, ручьевая форель живет в воде с содержанием кислорода не менее 2 мг/л. При содержании в воде кислорода менее 1,6 мг/л форель гибнет. Содержание кислорода в воде является ограничивающим фактором для форели. Ограничивающим фактором может быть не только его недостаток, но и избыток. Например, тепло необходимо всем растениям. Однако если продолжительное время летом стоит очень жаркая погода, то растения даже при увлажненной почве могут пострадать из-за ожогов листьев. Следовательно, для каждого организма существует наиболее подходящее сочетание абиотических и биотических факторов.

Определение биологического оптимума и знание закономерностей взаимодействия экологических факторов имеют большое практическое значение, например, в сельском хозяйстве для повышения продуктивности животных и увеличения урожайности культур.

В процессе эволюции у организмов вырабатываются приспособления к различным экологическим факторам (например, наличие толстого слоя подкожного жира у животных, обитающих в суровых условиях, или колючек вместо листьев у растений при недостатке влаги).

Поскольку воздействие экологических факторов на организм осуществляется различными путями, это приводит к формированию приспособительных признаков разного типа: морфологических (приспособление внешней формы организма к окружающей среде, например, прозрачное в воде, желеобразное тело медузы), физиологических (приспособление внутреннего строения организма к окружающей среде, например, верблюды могут получать воду за счет биохимического расщепления жиров), поведенческих (например, сезонные кочевки птиц).

Когда экологические факторы являются раздражителями, они способствуют появлению адаптационных физиологических и биохимических изменений (зимняя спячка как защита от холода и недостатка кормов у животных, зеленая окраска кузнечиков, богомолов, тлей и др. как приспособленность к защите от поедания птицами).

Экологические факторы могут быть также ограничителями, влияющими на изменение географического распространения организмов, или модификаторами, вызывающими анатомические изменения организмов (например, характерная форма клюва и когтей у хищников).

Главными причинами возникновения приспособлений к факторам среды являются наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

Процесс формирования приспособленности у организмов можно проиллюстрировать следующим образом: насекомые, не имеющие зеленой окраски, под воздействием экологических факторов были вынуждены перейти на питание листьями растений. Поскольку окраска особей в популяции неоднородна, птицы съедали насекомых, наиболее заметных на фоне зеленого листа. Особи с окраской, имеющей зеленые оттенки (которая появлялась в результате случайных мутаций), оказались более защищенными, так как были менее заметны на зеленом фоне. В процессе размножения естественным отбором сохранялись преимущественно особи с окраской зеленых тонов, и через множество поколений все особи данной популяции получили зеленую окраску.

Таким образом, приспособительные признаки у живых организмов формируются в соответствии с определенными условиями среды благодаря их способности к адаптации. Это и позволяет им благополучно выживать, несмотря на постоянные изменения экологических факторов.

Глава 11. Экосистема, ее основные составляющие

Экология (от греч. oicos – дом, жилище и logos – наука) – это наука, которая изучает взаимодействие живых организмов между собой и с неживой природой. Это взаимодействие происходит не хаотично, а в рамках определенной системы, называемой экологической системой (или экосистемой), и подчинено действию объективных законов. Экосистема – это основное понятие в экологии. Предметом экологии как науки является изучение экосистем, их структуры и механизмов функционирования.

Основными составляющими экосистемы являются живые организмы и их среда обитания. В экосистему живые организмы входят не случайным образом, а в составе определенного сообщества представителей разных видов, которое представляет собой устойчивое сообщество с многочисленными внутренними взаимоотношениями и относительно постоянной структурой. Такие системы принято называть биотическими сообществами, или биоценозами (от греч. bio – жизнь и koinos – общий, т. е. «биологическое сообщество»), а системы, включающие и совокупность живых организмов и среду их обитания, – экосистемами. Экосистема является важнейшей структурной единицей устройства окружающего нас мира.

При взаимодействии компонентов экосистемы (растений, животных, микроорганизмов) между собой и с окружающей средой происходит обмен веществами, энергией и информацией, причем таким образом, что эта единая экосистема сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Можно выделить три основных признака, характеризующих любую экосистему.

1. В экосистеме обязательно должны присутствовать и живые организмы и компоненты неживой природы в совокупности.

2. Все органические вещества экосистемы проходят в ней полный жизненный цикл: начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические элементы.

3. Внутренняя структура экосистемы строится и функционирует таким образом, что экосистема сохраняет устойчивость в течение длительного времени.

Понятие экосистемы применимо к любой совокупности живых организмов и условий их местообитания. Экосистемы по своему составу и размеру крайне разнообразны: это может быть лес, пруд, океан, гниющий пень и т. д.

Экосистемы не существуют сами по себе, их взаимодействие строится на иерархическом принципе: более простые экосистемы входят в более сложно организованные. Например, оставшийся от срубленного в лесу дерева гниющий пень вместе с живущими на нем и в нем организмами и условиями обитания является экосистемой и входит в состав другой, более сложной экосистемы, которой является, скажем, поляна, на которой этот пень расположился, а поляна, в свою очередь, является экосистемой внутри еще более масштабной – леса и т. д.

Таким образом, устройство природы можно рассматривать как единое целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, наивысшей из которых является глобальная экосистема – биосфера Земли.

Характеристика экосистемы включает анализ ее видовой (популяционной) и пространственной (горизонтальной и вертикальной) структуры.

Под видовой структурой понимается число видов, сосуществующих и взаимодействующих в рамках данной экосистемы, а также соотношение их численности или массы. Существует ряд факторов, которые влияют на видовой состав экосистемы: географическое местоположение, тип ландшафта, его высота над уровнем моря, особенности климата, наличие источников воды и т. д. Установлено, что максимальное видовое разнообразие наблюдается в географических широтах с тропическим климатом, по мере удаления к северу происходит ухудшение условий жизни организмов и снижается видовое разнообразие в экосистемах. Так, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса насчитывается до 200 видов древесных пород, в то время как в сосновом лесу Беларуси в среднем имеется до 10 видов деревьев на 1 га, а в северной тайге на такой же площади произрастают деревья всего 2–5 видов.

Долевое участие каждого вида в экосистеме различно. Как правило, в экосистеме только несколько видов бывают многочисленными или имеют большую биомассу, наряду с ними имеется также много видов с низкой численностью. Вид, который преобладает в сообществе по численности или биомассе, называют доминантным, или доминирующим. Виды с высокой численностью, особенно так называемые виды-средообразователи, играют важнейшую роль в жизни сообщества. Например, в лесных экосистемах средообразователями являются преобладающие виды древесных растений, от которых зависят условия, необходимые для выживания других видов живых организмов: трав, насекомых, птиц, зверей, мелких беспозвоночных и микроорганизмов и т. д.

Пространственной структурой называется распределение организмов разных видов в пространстве по горизонтали и по вертикали (по площади и по высоте) в соответствии с их жизненными потребностями и условиями местообитания.

Вертикальную структуру экосистемы образуют ярусы, т. е. особые слои совместно произрастающих групп растений, различающихся по высоте и расположению их надземных (листья, стебли) и подземных (клубни, корневища, луковицы и т. п.) органов.

Ярусность особенно четко прослеживается в лесных экосистемах, где ярусы формируются растениями различного вида (деревьями, кустарниками, травами, мхами). Первый ярус обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Второй ярус образуют деревья поменьше, которым для жизнедеятельности достаточно света, не использованного первым ярусом. Свет, не использованный вторым ярусом (около 10 %), будет поглощаться на уровне третьего яруса, который образуется кустарником и называется подлеском, и очень ограниченный объем солнечной энергии (около 1–5 %) будет доставаться травянистым растениям, т. е. четвертому ярусу. Находящийся на поверхности земли слой мхов и лишайников формирует пятый и последний ярус в экосистеме данного типа.

Как и растения, разные виды животных также занимают в экосистемах определенные уровни. В почве живут землеройные животные, почвенные черви, микроорганизмы. На поверхности почвы – различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. Различные разновидности птиц обитают в разных ярусах: одни могут питаться и гнездиться в районе верхнего яруса, другие – в кустарниках, а третьи – возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах. Ярусность наблюдается также в экосистемах океанов и морей: разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб – в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Распределение живых организмов в пространстве никогда не бывает равномерным. Как правило, для выживания они объединяются в группы, которые расселяются по поверхности в мозаичном порядке и определяют горизонтальную структуру экосистемы. Например, мозаичность горизонтальной структуры экосистемы наблюдается в тундре, где олени образуют огромные мигрирующие стада, или когда птицы собираются в большие стаи для дальних перелетов на зимовку. У растений мозаичность представлена, например, пятнистым размещением клевера на лугу, пятнами мхов и лишайников или земляничными полянами в лесу.

Мозаичность имеет важнейшее значение для жизни сообщества, так как позволяет более полно использовать преимущества местообитаний различных типов. Для особей, образующих группировки, характерна более высокая выживаемость и способность к более эффективному использованию пищевых ресурсов. Это ведет к увеличению численности и большему разнообразию видов в экосистеме, способствует ее устойчивости и жизнеспособности.

В экосистемах особи разных видов вступают между собой в разнообразные отношения и связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Пищевые (трофические) и сопутствующие им энергетические связи являются основой любой экосистемы.

Пищевая цепь, или цепь питания – это путь движения вещества в экосистеме от одного организма к другому в результате поедания одних видов другими. Каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем.

Трофический уровень – это совокупность организмов, занимающих определенное место в пищевой сети. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев в цепи питания ограниченно и не превышает обычно четырех-пяти.

В пищевой цепи (рис. 43) начальное органическое вещество создается зелеными растениями, напрямую поглощающими и накапливающими солнечную энергию, которая потом будет передаваться от одного звена пищевой цепи к другому. Поэтому в экосистеме важнейшую роль играют организмы, способные использовать солнечную энергию и создавать (производить) в процессе фотосинтеза богатое энергией первичное органическое вещество. Они называются автотрофами и являются основой экосистемы. В составе пищевой цепи автотрофы являются ее первичным звеном и называются продуцентами. Важнейшими наземными продуцентами являются высшие растения, а водными – водоросли.

Живые организмы, которые не могут напрямую использовать солнечную энергию или строить собственное тело из неорганических соединений, а для получения энергии вынуждены использовать органические вещества, созданные автотрофами, употребляя их в пищу, называются гетеротрофами. В составе пищевой цепи гетеротрофы бывают консументами (потребителями) и детритофагами.

Детритофаги, или почвенные редуценты – это мелкие животные, питающиеся кусочками частично разложившегося материала, который называется детритом. Детритофаги имеют особенно важное значение в наземных экосистемах. К детритофагам относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи и др.

Рис. 43. Пищевые цепи в африканской саванне

К консументам относятся растительноядные животные (консументы 1-го порядка, или первичные консументы), плотоядные животные, живущие за счет растительноядных форм (консументы 2-го порядка, или вторичные консументы), животные, потребляющие других плотоядных (консументы 3-го порядка, или третичные консументы) и т. д.

Особую группу консументов составляют редуценты (разрушители), которые разлагают органические остатки продуцентов и консументов после их гибели до простых неорганических соединений, которые затем вновь используются продуцентами. К редуцентам относятся главным образом микрорганизмы – бактерии и грибы.

В природе существуют два основных типа пищевых цепей – пастбищные (цепи потребления) и детритные (цепи разложения).

Пастбищные цепи начинаются с продуцентов, например: клевер → кролик → волк или в водной среде: фитопланктон (водоросли) → зоопланктон (простейшие) → плотва → щука → скопа.

Детритные трофические цепи идут от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам-редуцентам и животным, поедающим мертвые остатки (детритофагам), и затем – к хищникам, питающимся этими животными и микробами. Детритные цепи характерны для сообществ дна глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются детритом, образованным отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема. Распространены детритные цепи также и в лесах, где большая часть ежегодного прироста живой массы растений не потребляется животными, а отмирает и разлагается. Пример типичной детритной пищевой цепи в лесу: листовая подстилка → многоножки → черный дрозд → ястреб-перепелятник.

Таким образом, каждый живой организм в составе экосистемы занимает определенную экологическую нишу (место) в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами. Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам является объектом питания для других организмов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных, цепи питания многократно разветвляются, переплетаются и образуют сложные пищевые сети.

Всеядные организмы, например человек, медведь, воробей, потребляют как продуцентов, так и консументов, т. е. живут на разных трофических уровнях.

Несмотря на многообразие пищевых сетей, их структура всегда соответствует общей схеме: от зеленых растений (продуцентов) к консументам 1-го порядка, от них к консументам 2-го порядка и т. д. до редуцентов, которые всегда стоят на последнем месте и замыкают пищевую цепь.

Всякая экосистема претерпевает изменения под воздействием различных факторов, но при этом она сохраняет свою стабильность и способна поддерживать динамическое равновесие в постоянно меняющихся условиях. Это происходит благодаря способности экосистем к саморегуляции.

Устойчивость экосистемы в значительной степени обеспечивается биологическим разнообразием и сложностью трофических связей организмов, входящих в ее состав.

На основе саморегуляции строятся взаимосвязи между трофическими звеньями пищевой цепи в отношении пищевых ресурсов и численности. Там, где наблюдается большое видовое разнообразие, консументы могут избирать разные виды пищевых ресурсов, и в первую очередь – наиболее доступные и массовые. Если потребляемый пищевой ресурс истощается, то консумент переключается на питание другим видом, а первый получает возможность восстановить свою численность. Благодаря такому переключению поддерживается динамическое равновесие между пищевыми ресурсами и их потребителями, соблюдается оптимальная численность популяций в экосистеме и обеспечивается возможность их длительного сосуществования.

Регуляцию численности видов в экосистеме наглядно демонстрируют описанные в разд. 9.3.1 взаимоотношения «хищник – жертва». Ученые, исследовавшие закономерности изменения численности популяций хищников и их жертв, установили, что их можно представить в виде взаимосвязанных циклов. В благоприятные периоды происходит увеличение численности популяции жертвы, что соответственно приводит, вследствие изобилия добычи, к увеличению численности популяции хищника. Затем, как только численность популяции жертвы уменьшается в результате перенаселенности, болезней либо недостатка корма, падает и численность хищников, так как пищи становится недостаточно. Это приводит к тому, что при очередном улучшении жизненных условий (больше корма и небольшое количество хищников) численность популяции жертвы опять растет. Так, периодические колебания численности популяции жертвы влекут за собой похожие колебания численности хищников, но не наоборот. В результате взаимоотношения типа «хищник – жертва» взаимно сглаживают взрывы роста численности биоценоза и стабилизируют экосистему (рис. 44).

Таким образом, процесс саморегуляции экосистемы заключается в том, что населяющие ее живые организмы сосуществуют совместно, не уничтожая друг друга полностью, а лишь ограничивая численность особей каждого вида.

Рис. 44. Саморегуляция биоценоза на основе пищевых цепей

Эта способность экосистемы к саморегулированию и поддержанию ее стабильности основывается на принципе «обратной связи» и называется гомеостазом. Состояние гомеостаза экосистемы не исключает ее развития, а, наоборот, способствует поддержанию ее жизнеспособности до тех пор, пока давление внешних и внутренних факторов не станет столь велико, что приведет к постепенной смене одной, менее устойчивой экосистемы на другую, более жизнеспособную.

Длительность существования каждой экосистемы и ее высокая способность противостоять воздействию постоянно меняющихся факторов среды определяются круговоротом веществ, осуществляемым продуцентами, консументами и редуцентами, и постоянным притоком солнечной энергии.

Основными факторами, влияющими на смену экосистем, являются следующие.

1. Изменение климатических условий, которое бывает настолько значительным, что некоторые виды вытесняются другими и совсем исчезают из экосистемы, а другие виды, наоборот, получают возможность включиться в экосистему.

2. Изменение физической среды под влиянием жизнедеятельности организмов, составляющих экосистему.

Как пример изменения физической среды и смены экосистем можно рассмотреть заселение растительностью скальных пород. На первом этапе беспочвенные горные породы заселяются бактериями, синезелеными водорослями и лишайниками, которые являются продуцентами, т. е. создателями органического вещества. В результате их жизнедеятельности с течением времени происходит накопление различных органических и минеральных соединений и растительных остатков, обогащенных азотом. Так формируется тонкая почвенная прослойка и происходит внедрение новых популяций травянистых растений, которые начинают активно конкурировать с первичными поселенцами за воду, питательные вещества, свет и постепенно вытесняют их. Вслед за травами поселяются кустарники, которые еще больше улучшают свойства почвы, и наконец, травяно-кустарниковые сообщества сменяются лесными.

3. Антропогенные факторы – нарушение природных цепей питания в результате непродуманного вмешательства человека в экосистемы, следствием чего может быть неконтролируемый рост или снижение численности особей определенных популяций и нарушение природных экосистем.

Для развития сообществ необходим длительный период времени: для зарастания песчаной дюны – около 1000 лет, для возобновления леса на месте вырубленного – от 100 до 200 лет, для восстановления растительного покрова степи – более 50 лет.

Последовательная смена одних экосистем другими на определенном участке земной поверхности называется экологической сукцессией. Сукцессии бывают первичными и вторичными.

Первичные сукцессии развиваются на безжизненном месте, с неблагоприятными условиями существования (скалы, обрывы, застывшая лава и т. д.). При заселении таких участков живые организмы за счет своего метаболизма изменяют условия проживания и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших остатков растений, продуктов разложения и формированию почвенного слоя. Вторичные сукцессии происходят на участке, занятом в предшествующее время хорошо развитым сообществом (например, при зарастании водоема). Вторичные сукцессии осуществляются под влиянием внутренних факторов, в частности жизнедеятельности организмов, или под воздействием внешних причин (стихийных бедствий – пожаров, наводнений и т. п.), а также в результате деятельности человека. Классическим примером вторичной сукцессии является ельник, уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена, которые обеспечивают прорастание травы уже на следующий год. Как правило, вторичные сукцессии развиваются быстрее, нежели первичные.