Текст книги "Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология"

4. Роль мозжечка в регуляции двигательной активности

Мозжечок – главный интегративный центр двигательной активности, участвующий в обеспечении вегетативной функции и поведенческой деятельности.

Мозжечок состоит из червя и двух полушарий. Серое вещество образует кору и ядра мозжечка. Принцип работы мозжечка: импульс поступает в кору мозжечка, в ней происходит переработка информации, далее нервный импульс поступает к ядрам, откуда по аксонам отправляется на периферию. Кора мозжечка состоит из шести типов клеток, из которых только слой зернистых клеток выполняет возбуждающую функцию, остальные пять типов представлены тормозными нейронами. Наибольшее значение играют клетки Пуркинье. Они имеют большие размеры, образуя на теле и дендритах до 200 тыс. синапсов. Аксоны клеток Пуркинье – единственные выходные ворота для нервного импульса из коры мозжечка.

В мозжечок нервные импульсы поступают по двум волокнам.

Лиановидные (лазящие) волокна – по ним несут импульсы аксоны олив ствола мозга от вестибулярных, тактильных проприорецепторов. По этим волокнам импульсы поступают в кору мозжечка к клеткам Пуркинье, которые возбуждаются и тормозят активность ядер мозжечка.

Моховидные волокна – импульсы по этим волокнам поступают к клеткам Пуркинье и оказывают на них тормозное влияние, в результате чего активность ядер мозжечка увеличивается. По моховидным волокнам импульсы идут от тех же рецепторов, что и по лиановидным волокнам, только в обход оливы среднего мозга.

По степени зрелости и особенностям функционирования в структуре мозжечка можно выделить определенные зоны.

Медиальная (центральная), наиболее древняя – архицеребеллум (червь мозжечка). Этот участок получает импульсы от вестибулярных рецепторов, затем они поступают в кору – в ядра шатра, которые регулируют активность вестибулярных ядер ствола головного мозга, и происходит перераспределение мышечного тонуса. При повреждении медиального участка наблюдается нарушение равновесия, координации движений, мышечного тонуса.

Промежуточная зона (палеоцеребеллум) – червь, пирамиды. Эта зона получает нервные импульсы от тактильных и проприорецепторов. Отсюда они идут к пробковидным и шаровидным ядрам мозжечка. Затем нервные импульсы могут идти по двум направлениям: к двигательным ядрам ствола мозга (красные ядра), а также в двигательную зону коры больших полушарий.

Латеральная зона (неоцеребеллум) – это новые отделы. Она получает сигналы из вышележащих отделов центральной нервной системы, базальных ганглиев. Из коры импульсы идут к зубчатому ядру, оттуда обратно в кору больших полушарий. Эта зона участвует в организации произвольных движений.

При поражении мозжечка возникают двигательные расстройства, или триада Лючиани:

1) атаксия – нарушение двигательной активности;

2) астения – снижение силы мышечных сокращений;

3) астазия – невозможность длительного сокращения мышц, невозможность выполнения длительной работы.

Функции мозжечка в регуляции двигательной активности:

1) участвует в регуляции мышечного тонуса, опосредуя свои влияния через ствол мозга;

2) обеспечивает координацию движений;

3) обеспечивает равновесие тела в пространстве;

4) принимает участие в регуляции произвольных движений.

5. Роль таламуса и базальных ганглиев в регуляции двигательной активности

Таламус – это основное структурное образование промежуточного мозга, представляет собой скопление ядер (до 60). Ядра таламуса можно разделить на 4 группы.

1. Специфические ядра – получают импульсы от различного вида рецепторов и переносят их на таламокортикальные нейроны. Эти нейроны несут электрические импульсы в первичные проекционные зоны коры больших полушарий и вызывают строго определенные ощущения. За счет этих ядер таламус является коллектором всей афферентной информации.

2. Ассоциативные ядра – посылают импульсы в ассоциативные зоны коры больших полушарий.

3. Неспецифические ядра – выполняют функцию, аналогичную ретикулярной формации.

4. Моторные ядра – это ядра вентробазального комплекса. Импульсы от проприорецепторов направляются к базальным ганглиям и в кору больших полушарий. Эти ядра обеспечивают временное соотношение двигательных реакций.

Функции таламуса:

1) регуляция мышечного тонуса через образования среднего мозга;

2) участие в регуляции сложных двигательных актов и произвольных движений;

3) обеспечение временного соотношения различных двигательных актов.

Роль базальных ганглиев в регуляции двигательной активности

Базальные ганглии – подкорковые ядра, расположенные под лобными долями. В их состав входят полосатое тело, бледный шар, ограда. Они тесно связаны между собой, образуя стриопаллидарную систему. Базальные ганглии имеют двухстороннюю связь с центральной нервной системой – с черной субстанцией ствола мозга, с таламусом, с корой больших полушарий.

Входными воротами к базальным ганглиям является полосатое тело, импульсы поступают от черной субстанции, и активируются тормозные нейроны полосатого тела. Оно тормозит активность бледного шара. Бледный шар – это выходные ворота стриопаллидарной системы, он посылает импульсы в таламус и кору больших полушарий.

Полосатое тело имеет в структуре различные виды нейронов по медиатору, но в основном дофаминэргические. Они тесно связаны с дофаминэргическими нейронами черной субстанции. За счет этого черная субстанция включена в состав базальных ганглиев. При повреждении базальных ганглиев или черной субстанции наблюдается значительное повышение мышечного тонуса.

При поражении дофаминэргических нейронов бледного шара развивается сложный комплекс расстройств, называемый болезнью Паркинсона, включающий в себя нарушение мышечного тонуса, маскообразное лицо, скандированную речь, тремор в состоянии покоя и активности, нарушение содружественных и вспомогательных движений (рук при ходьбе), затруднение начала и окончания движения. Считается, что болезнь развивается, так как снижается тормозное влияние дофаминэргических структур на образование среднего мозга.

Функции базальных ганглиев:

1) участвуют в регуляции мышечного тонуса через образования среднего мозга;

2) обеспечивают координацию движений;

3) участвуют в возникновении сложных двигательных реакций;

4) обеспечивают начало и окончание движения.

6. Роль коры больших полушарий в регуляции двигательной активности

Кора играет большую роль в регуляции двигательной активности. При участии коры двигательная активность может быть произвольной и непроизвольной, которая становится более точной и координированной.

В коре выделяют первичную и вторичную моторные зоны, а также ассоциативную зону.

Первичная моторная зона представлена 4-м полем Бродмана и входит в состав прецентральной извилины. Эта зона посылает импульсы к структурам среднего мозга и ствола.

Вторичная моторная зона – образования вокруг 6-го и 8-го полей Бродмана, кпереди от 4-го поля. Получает импульсы от первичной моторной зоны коры больших полушарий, перерабатывает информацию и запускает нервный импульс по нисходящим пирамидным путям (путь Беца).

Ассоциативные нейроны – это полисенсорные клетки, которые воспринимают импульсы от различных рецепторов. Доказано, что биоэлектрическая активность этой зоны возникала за 1 с до поступления импульса от рецепторов. Усиление кровотока в этой зоне наступает при мысли человека о выполнении каких-либо движений. Таким образом, считают, что ассоциативная зона предназначена для планирования будущих движений.

7. Организация произвольных движений

Произвольные движения начинаются с поступления информации от различных рецепторов в кору больших полушарий. Импульсы поступают в ассоциативную зону коры больших полушарий, где формируется план будущего действия. Из ассоциативной зоны импульсы идут к подкорковым зонам, базальным ганглиям, таламусу и мозжечку. Базальные ядра обеспечивают выработку программированного начала и окончания действия. В мозжечке формируется двигательная программа – изменения мышечного тонуса для осуществления какого-либо движения. В таламусе формируется соотношение двигательных актов во времени. От базальных ганглиев импульсы поступают к зрительным буграм и через них – в кору больших полушарий в первичную моторную зону, оттуда – во вторичную моторную зону. Отсюда начинается нисходящий пирамидный путь, который идет к мотонейронам спинного мозга. На теле каждого мотонейрона образуется большое количество синапсов, так как пирамидных клеток в коре больших полушарий на порядок больше, чем мотонейронов. Из множества поступающих нервных импульсов мотонейроны реагируют только на наиболее важные – принцип общего конечного пути. Далее импульсы от мотонейронов направляются к скелетной мускулатуре, и возникает двигательный акт. Регуляция двигательной активности происходит за счет обратной связи.

Тема 11. Физиология вегетативной нервной системы

1. Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы

Впервые понятие «вегетативная нервная система» было введено в 1801 г. французским врачом Беша. Этот отдел ЦНС обеспечивает экстраорганную и внутриорганную регуляцию функций организма и включает в себя три компонента:

1) симпатический;

2) парасимпатический;

3) метасимпатический.

Вегетативная нервная система обладает рядом анатомических и физиологических особенностей, которые определяют механизмы ее работы.

Анатомические свойства

1. Трехкомпонентное очаговое расположение нервных центров. Низший уровень симпатического отдела представлен боковыми рогами с VII шейного по III–IV поясничные позвонки, а парасимпатического – крестцовыми сегментами и стволом мозга. Высшие подкорковые центры находятся на границе ядер гипоталамуса (симпатический отдел – задняя группа, а парасимпатический – передняя). Корковый уровень лежит в области 6–8-го полей Бродмана (мотосенсорная зона), в которых достигается точечная локализация поступающих нервных импульсов. За счет наличия такой структуры вегетативной нервной системы работа внутренних органов не доходит до порога нашего сознания.

2. Наличие вегетативных ганглиев. В симпатическом отделе они расположены либо по обеим сторонам вдоль позвоночника (паравертебрально), либо входят в состав сплетений (расположены превертебрально). Таким образом, дуга имеет короткий преганглионарный и длинный постганглионарный путь. Нейроны парасимпатического отдела находятся вблизи рабочего органа или в его стенке, поэтому дуга имеет длинный преганглионарный и короткий постганглионарный путь.

3. Эффекторные волокна относятся к группе В и С.

Физиологические свойства

1. Особенности функционирования вегетативных ганглиев. Наличие феномена мультипликации (одновременное протекание двух противоположных процессов – дивергенции и конвергенции). Дивергенция – расхождение нервных импульсов от тела одного нейрона на несколько постганглионарных волокон другого. Конвергенция – схождение на теле каждого постганглионарного нейрона импульсов от нескольких преганглионарных. Это обеспечивает надежность передачи информации из ЦНС на рабочий орган. Увеличение продолжительности постсинаптического потенциала, наличие следовой гиперполяризации и синоптической задержки способствуют передаче возбуждения со скоростью 1,5–3,0 м/с. Однако импульсы частично гасятся или полностью блокируются в вегетативных ганглиях. Таким образом они регулируют поток информации из ЦНС. За счет этого свойства их называют вынесенными на периферию нервными центрами, а вегетативную нервную систему – автономной.

2. Особенности нервных волокон. Преганглионарные нервные волокна относятся к группе В и проводят возбуждение со скоростью 3–18 м/с, постганглионарные – к группе С – они проводят возбуждение со скоростью 0,5–3,0 м/с. Так как эфферентный путь симпатического отдела представлен преганглионарными волокнами, а парасимпатического – постганглионарными, то скорость передачи импульсов выше у парасимпатической нервной системы.

Таким образом, вегетативная нервная система функционирует неодинаково, ее работа зависит от особенностей ганглиев и строения волокон.

2. Функции симпатической, парасимпатической и метсимпатической нервных систем

Симпатическая неравная система осуществляет иннервацию всех органов и тканей (стимулирует работу сердца, увеличивает просвет дыхательных путей, тормозит секреторную, моторную и всасывательную активность желудочно-кишечного тракта и т. д.). Она выполняет гомеостатическую и адаптационно-трофическую функции.

Ее гомеостатическая роль заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма в активном состоянии, т. е. симпатическая нервная система включается в работу только при физических нагрузках, эмоциональных реакциях, стрессах, болевых воздействиях, кровопотерях.

Адаптационно-трофическая функция направлена на регуляцию интенсивности обменных процессов. Это обеспечивает приспособление организма к меняющимся условиям среды существования.

Таким образом, симпатический отдел начинает действовать в активном состоянии и обеспечивает работу органов и тканей.

Парасимпатическая нервная система является антагонистом симпатической и выполняет гомеостатическую и защитную функции, регулирует опорожнение полых органов.

Гомеостатическая роль носит восстановительный характер и действует в состоянии покоя. Это проявляется в виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений, стимуляции деятельности желудочно-кишечного тракта при уменьшении уровня глюкозы в крови и т. д.

Все защитные рефлексы избавляют организм от чужеродных частиц. Например, кашель очищает горло, чихание освобождает носовые ходы, рвота приводит к удалению пищи и т. д.

Опорожнение полых органов происходит при повышении тонуса гладких мышц, входящих в состав стенки. Это приводит к поступлению нервных импульсов в ЦНС, где они обрабатывают и по эффекторному пути направляются до сфинктеров, вызывая их расслабление.

Метсимпатическая нервная система представляет собой совокупность микроганглиев, расположенных в ткани органов. Они состоят из трех видов нервных клеток – афферентных, эфферентных и вставочных, поэтому выполняют следующие функции:

1) обеспечивает внутриорганную иннервацию;

2) являются промежуточным звеном между тканью и экстраорганной нервной системой. При действии слабого раздражителя активируется метсимпатический отдел, и все решается на местном уровне. При поступлении сильных импульсов они передаются через парасимпатический и симпатический отделы к центральным ганглиям, где происходит их обработка.

Метсимпатическая нервная система регулирует работу гладких мышц, входящих в состав большинства органов желудочно-кишечного тракта, миокарда, секреторную активность, местные иммунологические реакции и др.

3. Роль гипоталамуса, лимбической системы и коры больших полушарий в регуляции вегетативных функций

Гипоталамус представляет собой скопление около 50 ядер. По особенностям функционирования и локализации выделяют супраоптические, супрахиазмальные и паравентрикулярные ядра, а также переднюю, заднюю, медиальную и латеральную группы. Гипоталамус обильно кровоснабжается, капиллярная кровь оттекает от органа, образуя вторичную капиллярную сеть – аденогипофиз. Особенностью строения гипоталамуса является образование на стенках капилляров нервных синапсов, генерирующих возбуждение и регулирующих выделение секрета.

Гипоталамус имеет двухсторонние связи с таламусом, нижележащими отделами вегетативной нервной системы, лимбической системой и корой больших полушарий.

Гипоталамус – это высший подкорковый центр вегетативной нервной системы, регулирующий работу всех внутренних органов, сосудов. Передняя группа ядер относится к парасимпатической нервной системе, задняя группа – к симпатической.

Функции гипоталамуса:

1) регуляция гормонообразующей функции гипофиза;

2) участие в терморегуляции – у мезэнцефальных животных температура тела равна температуре окружающей среды – отсутствует терморегуляция (пойкилотермия). У диэнцефальных животных температура тела поддерживается на постоянном уровне. Передняя группа ядер – центр теплоотдачи, при разрушении этой зоны нарушается адаптация к повышенной температуре (происходят расширение просвета сосудов кожи, испарение тепла, потоотделение).

Задняя группа ядер – центр теплопродукции – при разрушении этой зоны нарушается образование тепла – адаптация к понижению температуры (механизм сократительного термогенеза, дрожь, сужение сосудов);

3) регуляция всех видов обмена веществ – при раздражении задней группы ядер активируется симпатическая нервная система, разрушается гликоген в печени и повышается уровень глюкозы в крови;

4) участие в простых поведенческих реакциях (латеральная группа ядер – центр голода) – при постоянном их раздражении животное не отходит от миски с едой, развивается булимия (обжорство);

5) участие в эмоциональных реакциях – передняя группа ядер – центр положительных эмоций, задняя – центр отрицательных.

Роль лимбической системы в регуляции вегетативных функций

1. Обеспечение всех вегетативных функций, особенно желудочно-кишечного тракта, – при разрушении лимбической системы нарушаются функции ЖКТ, сердца и других органов.

2. Участие в эмоциональных реакциях наряду с гипоталамусом.

Роль коры больших полушарий в регуляции вегетативных функций

Висцеральные функции представлены в коре лишь точечными зонами, в 6-м и 8-м полях Бродмана. За счет этих образований кора участвует в регуляции вегетативных функций, возможно возникновение вегетативных условных рефлексов.

Тема 12. Физиология анализаторов

1. Понятие об анализаторах, их свойства

Живой организм может существовать только в том случае, если он непрерывно получает и анализирует информацию из внешней и внутренней среды. Функцию восприятия внешней и внутренней информации, передачу ее и анализ в высших отделах центральной нервной системы осуществляют сенсорные системы организма (анализаторы).

Анализаторы – сложная нейродинамическая система, состоящая из специализированных воспринимающих приборов – рецепторов, вставочных, центральных нейронов и связывающих нервных волокон. Работа анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней или внутренней, физической или химической энергии, последующей трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в центральную нервную систему через сложные цепи нейронов. Процесс передачи сигналов сопровождается многократным их преобразованием и завершается высшим анализом и синтезом в нейронах коры головного мозга. Термин «анализатор» был введен в физиологию И. П. Павловым. Анализатор рассматривался им как единая система, состоящая из трех отделов: периферического, проводникового, центрального (мозгового).

По современным представлениям, периферический отдел представлен рецепторами, воспринимающими раздражение внешней или внутренней среды организма. В рецепторах энергия раздражения преобразуется в энергию нервных импульсов.

Проводниковый отдел представлен нервными путями, проводящими нервные импульсы в центральный отдел анализатора. Он образован цепью из трех нейронов.

Центральный отдел – это определенные области коры большого мозга, где нервные импульсы обретают новое качество. Они являются базой для возникновения ощущений – простого психического акта, правильно отражающего реальность. На основе ощущений возникают более сложные психические акты – восприятия, абстрактное мышление, представление.

По современным представлениям, в структуру анализатора включается ретикулярная формация ствола мозга. Нервные импульсы, идущие от нейронов ретикулярной формации, повышают тонус клеток коры головного мозга, что улучшает специфические функции анализаторов.

Основные функции сенсорных систем:

1) обнаружение сигнала;

2) различение сигнала;

3) передача и преобразование сигнала;

4) кодирование сигнала;

5) детектирование признаков;

6) опознание образов.

Сенсорные системы обладают способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма.

Сенсорная адаптация – общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему раздражителю. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя.

Сенсорные системы постоянно взаимодействуют друг с другом. Взаимодействие осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Межсенсорное взаимодействие дает возможность корковым нейронам отвечать на сложные комбинации сигналов, формировать «схему мира» и координировать в ней собственную «схему тела» организма.