Текст книги "Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология"

2. Физиология органа зрения

Зрительный анализатор – важнейший из анализаторов, дающий более 90 % информации, идущей от рецепторов к мозгу. Зрение приспособлено к восприятию электромагнитных излучений в весьма узком диапазоне (видимый свет). Зрение – многозвеньевой процесс, начинается с проекции изображения на сетчатку глаза, возбуждения ее фоторецепторов, передачи и преобразования зрительной информации и заканчивается в мозговом отделе зрительного анализатора возникновением того или иного зрительного образа. Зрительный анализатор состоит из трех отделов: периферического, проводникового, мозгового.

Периферический отдел представлен фоторецепторами сетчатки глаза, различают два типа фоторецепторов: палочки и колбочки.

В сетчатке глаза находится 6–7 млн колбочек и 110–123 млн палочек. Их расположение в сетчатке глаза неравномерно. Центр сетчатки – желтое пятно, содержит преимущественно колбочки, по направлению к периферии их число уменьшается, а число палочек возрастает. На дальней периферии имеются только палочки. Колбочки содержат зрительный пигмент йодоксин, они функционируют в условиях хорошей освещенности и обеспечивают дневное и цветное зрение. Палочки содержат зрительный пигмент радопсин, палочки более светочувствительны и отвечают за сумеречное зрение.

Проводниковый отдел включает в себя биполярные клетки внутреннего зернистого слоя сетчатки (1-й нейрон), ганглиозные клетки, расположенные здесь же (2-й нейрон), образующие своими отростками зрительный нерв. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где происходит их частичный перекрест (хиазма). Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие головного мозга информацией от обоих глаз. После зрительного перекреста зрительные нервы называются зрительными трактами, они проецируются в ряд мозговых структур, основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр – наружное коленчатое тело, к ядрам верхних бугров четверохолмия и подушки зрительных бугров. Здесь располагаются 3-и нейроны зрительного пути, которые заканчиваются в коре головного мозга.

Мозговой отдел расположен в затылочной области коры большого мозга. Отдельные элементы его находятся и в других участках коры больших полушарий.

За счет деятельности зрительной сенсорной системы мы получаем представление об освещенности, цвете, форме, предмета.

Зрительные функции

1. Световая чувствительность:

1) абсолютная чувствительность зрения – минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения света (8–47);

2) зрительная адаптация – при переходе от темноты к свету происходит временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Приспособление зрительного анализатора к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией, обратное явление – темновой адаптацией.

2. Цветовое зрение – согласно трехкомпонентной теории Г. Гельмгольца световое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек, чувствительными к красному, зеленому, синему цвету.

Одинаково сильное раздражение всех видов рецепторов дает ощущение белого цвета. Большинство людей обладают способностью ощущать все три основных оттенка. Это свойство зрительной системы называется трихромазией, а люди, обладающими этим свойством, – трихроматами.

С 1,5–2 лет ребенок может подобрать 2–3 предмета одинакового цвета, после 3 лет дети обладают развитым цветовым зрением. Различие цветов по цветовому тону также изменяется с возрастом, быстро нарастая к 25 годам, а затем медленно спадая к старости.

Расстройство цветового зрения встречается в виде протанопии (слепоты на красный цвет), дейтеранопии (слепоты на зеленый цвет), тританопии (слепоты на синий или фиолетовый цвет).

Из методов исследования цветового зрения в России наиболее распространена пигментная проба при помощи полихроматических (многоцветовых) таблиц Рабкина. В этих таблицах на фоне пятен одного цвета нанесены пятна другого цвета, составляющие цифру или геометрическую фигуру, хорошо различимую людьми с нормальным цветовым зрением. Дихроматы не способны отличать цвета пятен фигур и не замечают их.

3. Восприятие пространства:

1) острота зрения – максимальная способность различать детали объектов;

2) поле зрения – пространство, видимое глазом при фиксации глаза в одной точке;

3) бинокулярное зрение – при взгляде на предмет не возникает ощущения двух предметов, хотя имеется два изображения на двух сетчатках.

3. Физиология органа слуха

Слуховой анализатор – второй по значению анализатор у человека. Слух играет важную роль для человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы – это колебания воздуха с различной частотой и силой.

Звуковая сенсорная система состоит из трех отделов: периферического, проводникового, мозгового.

Периферический (рецепторный) отдел представлен рецепторами кортиевого органа, который находится на основной мембране среднего канала улитки.

Рецепторные клетки – это волосковые клетки (вторично-чувствующие механорецепторы), они трансформируют механические колебания в электрические потенциалы. Различают два вида рецепторов: внутренние и наружные.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд по всей длине перепончатого канала. Их число примерно 3,5 тыс. Наружные клетки располагаются в 3–4 ряда, их число – 12–20 тыс. При действии звука волоски рецепторных клеток колеблются и приводят в натяжение тончайшие вертикальные нити микрофиламент. Это изменяет потенциал основной мембраны, в результате чего возникают электрические колебания, т. е. происходит трансформация звуковой волны в электрический импульс. Наружное и среднее ухо выполняют вспомогательную роль, звуковые волны через звуковой проход попадают к барабанной перепонке. Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом, а среднее – звукопроводящим.

Проводниковый отдел состоит из трех нейронов. Первый нейрон расположен в спиральном ганглии, второй нейрон находится в продолговатом мозге, третий располагается в нижних буграх четверохолмия и в медиальном коленчатом теле зрительных бугров.

Мозговой отдел находится в коре головного мозга в височной доле. Отдельные элементы рассеяны и по другим участкам коры больших полушарий. В центральных отделах слухового анализатора нервные импульсы приобретают новое качество, превращаясь в звуковые ощущения.

Слуховой анализатор воспринимает и анализирует звуковые раздражения (направление звука, его высоту, тембр, расстояние до источника звука).

Слуховые функции

1. Анализ частоты звука (высоты тона). В улитке сочетаются два типа кодирования высоты тонов:

1) пространственный;

2) временной.

Пространственное кодирование определяется расположением возбужденных рецепторов на основной мембране. Временное кодирование передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота которых повторяет частоту звуковых колебаний. Каждый отдельный нейрон на всех уровнях слуховой системы настроен на определенную частоту звука, на выделение из всей совокупности слухов лишь определенного узкого участка частотного диапазона.

2. Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсов и числом возбужденных нейронов.

Слуховые ощущения

1. Тональность (частота звуков). Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16–20 000 Гц. Человек может улавливать различия в 1–2 Гц. С годами люди перестают слышать высокие тона.

2. Слуховая чувствительность – это минимальная сила звука, которую слышит человек. Максимальная чувствительность человека – 1400 Гц.

3. Адаптация – чувствительность к звуку падает, если на рецепторы длительно действует тот или иной звуковой раздражитель. Она зависит от длительности, силы и частоты звука.

4. Бинауральный слух – это пространственный слух, способность определять положение источника слуха в пространстве. Важно наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Основа бинаурального слуха – способность нейронов оценивать различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе.

4. Физиология вестибулярного аппарата

Вестибулярный аппарат играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Он обеспечивает равновесие тела, правильность перемещения его в пространстве, реагирует на перемену скорости при движении и перемену направления силы тяжести, участвует в регуляции мышечного тонуса. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение положения тела.

Вестибулярный анализатор состоит из трех отделов: периферического, проводникового, мозгового.

Периферический отдел представлен проприорецепторами, расположенными в преддверии (отолитовый аппарат) и в ампулах полукружных каналов внутреннего уха. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных областях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Раздражителем рецепторов преддверия является смещение отолитов (кристалликов карбоната кальция). С пространственным изменением положения головы раздражителем рецепторов полукружных каналов является смещение эндолимфы. Раздражение рецепторов наблюдается при действии на организм человека вращательного и прямолинейного движения, силы земного притяжения при подъеме на высоту или спуске и центробежной силы. Рецепторы вестибулярного аппарата формируются раньше всех рецепторных аппаратов других анализаторов и начинают функционировать в перинатальном периоде. Рецепторная клетка вестибулярного аппарата имеет подвижный волосок. Колебания эндолимфы или перемещение отолитов вызывают колебания волоска, что ведет к сокращению микрофиламентов и изменению мембранного потенциала, что обусловливает трансформации механического колебания в нервный импульс.

Проводниковый отдел представлен тремя нейронами. Первый нейрон располагается в вестибулярном ганглии, второй нейрон находится в продолговатом мозге (бульбарно-вестибулярный комплекс). Через ядра продолговатого мозга устанавливается связь вестибулярных рецепторов с вегетативной нервной системой, ретикулярной формацией, мозжечком, спинным мозгом, гипоталамусом и корой большого мозга. Третий нейрон расположен в зрительных буграх.

Мозговой отдел расположен в височно-теменной области коры больших полушарий.

Многочисленные связи вестибулярной сенсорной системы с различными отделами ЦНС объясняют разнообразие рефлексов, которые возникают при ее раздражении:

1) соматических – со стороны поперечно-полосатых мышц шеи, туловища, конечностей и глазных мышц;

2) вегетативных – со стороны внутренних органов.

Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы запоминают направление движения, пройденное расстояние, повороты. Пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительного и вестибулярного аппарата. Чувствительность вестибулярного аппарата высока. Отолитовый аппарат воспринимает ускорение прямолинейного движения всего в 2 см/с, наклона головы 1–2°.

5. Двигательный и кожный анализаторы

Человек способен определять положение тела и его частей в пространстве не только с помощью зрения, но и с закрытыми глазами. Это обеспечивается за счет активности двигательной сенсорной системы.

Периферический отдел двигательной сенсорной системы представлен проприорецепторами, находящимися в мышцах, сухожилиях, связках и суставных сумках (мышечные веретена, тельца Гольджи). Они возбуждаются при растяжении и сокращении мышц, перемещениях в подвижных звеньях скелета.

Проводниковый отдел представлен чувствительными нервами и проводящими путями спинного мозга. От проприорецепторов нервные импульсы по волокнам типа А достигают спинно-мозгового ганглия, где располагается первый нейрон проводникового пути. Этот нейрон в зависимости от уровня иннервируемой мускулатуры может находиться и в соответствующих ядрах черепно-мозговых нервов. От нейронов спинно-мозгового ганглия волны возбуждения по пучкам Голля и Бурдаха поступают в продолговатый мозг. Клетки второго нейрона находятся в ядрах Голля и Бурдаха или в других ядрах головного мозга, расположенных на более высоком уровне. Аксоны второго нейрона после перекреста направляются к зрительным буграм, где находятся третьей нейроны проводящего пути двигательной сенсорной системы.

Корковый отдел двигательной сенсорной системы расположен в двигательной области коры (у человека – в лобной доле коры больших полушарий).

Периферический отдел кожной сенсорной системы представлен рецепторами кожи: тактильными, болевыми, температурными (это диски Меркеля, тельца Фаттера – Паччини). Тактильные рецепторы расположены на поверхности тела неравномерно, их больше всего встречается на кончиках пальцев, на ладонях, кончике языка, меньше всего – на спине.

Ощущение прикосновения и давления на кожу точно локализуется человеком. Способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам получила название пространственного порога тактильной чувствительности.

Проводниковый отдел представлен соответствующими чувствительными нервами и проводящими путями спинного и головного мозга. От кожных рецепторов импульсы по миелиновым нервным волокнам типа А поступают к спинальному ганглию, где располагается первый нейрон проводящего пути. От спинального ганглия нервные импульсы передаются по пучкам Голля и Бурдаха к ядрам продолговатого мозга, где расположен второй нейрон проводящего пути. От него идут аксоны, совершающие перекрест, и направляются к таламусу, где расположен третий нейрон пути.

Корковый центр кожной сенсорной системы располагается в сенсорной зоне коры больших полушарий, при этом двигательная и кожная сенсорные системы функционируют как единое целое, образуя соматосенсорную систему.

Раздражение рецепторов возникает при расслаблении или напряжении мышц, смещениях в суставах, изменении натяжения кожи, при этом раздражаются проприорецепторы мышц. В результате этого возникают нервные импульсы, которые поступают в кору больших полушарий, где в корковом анализаторе возникают субъективные ощущения, благодаря которым человек оценивает положение не только отдельных частей, но и всего своего тела в пространстве. При утрате этого вида чувствительности человек с закрытыми глазами не может сохранить равновесие.

Соматосенсорная система дает возможность не только оценивать положение тела, но и познавать окружающий мир. У слепых людей она достигает при длительной тренировке большого совершенства. Утрата суставно-мышечного чувства вызывает расстройство движений. Больной теряет представление о положении своего тела в пространстве, объеме движения. Такое нарушение называется атаксией. Статическая атаксия может быть выявлена в позе Ромберга (положение с закрытыми глазами, руки вытянуты вперед). Динамическая атаксия исследуется при помощи пальценосовой и пяточно-коленной пробы.

Пальценосовая проба: пациент с закрытыми глазами медленно попадает себе в кончик носа пальцем. Пяточно-коленная проба – с закрытыми глазами пациент опускает пятку на колено противоположной ноги, после чего медленно спускает пятку до голени.

Формирование тактильных рецепторов у детей осуществляется с 5–6-й недели внутриутробного развития. Рецепторы болевой чувствительности формируются в конце 3-го месяца внутриутробного развития. Формирование терморецепторов завершается к рождению ребенка.

В формировании соматосенсорной системы у ребенка можно выделить четыре периода.

1-й период – от рождения до 1-го месяца. Характеризуется тем, что в ответ на любое сенсорное раздражение у ребенка возникает двигательное торможение – ребенок принимает позу, характерную для внутриутробного положения. Происходит формирование видов сосредоточения – пищевого, зрительного, слухового, лабиринтного.

2-й период – от начала 2-го месяца до 2,5–3 месяцев. Происходит дальнейшее формирование видов сосредоточения. Появляется комплекс ожидания: улыбка, голосовая реакция, вскидывание рук вверх, перебирание ногами. Ребенок начинает следить глазами за движущимися предметами, развивается локальная реакция на раздражитель, правильно формируется согласованная работа мышц-антагонистов.

3-й период – от 2,5–3 до 5,5–6 месяцев. Характеризуется формированием дифференциальных двигательных реакций.

4-й период – от 6 до 12 месяцев – формируются сложные цепные последовательные ответные реакции и рефлексы подражания: ходьба, речевой рефлекс на вид предмета (игрушки, животные).

Двигательная сенсорная система продолжает формироваться до 2–3 лет.

6. Вкусовая сенсорная система

Вкусовая рецепторная система – это сложная хеморецептивная система, осуществляющая анализ химических раздражителей, действующих на вкусовые рецепторные клетки.

Вкус – это ощущение, возникающее в результате влияния какого-либо вещества на рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости. Биологическое значение вкусовой сенсорной системы заключается в апробации вкусовых качеств пищи, после чего формируются вкусовые ощущения, идет распознавание пищевых веществ и их дифференцировка на съедобные и отвергаемые. Полноценные представления о вкусовых качествах пищи возможны только при совместной работе вкусовой, зрительной, обонятельной и соматосенсорной систем. Изменения функции вкусовой сенсорной системы могут говорить о серьезных нарушениях как в полости рта, так и в других отделах организма.

Вкусовая сенсорная система состоит из трех отделов.

1. Периферический (рецепторный) отдел представлен вкусовыми рецепторами, которые собраны во вкусовые почки, или луковицы. Они располагаются на языке, задней стенке глотки, мягком небе, надгортаннике и миндалинах. Наибольшее количество вкусовых рецепторов расположено на языке. Он покрыт слизистой оболочкой, складки которой образуют выпуклости, или вкусовые сосочки. Сосочки имеют различную форму и расположение. Грибовидные сосочки находятся на кончике языка, желобовидные – на корне языка, листовидные – на боковых поверхностях языка. В каждом сосочке содержится комплекс вкусовых рецепторов, или луковиц. Каждая вкусовая луковица содержит от двух до шести рецепторных клеток. Данные клетки преобразуют химическую энергию пищевых продуктов в электрический нервный импульс.

2. Проводниковый отдел – нервный путь вкусовой чувствительности. От вкусовых рецепторов, расположенных в языке, афферентные нервные волокна направляются вместе с волокнами от болевой, температурной и тактильной чувствительности языка в составе V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов к телу первых нейронов, расположенных в верхнем и нижнем чувствительных ганглиях, а также в коленчатом узле. Первый нейрон представлен биполярными нейронами. Их периферические отростки образуют синапсы с клетками вкусовых луковиц, а центральные отростки направляются к телам вторых нейронов. Тела вторых нейронов располагаются в продолговатом мозге, в солитарном тракте – в одиночном пучке. Аксоны этих нейронов после частичного перекреста идут в заднее боковое вентральное ядро таламуса, где расположено тело третьего нейрона, проводящего пути вкусовой сенсорной системы. Центральные отростки этих нейронов направляются в кору больших полушарий в латеральную часть постцентральной извилины, где расположен корковый центр вкуса.

3. Мозговой отдел расположен в латеральной части постцентральной извилины.

Существуют четыре основных вкусовых ощущения: сладкое, соленое, горькое и кислое. Каждое из них возникает при раздражении определенного типа вкусовых рецепторов языка. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть – к кислому, корень языка – к горькому, край – к соленому и кислому, однако обычно вкусовые ощущения смешанные, так как раздражители отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств.

Пороги вкусового ощущения разных качеств зависят от концентрации вещества. Наиболее низкие пороги концентрации вещества, регистрируемые для горького вкуса, для сахаров – выше, пороги обнаружения кислого и соленого близки к порогам вкусового ощущения сахаров.

Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации действующих на рецепторы веществ. При длительном действии раздражителя на вкусовые рецепторы интенсивность ощущения снижается, а порог повышается. Таким способом происходит адаптация.