Текст книги "Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии"

Смеяться над глупостью легко, но иногда что-то подобное могут произнести и вполне разумные люди. Если уж говорить о проблеме секса, то я своими глазами читал у вполне респектабельного автора, будто в рассуждении Мейнарда Смита о «двойной цене» полового размножения есть ошибка: не существует никакого «гена полового размножения», поскольку это самое половое размножение – слишком сложный процесс и одним геном там никак не обойдешься. Поздравляем автора, вломившегося в незапертую дверь.

Беда в том, что со словом «ген» у биологов есть одна проблемка, с которой сами они научились ловко разбираться, но вот непрофессионалы иногда путаются. Слово появилось в 1909 году с легкой руки ботаника Хуго де Фриза (а до него то же самое иногда называли «пангенами»), и им обозначали то самое непонятное, из-за чего у одних растений гороха в саду у каноника Менделя цветки красные, а у других – белые. Прошли годы, и стало ясно, что ген – это такой кусок молекулы ДНК, и вначале у него есть промотор, потом сигнал инициации транскрипции, далее кодирующая последовательность вплоть до стоп-кодона, и так далее. Но вначале этого никто не знал, и под геном понимали буквально «нечто, от чего зависит, каким из двух альтернативных признаков будет обладать организм». Его материальную природу, тогда еще загадочную, как-то на время научились выносить за скобки, чтобы не запутаться.

Из-за этого получается разница в словоупотреблении. Например, классический генетик может говорить о «гене рыжих волос»: если этот ген есть (точнее, если есть две копии такого гена), то у человека будут рыжие волосы. На самом деле рост волос и их окраска – точно так же, как черты характера или музыкальные способности, – определяются многими десятками разных генов, с которыми ловко разбираются молекулярные биологи, употребляющие слово «ген» в самом точном материалистическом смысле. Однако для классического генетика ген есть только там, где существуют два наследуемых варианта одного признака. В случае рыжих волос они заметят ген MC1R, кодирующий рецептор меланокортина: когда он работает, волосы вырастают какого угодно цвета, кроме рыжего, а если сломан – вот тут-то и появляется очередная мишень для дразнилки. Кстати, молекулярный биолог испытает некий дискомфорт от того, что генетик назовет MC1R «геном рыжих волос»: ведь этот ген отвечает как раз за не-рыжесть. Подобным же образом ключевой ген развития глаза у плодовой мушки называется eyeless – «безглазый».

Такая же история и с «геном полового размножения». С одной стороны, такого гена вроде бы быть не может – только в одном мейозе задействованы сотни разных генов, а что уж говорить о поиске партнера и разнообразных проявлениях физической любви. С другой стороны, так можно назвать любой ген, носитель которого отличается от неносителя способностью размножаться с помощью секса. К примеру, у гриба аспергилла есть фермент антранилат синтаза. Он нужен для производства аминокислоты триптофана, но, если его сломать, одно из последствий поломки – неспособность гриба образовывать плодовые тела. Если все же исхитриться и скрестить такого мутанта с нормальным здоровым грибом, половина детишек смогут заниматься сексом (то есть производить аскоспоры), а половина нет. С точки зрения классического генетика, вот вам пример «гена полового размножения» – гена, которого, как мы слышали, не может быть, поскольку половое размножение – чертовски сложный процесс.

Некоторые гены – или, если угодно, мутации в них – определяют выбор тех или иных игровых «стратегий» в том смысле, в каком о них рассуждал Мейнард Смит. Рассмотрим еще раз нашу незатейливую игру «пас-вист», где, как мы помним, стабильная стратегия – это жесткое разделение между игроками активной и пассивной ролей. Представим себе организмы, которые играют в эту игру уже много поколений и передают по наследству свою привычку в каждом игровом раунде кричать «пас» или «вист». Можно предположить, что династия лузеров, привыкшая пасовать, вообще отличается меньшей агрессивностью. Роковой борец с редукционизмом (а «редукционистами» принято ругать тех, кто, подобно Докинзу, так и норовит свести все к генам) станет говорить, что «гена агрессивности» не существует: пониженная агрессивность зависит не только от множества разных генов, но и от воспитания, социально-экономических факторов и т. п. Но вот в одном поколении в лузерской линии происходит мутация: портится ген, кодирующий белок, который разрушает избыток тестостерона. Между прочим, ближе к концу нашей истории мы встретимся с птичками, у которых произошла похожая мутация, и узнаем, что из этого вышло. Но кое-что можно сказать прямо сейчас: избыток тестостерона приведет к росту агрессии. Разумно предположить, что мутантный потомок пасующих лузеров может взбунтоваться и начать заявлять «вист». Так в результате одной мутации изменится стратегия игры.

Новая стратегия, очевидно, не будет стабильной: когда оба игрока вистуют, они сильно теряют на штрафах, и это наихудший вариант из всех возможных. Теперь, кто бы из них ни изменил свою стратегию (вернее, у кого бы она ни изменилась в результате новой мутации), оба будут в выигрыше. Возможны три варианта: во-первых, линия взбунтовавшихся лузеров может не выдержать бремени штрафных санкций и вымереть – естественный отбор удалит зловредную мутацию, и все станет как раньше. Во-вторых, обратная мутация или супрессия[7]7
  Супрессией называют мутацию, которая подавляет действие другой мутации. Сама первая мутация никуда не девается, но организм выглядит и ведет себя так, как будто никакой мутации не было.


[Закрыть], восстанавливающая нормальный уровень тестостерона, теперь будет полезна бунтовщикам и если произойдет, то наверняка закрепится. А в-третьих, бунтовщики могут переупрямить потомственных мачо: среди тех триумфально распространится мутация, побуждающая их пасовать, потому что теперь такая мутация им полезна – она уменьшает их проигрыш. Стратегии поменяются местами и снова станут стабильными – до следующей мутации.

Теперь, когда мы разобрались, как игровые стратегии связаны с отбором и эволюцией, самое время выруливать обратно на магистральную линию повествования. Если кто забыл, речь шла о происхождении секса. Вот к чему мы пришли на данный момент: первоначально секс, видимо, появился вообще не ради размножения, просто первым сексуалам понадобилось освежить свои геномы, перетасовав их с геномом какого-нибудь сородича на началах полного равноправия. Особенно уместно было сделать это перед споруляцией – образованием надежных «капсул долговременного хранения», в которых ваш геном отправится заселять неведомые берега. Затем естественным образом, из соображений максимальной эффективности процесса, возникают типы спаривания, из которых, опять же в силу естественных причин, в конце концов останутся только два. Потом эти типы дифференцируются, превращаясь в два пола. И наконец, под действием неумолимых законов теории игр со всеми этими «эволюционно-стабильными стратегиями» один из полов превращается чуть ли не в паразита, беспощадно эксплуатирующего и притесняющего другой. Причем сделать с этим ничего нельзя: таково веление законов эволюции. Впрочем, с этой последней идеей нам еще предстоит разобраться, внеся в нее существенные коррективы.

БИБЛИОГРАФИЯ

Aleksenko A., Clutterbuck A. J. Autonomous Plasmid Replication in Aspergillus nidulans: AMA1 and MATE Elements. Fungal Genetics and Biology: FG & B. 1997. 21(3): 373–387.

Alexander J. M. K. Evolutionary Game Theory. The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Summer 2021 Edition). Ed. E. N. Zalta. 2002.

Brosnan S. F., Price S. A., Leverett K., et. al. Human and Monkey Responses in a Symmetric Game of Conflict with Asymmetric Equilibria. Journal of Economic Behavior & Organization. 2017. 142: 293–306.

Dawkins R. The Selfish Gene. 40th anniversary edition. Oxford: Oxford University Press, 2006. (Докинз Р. Эгоистичный ген / Пер. Н. Фоминой. – М.: АСТ: Corpus, 2013.)

Nash J. F. Equilibrium Points in n-Person Games. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 1950. 36(1): 48–49.

Smith J. M. Evolution and the Theory of Games. American Scientist. 1976. 64 (1): 41–45.

Smith J. M., Price G. The Logic of Animal Conflict. Nature. 1973. 246: 15–18.

Watson J. D. The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA. New York: Athenaeum Press, 1968. (Уотсон Д. Двойная спираль / Пер. О. Перфильевой. – М.: АСТ, 2019.)

Глава четырнадцатая, в которой распутные самцы оказываются ошибкой эксперимента
Принцип Бейтмана

Человек, как мы знаем, существо социальное, и некоторые думают, что это значит «милое» и «общительное». Однако у социальности есть неожиданное и крайне неприятное свойство: социальные существа постоянно оценивают друг друга, достаточно ли тут все хороши для нашего прекрасного социума. И ладно бы еще маниакально ставили оценки за поведение себе подобным, но ведь так непросто себя ограничивать, когда рука сама пошла. И вот уже под раздачу попадают другие живые создания, в том числе совершенно неодушевленные вроде вируса или растения, а то и целые явления природы. Стоит только ученым открыть в мире что-то новое, и непременно найдутся охотники заявить о своем мнении, хорошо ли это или плохо с точки зрения этики. А ученые что? Ученые тоже люди и порой позволяют увести дискуссию на этот бесплодный, хотя и полный внутренней драматургии путь. Вспомним хотя бы, какой переполох вызвала в викторианской Англии привычка осихневмонид откладывать в тела парализованных жертв яйца, чтобы личинка могла с наслаждением выедать изнутри еще живое насекомое. Нервные узлы и сердце личинка оставляет на закуску, чтобы подольше поддерживать в теле жертвы огонек жизни и, надо полагать, адское пламя страданий. Узнав про такое, современники Дарвина совершенно потеряли самообладание. «Как безнравственна эта природа!» – восклицали ученые джентльмены, хотя природа и не спрашивала их мнения.

Биология и генетика пола – такая область, где удержаться от моральных оценок особенно трудно. Когда сотни миллионов супружеских пар во всем мире проводят унылые дни в тщетных попытках установить, кто из партнеров больше виноват перед своим спутником жизни, энтузиазм вызывают любые научные новости, позволяющие поставить в позицию виноватого сразу целый пол. И такое бывает: в прошлой главе мы видели, что эволюцию анизогамии (то есть двух непохожих друг на друга полов), возможно, легче понять, если считать один из полов своего рода паразитом, пытающимся нечестно размножиться за счет чужих ресурсов. Надо признать, что на протяжении прошлого века биологи нередко подкармливали такого рода идеи. Вот, например, принцип Бейтмана. Возможно, название читателю и незнакомо, но картина мира, этим принципом описываемая, наверняка запечатлена на подкорке. Между тем принцип оказался довольно спорным.

Ангус Бейтман (1919–1996) был английским генетиком, который в прошлом веке занимался половым отбором у плодовой мушки. Он брал группы особей с равным числом самцов и самок и наблюдал, кто с кем спаривается и чье потомство преобладает в следующем поколении. Бейтман заметил, что практически все самки, будь то писаные красавицы-мухи или последние захудалые дурнушки, приносят потомство. Хотя за красавицами самцы ухаживают активнее, численность потомства от этого не зависит. Однако значительная часть самцов лишена привилегии секса – к спариванию допускают лишь самых лучших, и именно они оказываются отцами большинства маленьких мушат. Что не так с самцами? В 1948 году Бейтман сформулировал свой ответ: самки тратят на размножение значительно больше ресурсов (то есть сил, времени, а в конечном итоге пищи и даже собственной жизни), чем самцы. Поэтому они сами становятся ценным ресурсом, за который имеет смысл конкурировать. Сперма, согласно Бейтману, ничего не стоит, и те, кто ее производит, должны просто наделать ее побольше и не пропускать случая использовать, подкатывая ко всем девушкам и ввязываясь в драки из-за них, – потому что девушки производят дорогие и дефицитные яйцеклетки. Отсюда один шаг до умозаключения, что тот, чьи гаметы так дешевы, и сам вполне может себе позволить вести себя как дешевка. «Я мужчина, этого требует от меня биология».

Биологи, изучавшие не лабораторных мушек, а реальных живых существ в природе, сразу заподозрили, что принцип Бейтмана не так уж универсален. Расскажите богомолу, уже смирившемуся с тем, что его съедят после первого, максимум – после второго-третьего секса, что биология требует от него бегать за самками, ничего им не отдавая в обмен на их любовь, кроме ужасно дешевой спермы. Расскажите об этом самцам пчел, у которых после соития гениталии самца отрываются и остаются в теле самки. Расскажите о дешевой сперме близкому родственнику лабораторной дрозофилы, самцу D. bifurca, о котором мы уже упоминали: чтобы вырастить свой фирменный сперматозоид в двадцать раз длиннее собственного тела, ему нужен почти месяц. Или вот прекрасный пример, который приводит Оливия Джадсон в своей книге «Каждой твари – по паре» (впрочем, у нее все примеры прекрасные, читайте же скорее эту книгу!): палочник Necroscia sparaxes буквально месяцами сидит на спине у своей подруги, чтобы не дать ей спариться с кем-то еще, кроме него. Расскажите ему о том, что «биология требует» от мальчиков ходить налево, и он рассмеется вам в лицо зловещим смехом палочника, если такой бывает.

Сам Бейтман ставил свои опыты на лабораторных дрозофилах, и, по мнению критиков, это был крайне неудачный выбор объекта. Подопытные мухи не так уж много внимания уделяют сексу, и времени эксперимента, возможно, было просто недостаточно, чтобы заметить: самки вовсе не готовы быть просто пассивным объектом конкуренции. Они очень даже склонны к промискуитету и не прочь завести романы со всеми самцами в своей банке, вплоть до самых захудалых. Более того: от частоты сексуальных контактов с разными партнерами зависит плодовитость самок (хотя, конечно, и не так однозначно, как в случае самцов). Повторить результаты Бейтмана никому не удалось.

Если же отвлечься от волшебного мира лабораторных мух, то на первый взгляд кажется, что примеров, подтверждающих принцип Бейтмана, в природе не счесть: «неразборчивая страсть самцов и разборчивая пассивность самок» (по выражению самого Ангуса Бейтмана) – слишком распространенная ситуация, чтобы просто так взять и сбросить ее со счетов. Однако, когда зоологи чуть пристальнее вглядывались в жизнь популяций, которые, казалось бы, «живут по заветам Бейтмана», неизменно оказывалось, что, как принято выражаться среди начинающих популяризаторов, «на самом деле все гораздо сложнее». А в XXI столетии начали накапливаться молекулярные данные, из которых стало ясно, чьи на самом деле детишки пищат в том или ином гнезде. Гены этих детишек недвусмысленно указывали, что их матери бесконечно далеки от идеалов целомудрия. Тут и там оказывалось, что «пассивная разборчивость самок» – это скорее их тщательно выстроенный имидж, чем подлинная природа, и секс на стороне встречается в этом мире значительно чаще, чем хотелось бы патриархальным самцам.

С другой стороны, жизнь «бейтмановского» самца может быть не так уж беззаботна, даже если и проходит под девизом «гуляй, пока молодой». Чтобы обеспечить самок требуемым количеством секса, самцу приходится сильно постараться, а иногда принести на алтарь полового размножения собственную юную жизнь. Вот австралийская сумчатая мышь: их мужчины действительно любят своих женщин на износ. По мере прохождения брачного сезона самец теряет шерсть, страдает от инфекций и внутренних кровотечений, нередко у него начинается гангрена. Все это время он фанатично спаривается с самками, по 12–14 часов с каждой. До первого дня рождения никто из самцов, видимо, не доживает, а самки в свой срок рожают следующую смену, которой также суждено дотянуть лишь до первого брачного сезона. Так что придержите свои моральные оценки: самец сумчатой мыши отдает всего себя любви и детям, и не его вина, что это ничем не похоже на наш человеческий идеал нуклеарной семьи.

При этом если не рассматривать принцип Бейтмана как точное описание жизни каких-то биологических видов (а тем более своей собственной жизни), то в качестве теоретической абстракции он имел для биологии большие последствия. В частности, плодотворной оказалась мысль о том, что самец и самка, то есть отец и мать, вообще говоря, могут тратить на свое потомство разный объем ресурсов. Мама надрывается на двух работах, папу давно никто не видел. Или наоборот. Вполне можно предположить, что от каждого организма естественный отбор должен требовать сэкономить ресурсы: вложить поменьше в одну конкретную детку, чтобы увеличить общее число деток. А значит, любой союз самца и самки обязан содержать в себе конфликт, пусть не психологический, но на глубоком молекулярно-генетическом уровне там уж точно что-то должно быть. Об этом пойдет речь чуть позже.

Идею «родительского вклада» первым сформулировал генетик Роберт Триверс (род. 1943), ученик Эрнста Майра (1904–2005), специалист по альтруизму и автор замечательной книжки про самообман, которую даже перевели на русский язык. Что касается «родительского вклада», то Триверс просто развил принцип Бейтмана: тот пол, который вносит меньший родительский вклад, должен конкурировать за доступ к полу с бóльшим родительским вкладом. А еще из концепции Триверса следует конфликт между поколениями. Старшее поколение хочет поприжать родительский вклад – возможно, инвестировать его в следующую попытку деторождения в новой семье. Молодое поколение намерено получить все здесь и сейчас, а бабье лето почтенных родителей (оно же кризис среднего возраста) как-то оставляет его равнодушным. Хорошо, что наш рассказ не об этом, а то предостережение против моральных оценок, с которого начинается эта глава, потребовалось бы сделать куда пространнее. Не случайно научная специальность Роберта Триверса называется «социобиолог» – за такое у нас нередко начинают травить человека, даже не выслушав, что он там пытается сказать.

Но нам надо закончить историю про принцип Бейтмана. Почему он не выполняется всегда, везде и буквально, если он такой логичный? Когда у тебя маленькие половые клетки, которых ты можешь наделать миллиарды и разбрызгивать вокруг себя веером, – это же так естественно, что ты бегаешь от самки к самке и в буквальном смысле все это разбрызгиваешь. Почему же оно так не устроено в природе, легко и весело, а вместо этого мы повсюду видим какие-то роковые жертвы?

Один забавный ответ может скрываться опять же в концепции эволюционно стабильных стратегий, о которых шла речь чуть выше, а точнее, в примере, который Ричард Докинз приводит в своей книжке «Эгоистичный ген». Этот кусок я бы рекомендовал прочитать даже тем, кому лень читать всю книгу. Во-первых, это самое понятное, что я читал про эволюционно-стабильные стратегии, и руки даже сами тянутся что-то подобное вычислить и поделиться с читателями. Во-вторых, у Докинза тоже тянулись руки самому все посчитать, и он наделал там ошибок, которые в последующих изданиях не исправлял, а только извинялся в примечаниях. Такое все любят, потому что, когда знаменитый ученый попадает впросак, это как-то возвышает читателя в собственных глазах.

Докинз исходил из модели, описанной Триверсом. Самка производит дорогие яйцеклетки, поэтому просто вынуждена вносить в потомство большой вклад. Ей выгодно добиться того, чтобы и самец вносил как можно больше. Вот, например, один разумный вариант: пусть изначально в некой популяции самки принимают ухаживание самца, только если он делом (на практике – собственным затраченным на ухаживание временем) продемонстрирует свою верность. Самке это выгодно: так она гарантирует своим детям родительский вклад от отца, и ее собственные усилия не пропадут втуне. Назовем таких самок «принцессами», а самцов, удовлетворяющих их высокому стандарту, «рыцарями». Эти ребята влюбляются сразу до гроба и ни о каком хождении налево не помышляют. Заметим, что за длительное ухаживание «принцесса» тоже платит своим временем: это родительский вклад, выплачиваемый даже теми, у кого никаких детей не получится. Однако в случае успеха затраты вернутся к ней сторицей.

Стабильны ли их стратегии? Увы. В этой компании вдруг появляется «профурсетка», которая без всякого жеманства забирает первого подвернувшегося самца. Она точно не проиграет – мы же договорились, что все самцы «рыцари». «Профурсетка» не потратила времени на ухаживание, но приобрела хорошего отца своим детям: она в эволюционном выигрыше. «Профурсеток» становится все больше. Но теперь открывается интересная вакансия для самцов: оказывается, чтобы завести отношения, совсем не обязательно вести себя по-рыцарски! На сцену являются «Казановы», и их число растет. Заметьте, что наш «Казанова» – это настоящий «самец по Бейтману»: он может не тратить ничего ни на ухаживание, ни на воспитание потомства. Он просто бросает детей, оставляя их на иждивение «профурсетки», и скачет дальше по жизни.

А что делать ей? Бедняжка прячет в шкаф кружевные чулки и идет во двор своей девятиэтажки гулять с коляской, облачившись в мешковатое синее пальто, чтобы было теплее. «Профурсетки» тоже в проигрыше. Зато в мире, где там и тут шныряют «Казановы», выигрышной внезапно снова оказывается стратегия «принцессы»: в худшем случае она со своими капризами просто не найдет никого, но зато и не потеряет свой родительский вклад. А в лучшем – подцепит настоящего рыцаря, хоть они теперь редки. А раз редки, значит, на них есть спрос, и их стратегия опять приносит дивиденды. Число «рыцарей» растет, число «принцесс» растет, и наша популяция – если угодно, социум – возвращается к первоначальному состоянию.

Докинз сперва решил, что здесь начнется колебательный процесс – число «рыцарей» и «Казанов», а также «принцесс» и «профурсеток» будет меняться циклически в соответствии со своего рода социальной модой. Затем он поправился и сказал, что на самом деле установится частотное равновесие. И в этом, если верить поздним изданиям, ошибся: на самом деле самый строгий расчет действительно дает колебания общественной моды от разврата к целомудрию и обратно.

Вот вам и ответ на вопрос – точнее, один из ответов. Классический «самец по Бейтману», ничего не приносящий в семью, кроме спермы, может существовать, и для высоких теоретических целей вполне можно предположить, что с этого по умолчанию начинается история популяции. Однако на такого самца найдется управа, а на управу – другая управа, и так до бесконечности. Или, как в нашем примере, по кругу – или, как в метафоре Красной Королевы, в режиме бега на месте. Выражаясь возвышенно, земная жизнь не удовлетворяется простыми и логичными решениями, а играет в игру. И поскольку все участники отчаянно хотят выиграть, игра становится все сложнее. Ну и мы с вами лучше не будем ее упрощать[8]8
  В первоначальном варианте этой главы я рискнул объявить принцип Бейтмана едва ли не полной чепухой, не описывающей никакой реальной ситуации в природе, зато очень удобной для построения всевозможных идеологических наворотов – сексистских, феминистических или каких вам заблагорассудится. Научный редактор, отличающийся, вообще-то, сдержанностью и терпимостью, бескомпромиссно восстал против этого воззрения. Он справедливо заметил, что мое видение ситуации – тоже не более чем идеологический наворот, только на этот раз леволиберальный. На мой призыв «не упрощать» он заметил, что в биологии упрощение – часто единственный путь к пониманию. Разумеется, если принцип Бейтмана помогает отыскать путь к познанию устройства природы, такое упрощение имеет огромный смысл. «На самом деле все гораздо сложнее» – присказка недоучек, не способных применить свои маленькие серые клеточки для систематизации наблюдений, отбросить все поверхностное и сосредоточиться на поисках главного. Однако научная популяристика обращается не к ученым, а к широкой публике, и мой призыв «не упрощать» относится не к науке, а к выстраиванию читателем собственной картины мира для ежедневного употребления. Вот тут, мне кажется, упрощать не надо. Люди с упрощенной картиной мира принесли и приносят человечеству немало зла.


[Закрыть].

Замечание очевидное, но необходимое: а с чего бы вдруг ни с того ни с сего появились первая «профурсетка» и первый «Казанова»? Ответ: с чего угодно. Если мы говорим об эволюции, это может быть мутация в одном из множества генов, определяющих поведение. Но вполне возможно, что это и не мутация, а «идея» – из тех, что возникают в голове и передаются потомкам через воспитание, а сверстникам – через культуру. Например, это могут быть какие-то волшебные стихи или песни о том, как прекрасно развратничать и как скучна семейная жизнь, которые подростки эпохи станут перепощивать в соцсетях. То есть, опять же по Докинзу, или ген, или мем.

Тут, конечно, было бы очень интересно вычислить характерное время колебаний системы в том и в другом случае. Мне почему-то по-дилетантски кажется, что в первом случае, при генетической передаче, постоянная времени будет довольно большой – настолько, чтобы нашим зоологам в масштабе человеческой жизни и научной карьеры не удавалось обнаруживать в природных популяциях никаких колебаний верности и распутства, а просто констатировать: «Степные полевки верны своим партнерам, так было и так будет всегда». А вот при культурной передаче – то есть, прямо скажем, как у людей – характерные периоды колебаний вполне могут оказаться соразмерными истории и особенно моде. Это бы, наверное, объяснило, почему десятилетие свободной любви сменяется десятилетием унылой карьеры, а развязные девяностые – политкорректными двухтысячными. Однако я все же настаиваю, что такие построения высосаны из пальца (как, собственно, и лежащие в их основе модели страдают натяжками и упрощениями).

БИБЛИОГРАФИЯ

Bateman A. J. Intrasexual Selection in Drosophila. Heredity. 1948. 2: 349–368.

Brown G. R., Laland K. N., Mulder M. B. Bateman's Principles and Human Sex Roles. Trends in Ecology & Evolution. 2009. 24(6): 297–304.

Dewsbury D. A. The Darwin-Bateman Paradigm in Historical Context. Integrative and Comparative Biology. 2005. 45(5): 831–837.

Fisher D. O., Dickman C. R., Jones M. E., Blomberg S. P. Sperm Competition Drives the Evolution of Suicidal Reproduction in Mammals. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 2013. 110(44): 17910–17914.

Gowaty P. A., Kim Y.-K., Anderson W. W. Mendel's Law Reveals Fatal Flaws in Bateman's 1948 Study of Mating and Fitness. Fly (Austin). 2013. 7(1): 28–38.

Gowaty P. A., Kim Y.-K., Anderson W. W. No Evidence of Sexual Selection in a Repetition of Bateman's Classic Study of Drosophila melanogaster. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 2012. 109(29): 11740–11745.

Trivers R. Deceit and Self-Deception: Fooling Yourself the Better to Fool Others. London: Penguin Books, 2011. (Триверс Р. Обмани себя: как самообман помогает нам выжить. – СПб.: Питер, 2012.)

Trivers R. Parental Investment and Sexual Selection. Sexual Selection and the Descent of Man. Ed. B. Campbell. Chicago: Aldine, 1972.

Trivers R., Willard D. Natural Selection of Parental Ability to Vary the Sex-ratio of Offspring. Science. 1973. 179(4068): 90–92.

Yong E. Why A Little Mammal Has So Much Sex That It Disintegrates. National Geographic. 07.10.2013.