Текст книги "Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии"

Глава двенадцатая, в которой читатель узнает о сексуальных проблемах сыроежек
Типы спаривания

Я бью себя по рукам каждый раз, когда они печатают на клавиатуре какой-нибудь мудреный биологический термин. Вот и в прошлой главе заслуженно получил леща: там проскочили и «конъюгация», и «пили», и «митохондрии», и, наконец, «анизогамия». Напомню, что так называется ситуация, когда партнеры в сексе явно отличаются друг от друга и внешне, и стратегией поведения. Ну что ж, семь бед – один ответ: раз есть анизогамия, должна быть и изогамия. Это когда два партнера внешне неотличимы и во время скрещивания ведут себя одинаково. При этом они все равно могут принадлежать к двум «полам», просто внешнему наблюдателю различия не видны.

Навалим в кучу еще больше сложных слов: кроме анизогамии и изогамии, существуют гетероталлизм и гомоталлизм. Первое слово означает, что два разных пола все-таки необходимы, даже если различия совершенно незаметны никому, кроме самих партнеров. А второе слово – это когда полов вообще нет и спариваться можно с кем угодно. Я попытаюсь в дальнейшем избегать всевозможных «-гамий» и «-таллизмов», но пусть они останутся в тексте хотя бы в некоторых местах – специально для любителей сложных слов.

В природе все эти варианты встречаются, и можно предположить, что самый примитивный из них – это когда скрещиваться уже хочется, но никаких полов еще нет, а потому нет и различий между ними. Такой вариант, кстати, показался удобным моей любимой плесени аспергиллу. Однако в первой части мы целые десять глав говорили о том, что смысл секса – освежить свой геном посредством перемешивания генов. Наверное, перемешивать гены имеет смысл с кем-то, у кого они отличаются от ваших?

Дальше пойдут рассуждения с позиций здравого смысла, а потом будет интересно увидеть, как они завели нас в тупик.

Итак: гены хорошо бы перемешивать с партнером, у которого они немного другие. Спариваться с самим собой совершенно бессмысленно, а природа не любит бессмысленных действий. Как избежать такого конфуза, если вы, например, гриб и ваша гифа встретила другую грибную гифу, вроде бы симпатичную, но вы не уверены, не растет ли она из той же самой колонии плесени, что и вы?

Самый простой путь к успеху – спариваться с кем-то, кто хоть в чем-то от вас отличается, потому что сами вы от себя не отличаетесь ни в чем. Решение задачи? Завести себе «тип спаривания». Пусть в популяции будут два варианта какого-то гена, причем для успеха любовного акта партнеры должны иметь разные варианты. Если вы встречаете кого-то с другим вариантом гена – это точно не вы, спариваться можно. Если вариант тот же самый – возможно, парень он симпатичный и вам во всем подходит, но на всякий случай лучше не надо.

Примером прямолинейной реализации этой идеи могут служить пекарские дрожжи. У них есть ген (генетики ради пущей точности употребляют здесь слово локус – это такое место в хромосоме, где может быть один или другой вариант какого-то гена) по имени МАТ, который способен существовать в двух вариантах – a и α («а» и «альфа»). Этот локус кодирует белки, руководящие переключением между двумя программами. Когда включается первая программа, клетка начинает синтезировать феромон a, а почуяв нежный аромат феромона α, изо всех сил стремится в этом направлении. При второй программе все происходит наоборот. К собственному типу спаривания, то есть феромону, дрожжи не испытывают никакого влечения, вот проблема и решена.

Есть, конечно, и потери. Вы избавились от риска спариться с самим собой или со своим идентичным близнецом (а таких вокруг много – заметим, что дрожжи обычно размножаются почкованием). Однако среди неродственных дрожжей ровно половина перестали быть для вас подходящими партнерами. Искать суженого стало вдвое сложнее. Но оно ведь того стоит: видимо, без перемешивания генов вам грозило вырождение, а близкородственные браки – путь к катастрофе?

Продолжим рассуждения на основе здравого смысла. Мы завели себе тип спаривания, но возникла проблема: спариваться можно теперь не со всеми своими соплеменниками, а только с половиной. Представим себе, что в такой двуполой популяции как-то возник третий тип спаривания. Он будет привлекать оба старых типа, так что проблема выбора партнера для него окажется значительно проще, чем для остальных. Налицо экономия ресурсов – не надо метаться в поисках подходящего партнера, – а стало быть, и эволюционный успех. Третий пол начнет распространяться, а за ним и четвертый, и пятый… Так можно объяснить, почему у многих грибов (а пекарские дрожжи – это как раз гриб-аскомицет, хоть и слегка странноватый, одноклеточный) типы спаривания устроены куда сложнее и многообразнее. Наши лесные боровики, а вместе с ними и огромное число других грибов из разных классов, избрали вариант «тетраполярного гетероталлизма», когда пол определяется не одним, а двумя генами (локусами), и если вы хотите с кем-то спариться, надо убедиться, что оба локуса партнера отличаются от ваших. При этом в каждом из локусов может быть много разных вариантов «гена типа спаривания». В результате в природных популяциях нередко до 98﹪ грибов одного вида оказываются друг для друга подходящими партнерами, притом что спаривание с братом-близнецом практически исключено.

Все это выглядит логично, пока не начнешь вникать в детали. Во-первых, какой прок от тетраполярного, как у боровиков, пола? У грибов, намеренных заняться сексом, должны быть различия в каждом из локусов, а значит, утрата каждого из них только увеличит выбор возможных партнеров, притом что правило «не возлюби самого себя» по-прежнему будет выполняться.

Во-вторых, а что такого страшного произойдет, если иногда получится скреститься с самим собой? У аспергилла, у которого нет вообще никаких типов спаривания, и у дрожжей, у которых типы спаривания есть, половое размножение все равно чередуется с бесполым. По некоторым оценкам, в природе у дрожжей на одно сексуальное поколение приходится 50 000 бесполых. Если вы сделали постыдную ошибку и полюбили самого себя, то таких поколений станет 50 001: велика ли разница? Один раз не считается.

Чтобы запутать ситуацию еще сильнее, дрожжи научились переключать у себя тип спаривания. Ген, определяющий этот тип, устроен хитро: там есть рабочая кассета, где находится один из двух вариантов, а неподалеку в геноме лежат без дела две сменные запчасти – a и α. Клетка может время от времени заменять рабочую деталь на одну из запасных. В этот момент она меняет свой «пол», но при этом по остальным генам по-прежнему ничем не отличается от клеток-близнецов, шныряющих вокруг. Выглядит это довольно-таки по-дурацки: это же надо было завести себе особый механизм, не позволяющий спариваться со своими генетическими копиями, а потом изобрести другой механизм, который сводит на нет действие первого.

Впрочем, дурацким это кажется только тем, кто вычитал у классиков, будто бы секс нужен для создания разнообразия и для отсева вредных мутаций. Дрожжи ничего такого не читали, их проблемы попроще. Представьте себе, что гаплоидная дрожжевая спора, продукт скрещивания папы и мамы, только что попала в новую среду и там проросла, то есть превратилась в почкующуюся клетку. Что это за среда, непонятно, и вполне возможно, что ее ресурсы ограниченны, – а значит, скоро клетке опять придется спорулировать. Но чтобы образовать споры, нужно с кем-то скреститься и пройти мейоз (про мейоз мы вскользь упомянули в третьей главе, а серьезный разговор о нем зайдет позже). А вокруг никого нет. Что ж, это прекрасное оправдание для того, чтобы ради разнообразия скреститься со своим близнецом, а с перетасовкой генов подождать до следующего раунда.

Но как при таком наплевательском отношении к гетеросексуальным ценностям вообще могли возникнуть типы спаривания? На этот вопрос попытались ответить Зина Хадживасилиу и ее руководитель Эндрю Помянковски из Университетского колледжа Лондона. По их мнению, эволюционную ценность представляет не избегание близкородственного секса, ради которого якобы все затевалось, а сам механизм, когда есть два типа феромонов a и α и два типа рецепторов к ним. Исследователи построили математическую модель и с изумлением увидели, что разделение на два типа спаривания полезно вовсе не потому, что оно якобы мешает спариваться со своими генетическими копиями. Оно выгодно даже само по себе: асимметричный вариант взаимной сигнализации между клетками делает процесс узнавания максимально эффективным. Двум клеткам, источающим одинаковые феромоны и имеющим одинаковые рецепторы, просто будет сложнее встретиться.

Модели моделями, но обратимся к реальной жизни. Мы начали с дрожжей как с хрестоматийного примера «изогамии»: есть два типа спаривания, но их носители ничем друг от друга не отличаются ни по размеру, ни по поведению. В прошлой главе мы пытались вывести из школьной математики появление самцов и самок – вернее, двух типов гамет, один из которых специализируется на накоплении приданого для потомства, а другой – на активном поиске любви. Может показаться, что дрожжи до такой специализации пока не доросли. Но не тут-то было. Виктор Суржик из Микробиологического института Макса Планка в Марбурге пригляделся к спаривающимся дрожжам и увидел, что два типа спаривания ведут себя не так уж одинаково. Тип a чувствует наличие потенциального партнера издалека, где бы тот ни находился, и начинает готовиться к спариванию, чтобы быть во всеоружии, когда счастливый случай (или перемешивание жидкой культуры) рано или поздно соединит его с его второй половинкой. Тип α, напротив, направленно тянется к ближайшему существу противоположного пола, то есть типа спаривания. Возможно, мне это лишь кажется, но в подобных нюансах поведения есть что-то, неуловимо напоминающее отличия мужчин от женщин.

Откуда у одноклеточной малявки такие психологические тонкости? По мнению Суржика, для подобных различий в поведении вполне достаточно химической разницы феромонов a и α. Фактор a более гидрофобный, то есть «жирноватый» на ощупь, не слишком растворимый в воде, приклеивающийся к поверхностям и не распространяющийся очень уж далеко. А фактор α, наоборот, чувствует себя в жидкой среде прекрасно, и его можно почуять издали. Вот и основа для поведенческих различий. И не надо было городить огород с зависимостью скорости движения от размера, чем мы занимались в прошлой главе и что до нас с научной точностью проделал Дэвид Дьюзенбери. Разные типы спаривания могут возникнуть просто ради того, чтобы облегчить партнерам поиск друг друга, а возникнув, уже несут в себе предпосылки будущего различия полов.

Как же возникла у наших одноклеточных предков вся эта сложная механика? На сегодняшний день история выглядит примерно так: все эти «гены типов спаривания», о которых мы тут расплывчато рассуждали, на самом деле чаще всего кодируют белки определенного класса. Они называются транскрипционными регуляторами, и их работа – запускать или выключать всякие другие гены, в данном случае гены синтеза феромонов и их рецепторов. У сложных организмов есть немало таких регуляторов, и каждый из них выполняет свою работу. У гипотетического бесполого предка один из регуляторов, видимо, запускал гены поиска партнера для спаривания, то есть, к примеру, синтеза рецепторов и феромонов. В один прекрасный день произошла мутация – то ли в самом регуляторе, то ли в тех участках ДНК перед другими генами, которые он узнавал и через которые отдавал команду «пуск» или «стоп». В результате у мутанта стал запускаться только синтез феромона, но не рецептора к нему.

Теперь, когда в популяции появились профессиональные испускатели феромонов, в старом варианте гена, присутствующего у всех остальных, вполне могла появиться другая мутация – этот новый вариант стал производить только рецепторы. Поскольку феромон подходит к своему рецептору, как ключ к замку, можно сказать, что теперь один аллельный вариант гена отвечает за ключ, а другой – за замок. Возникает асимметрия, которая, как было сказано выше, полезна для более эффективного поиска партнера. Оба варианта закрепились, а изначальный вариант «и нашим и вашим» исчез.

Генов, так или иначе контролирующих слияние клеток, может быть довольно много, и возможна ситуация, когда этой командой генов руководит не один, а несколько транскрипционных регуляторов. Можно вообразить, что один регулятор командует парой «феромон – рецептор», другой – симметричной парой «рецептор – феромон», а третий, к примеру, теми белками, которые непосредственно обеспечивают слияние клеток при встрече – они тоже могут подходить друг к другу, как ключ к замку. И в каждом случае эволюция естественным образом приведет к тому, что один аллельный вариант гена захватит контроль над ключом, а другой – над замком. Просто потому, что асимметрия повышает эффективность процесса.

Если один транскрипционный регулятор захватывает всю власть – то есть два его аллеля определяют, кому что делать при размножении, – это выглядит как классический биполярный пол, или тип спаривания, как у дрожжей. Но возможно, что между несколькими регуляторами установится временный паритет. Такой промежуточный вариант будет выглядеть как «многополярный» пол: тип спаривания кодируется двумя или тремя разными локусами, у каждого из которых есть несколько вариантов, и, если хочешь с кем-то заняться сексом, изволь убедиться, что во всех локусах у вас есть различия. Тебе ведь нужны ключи ко всем замкам партнера.

Что же произойдет дальше? Возможно, один из генов-регуляторов все-таки окажется главнее и постепенно возьмет под свой контроль всю остальную механику полового размножения. А может произойти так, что эти гены случайно окажутся на хромосоме рядышком, так чтобы между ними никогда не происходила рекомбинация. В обоих случаях результат будет один: больше никакой многополярности. Полов отныне будет всего два, и без глупостей. Все ключи у вахтера.

Чем природе, то есть естественному отбору, мог бы понравиться такой вариант? Мы ведь сказали, что у множества полов есть прекрасное свойство: выбор партнера не составляет никакого труда, спаривайся (почти) с кем угодно. Это, конечно, так, но жизнь не стоит на месте. Как только появилась специализация полов – а она, как мы видим, появляется даже в простейшем варианте, у дрожжей с двумя типами спаривания, – в новых полах уже нет никакого смысла. Вам все равно придется выбрать одну из двух стратегий, поскольку именно поляризация стратегий дает максимальный эффект. То есть можно называть себя кем хочешь, но способов действия всего два. Такой момент действительно наступает в жизни некоторых живых существ: так, грибку криптококку, занявшемуся паразитированием, пришлось менять механизм определения пола с тетраполярного на биполярный практически на глазах у ученых. Он имел шанс на собственном опыте убедиться, что, когда ты живешь в сложных условиях и тебя все ненавидят за то, что ты паразит, два пола – это гораздо практичнее.

Могу себе представить, как читателя утомили все эти грибки: что ж, будем ближе к людям. У людей «тип спаривания», то есть, извините, уже самый настоящий пол, определяется половой хромосомой: гены, от которых это зависит, действительно собрались поближе друг к другу, держатся вместе и не перетасовываются с другими, как и предсказывают упомянутые выше Зина Хадживасилиу и Эндрю Помянковски. Кроме того – мы обсудим это чуть позже, – гены, определяющие различия полов, оказались у млекопитающих под контролем единственного транскрипционного регулятора. Но значит ли это, что наш пол произошел от типов спаривания у дрожжей и грибов, или это совершенно разные истории, а сходство между ними внешнее?

Есть свидетельства, что сходство не случайно и «пол» действительно почти то же самое, что и «тип спаривания». Есть среди зеленых водорослей забавное существо по имени вольвокс – простой шарик из клеток, относящийся к порядку хламидомонадовые. Вольвокс умеет размножаться с помощью секса, при этом производит спермии и яйцеклетки, в точности как уважаемые читатели. Его ближайший родственник – одноклеточная водоросль хламидомонада, которая и дала название порядку. Заметим, что водоросли – одна из самых разнообразных групп организмов на Земле, общий предок которых, возможно, является по совместительству и общим предком вообще всей сложной жизни на планете. Для двух водорослей принадлежать к одному порядку (даже не классу) – это значит быть самыми близкими родственниками. И вот хламидомонада, в отличие от вольвокса, никаких спермиев и яйцеклеток не делает – она вопиюще изогамна. При этом у нее есть типы спаривания. Оказывается, однако, что механизм определения этого самого типа спаривания не так уж сильно отличается от механизма определения пола у вольвокса. Отвечающие за это транскрипционные регуляторы явно произошли от общего предка, притом не так уж давно.

Каких доказательств вам еще надо? Тип спаривания у всяких примитивных существ вроде грибков или дрожжей – прямой предшественник пола, как его понимаем мы с вами, а также другие животные, растения и вся огромная земная биосфера. Самое время перейти к этим самым настоящим двум полам.

БИБЛИОГРАФИЯ

Кнорре Д. Модельные организмы: грибы. См.: https://biomolecula.ru/articles/modelnye-organizmy-griby

Anders A., Colin R., Banderas A., Sourjik V. Asymmetric Mating Behavior of Isogamous Budding Yeast. Science Advances. 2021. 7(24): eabf8404

Clark J., Haskins E. F. Reproductive Systems in the Myxomycetes: A Review. Mycosphere. 2010. 1(4): 337–353.

Geng S., De Hoff P., Umen J. G. Evolution of Sexes from an Ancestral Mating-Type Specification Pathway. PLoS Biology. 2014. 12(7): e1001904

Goodenough U., Heitman J. Origins of Eukaryotic Sexual Reproduction. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2014. 6(3): a016154

Hadjivasiliou Z., Pomiankowski A. Evolution of Asymmetric Gamete Signaling and Suppressed Recombination at the Mating Type Locus. ELife. 2019. Aug. 29. 8: e48239.

Hanson S. J., Wolfe K. H. An Evolutionary Perspective on Yeast Mating-Type Switching. Genetics. 2017. 206(1): 9–32.

Hsueh Y. P., Fraser J. A., Heitman J. Transitions in Sexuality: Recapitulation of an Ancestral Tri– and Tetrapolar Mating System in Cryptococcus Neoformans. Eukaryotic Cell. 2008. 7(10): 1847–1855.

Ruderfer D. M., Pratt S. C., Seidel H. S., Kruglyak L. Population Genomic Analysis of Outcrossing and Recombination in Yeast. Nature Genetics. 2006. 38(9): 1077–1081.

Rusche L. N. Mobile DNAs and Switching Mating Types in Yeast. ELife. 2020. Jun 9. 9: e58403.

Глава тринадцатая, в которой автор почти забывает, о чем шла речь
Анизогамия как ЭСС

Итак, в предыдущей главе представлена одна из версий событий, которые привели к возникновению двух полов. Там все вроде бы очень логично, но кто-то может ощутить разочарование: в этой истории не оказалось места гендерному неравенству, сексизму, непримиримому конфликту, эгоизму и коварному манипулированию, которые так украшают большинство научно-популярных рассказов о происхождении пола. Придется нам срочно исправлять ситуацию и рассмотреть все эти захватывающие предметы (сохраняя, конечно, критическое отношение к прочитанному).

Сухой остаток двенадцатой главы таков: изогамия нестабильна, не говоря уже о гомоталлизме. Она так и норовит скатиться к разделению на мальчиков и девочек, со всеми вытекающими сложностями. Пофантазируем, как гипотетическая водоросль вроде хламидомонады, которая уже открыла для себя два типа спаривания, могла бы совершить решающий рывок к настоящей двуполости, как у ее родственника вольвокса. Итак, вначале мы производим одинаковые гаметы. Возможно, они различаются типом спаривания и тонкими нюансами поведения, как у дрожжей, но пока все выглядит вполне невинно. Но, наверное, между этими гаметами есть изменчивость по размеру – одни чуть крупнее, другие чуть мельче. Если один из типов спаривания склонен к более активному поиску партнера, у него преимущество получат более мелкие гаметы – просто потому, что они активнее движутся. Чтобы суммарный запас всего полезного в зиготе остался без изменений, им придется сливаться с теми клетками противоположного типа, которые случайно выросли покрупнее. Те, в свою очередь, тоже получают преимущества. Заметим, что в проигрыше оказываются те, кто сохраняет гендерное равенство: гаметы среднего размера не могут слиться с самыми маленькими представителями противоположного типа и проиграют соревнование в поиске самых крупных.

Начинается лавинообразный процесс: одному типу гамет выгоднее становится все крупнее и, как следствие, инертнее, а другому – пожертвовать размером ради прыткости. В конечном итоге мы придем к тому варианту, который был рассмотрен в одиннадцатой главе: один пол сидит у окошка и ждет суженого, коротая время за шитьем распашонок для будущего потомства. Второй пол носится как ошпаренный в поисках любви, но ничего полезного в дом не приносит. Заметьте, сейчас мы пришли к этому уже не как к идеальному варианту, обеспечивающему максимальную гармонию в природе, а как к реальному результату процесса, в котором каждый маленький шажок приносит пользу тому, кто этот шажок решился сделать. То есть мы наконец-то начали мыслить эволюционно.

Но посмотрим на все это под другим углом: вместо счастливой популяции равных друг другу существ мы получили разделение на тех, кто должен накапливать ресурсы для потомства, и тех, кому это не нужно, – они просто спариваются с самыми домовитыми представителями первого типа и тем самым обеспечивают своим генам место в следующем поколении. Если считать все это игрой, то на сцене появляются шулеры – или, если угодно, можно сравнить их с паразитами, использующими ресурсы здоровых организмов ради собственной выгоды. С этого момента та часть популяции, которая не поддалась соблазну легкой жизни, почувствует всю тяжесть пресловутой «двойной цены»[6]6
  Из этого упрощенного пересказа может сложиться впечатление, будто вся проблема «двойной цены» сводится к тому, что самцы не умеют метать икру и откладывать яйца. Основу недоразумения заложил сам Мейнард Смит, когда использовал выражение «двойная цена самцов». Однако бесполезность самцов – излечимый недуг: надо просто, чтобы наша сексуальная пара оплодотворяла друг друга симметричным образом и оба партнера приносили потомство. Именно так поступают очень многие живые существа вроде дождевых червей или садовых слизней. Более того, можно предположить, что именно так обстояли дела у тех древних созданий, которые первыми вздумали перемешать свои гены посредством секса (конечно же, самцы и самки появились в этой истории существенно позже). Увы, такой «экзогамный гермафродитизм» не снимает проблему: «двойную цену» придется платить всякому, у кого в процессе размножения аллельные гены расходятся к разным потомкам, потому что мутантный ген, который восстанет против подобной практики, перейдет ко всем потокам, а не к половине. Именно поэтому, чтобы избежать путаницы, сейчас чаще говорят не о «двойной цене самцов или секса», а о «двойной цене мейоза».


[Закрыть]: в их потомстве, для которого они старательно накопили ресурсы, теперь половина генов вовсе не их, а этих коварных тунеядцев.

Можно ли реформировать такое ужасающе несправедливое устройство общества, проведя своего рода эмансипацию? Если инициатива исходит от добросовестной и домовитой особи – назовем ее «самкой», – из этого вряд ли что-то получится. Носитель подобной мутации должен упрямо предлагать партнеру лишь половину приданого, необходимого потомству, и по сравнению с остальными сородичами вряд ли окажется желанным партнером, так что наш воображаемый «ген эмансипации» тут же канет в небытие. Допустим теперь, что у нас появился порядочный «самец», которому тоже не нравится гендерное неравенство: у него произошла мутация, побуждающая его накопить побольше ресурсов для детишек. Увы, его порыв никому не нужен: у самок в популяции и так достаточно средств для выращивания детей, а вот в соревновании за этих самок наш идеалист явно обречен на проигрыш сородичам-альфонсам, поскольку обременен излишним весом. Ген честности и порядочности опять обречен на исчезновение. Всем приходится смириться с несправедливым устройством мира, и отныне паразитов и тунеядцев станут называть просто «самцами», а все прочие по умолчанию становятся «самками».

Итак, в популяции из шустрых эгоистичных самцов и дебелых инертных самок небольшие отклонения от общепринятой стратегии поведения ведут к проигрышу. Такая ситуация называется «эволюционно стабильной стратегией», и придумал этот термин уже упоминавшийся здесь Джон Мейнард Смит: он первым сказал о «двойной цене самцов» и ввел в биологию понятия из теории игр.

В 1976 году, вскоре после того как Джон Мейнард Смит все это придумал, Ричард Докинз выпустил свою знаменитую книгу «Эгоистичный ген». Она настолько повлияла на популярное понимание философских основ биологии, что придется поговорить о ней чуть подробнее.

Эта книга – прекрасный пример, как название вводит широкую публику в заблуждение относительно того, о чем на самом деле идет речь. Чуть более знаменитый пример – теория относительности Эйнштейна: в ней дело совершенно не в том, что «все относительно». Еще один, менее банальный пример – «Двойная спираль» Уотсона и Крика. Именно так один из первооткрывателей структуры ДНК назвал свою научно-популярную книжку. С тех пор многим кажется, что в слове «спираль» заключен какой-то важный смысл, и даже в художественных фильмах умные биологи, исследующие инопланетный вирус, часто рассматривают на экранах своих компьютеров нечто спиральное и таинственно светящееся. Однако почти весь смысл открытия Уотсона и Крика таится в прилагательном «двойная». Тот факт, что ДНК еще и закручена в спираль, на удивление малозначителен для понимания механизмов жизни. Это ясно хотя бы потому, что эта самая спираль ДНК может быть закручена иногда вправо, а иногда и влево, да к тому же еще и разными способами.

Итак, «Эгоистичный ген» Докинза – еще один пример книги, где название вводит в заблуждение. Об эгоизме и о генах там сказано не так уж много, зато большая часть книги посвящена «эволюционно-стабильным стратегиям» – тем самым, которые незадолго до этого придумал Джон Мейнард Смит. Собственно, из книжки Докинза проще и интереснее всего узнать об этих стратегиях – в ней приведено множество увлекательных примеров. Вот один из них, причем за полвека со дня выхода книги Докинза он использовался, видимо, чаще прочих.

Растениям нужен солнечный свет, чтобы делать органические вещества с помощью фотосинтеза. Так поступают, например, цветы и кустарники в моем палисаднике: они образуют приятную зелень высотой максимум метра три над землей. Идеальный мир, да и только. Но в окрестностях растут ели и дубы – мощные, метров сорок в высоту. Они тоже зеленые, тоже ловят фотоны и, к моей досаде, немного затеняют культурные растения. Зачем они такие огромные? Чтобы вырастить такие высоченные стволы, дубам и елям приходится тратить значительную долю синтезированной органики. Если бы они договорились между собой не расти выше трех метров, они могли бы улавливать ровно столько же фотонов – ничего, фотоны как-нибудь пролетели бы еще сорок метров до земли, благо летят со скоростью света, – но при этом не тратили бы ресурсы на ствол в два обхвата. Зачем же устраивать гонку, от которой ровно никому в природе нет никакой пользы, один сплошной вред?

Беда в том, что договориться они не могут. Если вдруг мы попробуем устроить все оптимально – обрежем все наши деревья на высоте ровно три метра, кто-нибудь самый умный непременно решит вымахать чуть выше, затенить соседей и урвать себе лишние фотоны (часть которых он, естественно, пустит не на красивые цветочки и ягодки, а на этот самый дополнительный рост). Остальным придется догонять. Бессмысленная гонка будет продолжаться до тех пор, пока вся компания не вымахает на максимально возможную для себя высоту, и лишние фотоны им уже не помогут: еще немного – и ствол рухнет под собственной тяжестью прямо ко мне на крышу. Хорошо хоть, что подобные казусы покрываются страховкой.

В результате вместо идиллического зеленого ковра мы имеем тот же ковер, поднятый на десятки метров над землей. Зачем эта ерунда, если с самого начала совершенно ясно, как ее избежать? Затем, что «вымахивать как можно выше, насколько позволяют ресурсы» – это как раз и есть стратегия деревьев. А «эволюционно стабильная» она потому, что, когда все или почти все придерживаются этой стратегии, любое отклонение от нее принесет индивидууму (в данном случае дереву) убыток. «Расти на умеренную высоту и делись солнечными фотонами по-братски» – тоже стратегия, но нестабильная: каждый, кто нарушит ее и вырастет чуть повыше, получит выгоду, поэтому подобного благоразумия мы среди деревьев не наблюдаем.

В теории игр (раздел прикладной математики) есть ключевое понятие, именуемое равновесием Нэша, и эволюционно стабильные стратегии Мейнарда Смита – просто частный случай такого равновесия. При равновесии Нэша никто из игроков не может увеличить выигрыш, изменив свою стратегию игры. Вот, например, игра для двоих: в каждом раунде игроки должны заявлять о своих намерениях – скажем, одновременно выкрикивать «пас» или «вист». Если один из них заявил «вист», а второй спасовал, то первый получает награду. Если спасовали оба, никто не получает ничего, а вот если оба сказали «вист», то оба платят штраф. В приложении к биологии это на самом деле похоже на разборку двух самцов, соперничающих за территорию или за самку. Вариант «пас-вист» – это обычная ситуация, когда одна особь заявляет о своей доминантности, а вторая ее не оспаривает. «Пас-пас» – оба испугались и разошлись восвояси. Наконец, «вист-вист» – некий аналог кровавой драки, в которой соперники терпят ущерб, несоизмеримый с той наградой, из-за которой начался конфликт.

Равновесие здесь будет вот какое: один из играющих всегда говорит «вист», а другой – «пас». Тогда первый участник (видимо, более напористый) каждый раз получает награду, а другой хотя бы не платит штрафов. Изменив ради эксперимента своему правилу, каждый игрок или потеряет в выигрыше, или увеличит проигрыш. Интересно, что в этой незатейливой игре такое равновесие Нэша легко находят не только люди, но и некоторые обезьяны. Зато только людям удается найти справедливый вариант игры – когда игроки делают свои заявки по очереди и делят выигрыш поровну. Чем такой вариант лучше, кроме того, что он справедливый? В рамках правил игры – ничем, но в более широком контексте игрок, который никогда не выигрывает, может просто отказаться участвовать в этом издевательстве, и тогда доминантный игрок перестанет получать выигрыши. Таким образом, «справедливое» равновесие Нэша в данном случае более стабильно.

Я так подробно об этом говорю, чтобы было понятно: равновесие может быть справедливым и полезным обоим игрокам, а может быть крайне невыгодным для одного из них, а иногда и для обоих, но на то оно и равновесие Нэша, чтобы выйти из него было совсем не просто. Американский математик Джон Форбс Нэш (1928–2015) не был первым, кто это придумал, зато он доказал теорему своего имени, согласно которой такое равновесие существует в играх с любым числом участников. Разумеется, равновесия Нэша существуют и в многочисленных массовых игрищах, из которых складывается эволюция жизни на Земле.

Если бы Мейнард Смит использовал термин «равновесие Нэша», а не рассуждал бы о «стратегиях», то, возможно, у широкой публики возникло бы чуть меньше путаницы. Дело в том, что обычно стратегии придумывают и осуществляют осознанно. Но если говорить об «эволюционно стабильных стратегиях», то у подавляющего большинства живых существ ничего подобного не происходит: их «стратегии» – просто видимое следствие того, как они устроены. Деревья не решают для себя, что надо бы вырасти повыше и обездолить своих соседей, – просто физиология дерева не позволяет ему делать что-то другое. И уж тем более никаких коварных планов не может вынашивать ген. «Гены не могут быть эгоистичными, потому что это просто молекулы», – пишут доморощенные опровергатели Докинза, и я каждый раз радуюсь, что не вижу выражения их лиц после того, как они настучали на клавиатуре эту яркую, оригинальную сентенцию.