Читать книгу "Популярная анатомия. Строение и функции человеческого тела"

Хордовые

Но как же тогда быть с радиальной и билатеральной симметрией?

Разгадкой может послужить молодая особь иглокожих. Как у многих животных, существо, когда оно появляется из яйцеклетки, имеет строение совершенно отличное от того, какое будет иметь, став взрослым. Прежде чем стать взрослой особью, в процессе развития оно подвергается радикальным изменениям. Самый наглядный пример – это гусеница, которая становится бабочкой.

Такой молодой особью, радикально отличающейся от взрослой, является личинка (по-латыни larva, что означает «привидение»). Точно так же, как привидение возникает в облике человека, не имея ни его плоти, ни строения, так и личинка возникает из яйца, отложенного матерью, не имея ни материнской формы, ни строения. Иногда (но не всегда) личинка имеет строение и функции, которые, как мы можем полагать, характерны для существа, от которого она произошла, в то время как взрослая особь, которой она станет позднее, совсем иная.

К примеру, многие иглокожие, руконогие и моллюски большую часть жизни проводят в фиксированном положении или в лучшем случае способны на очень медленное передвижение. Однако личинка таких существ способна свободно передвигаться, и это полезно – она может выбрать для себя наиболее подходящее место и обосноваться там. Будь она неподвижной, как ее родитель, все отпрыски вырастали бы рядом с родителем и погибали бы в сражении за пищу. Резонно предположить, что такие ведущие оседлый образ жизни существа произошли от свободно передвигавшихся предков и есть возможность найти у личинки и другие характерные черты, присущие этим самым предкам.

Личинки иглокожих не только способны свободно передвигаться, но также обладают билатеральной симметрией. Радиальная симметрия появляется только после превращения во взрослую особь. Появившаяся радиальная симметрия, таким образом, станет вторичным признаком, которого, возможно, совсем не существовало в самые первые дни жизни иглокожих.

Фактически мы можем представить, что, когда супертип иглокожих образовался из примитивных кишечнополостных, возникло два главных типа. У представителей одного из них развилась радиальная симметрия, и они стали современными иглокожими, а у представителей другого – определенные отличительные черты, не характерные ни для одного другого типа, и таким образом появились существа, которые не были иглокожими. Отличительных черт было всего три (за исключением сохранения билатеральной симметрии, которая не слишком явно, но присутствует-таки у многих других типов). Эти три отличительных черты заслуживают внимания, потому что их признаки сохранились у всех представителей этого типа, включая человека. Другим словами, мы будем говорить о строении, которое имеем, по крайней мере в рудиментарной форме или на протяжении определенного периода нашей жизни.

Во-первых, существа этого нового типа имели полый нервный тяж, проходящий вдоль спины организма, – дорсальный (что по-латыни значит «спинной») тяж. У всех остальных типов центральный нервный тяж если и существовал, то был твердым и проходил по животу – вентральный (от латинского слова «живот») тяж.

Во-вторых, существа нового типа имели внутренний стержень из вязкого, легкого и податливого студенистого вещества. Такого внутреннего ужесточения не существует у других типов, за исключением хрящеобразной субстанции у наиболее развитых моллюсков. Но даже у них оно не имеет форму стержня. Поскольку в своей самой характерной форме желатиноподобный стержень проходит по всей длине животного сразу под дорсальным тяжом, этот стержень назвали спинной струной или хордой.

В-третьих, существо нового типа имеет гортань, снабженную несколькими жаберными щелями. Поступая в рот, вода выходит через эти щели, и пища таким образом может процеживаться.

Любой из этих трех уникальных характеристик достаточно, чтобы выделить отдельный тип, именно к этому типу мы и принадлежим. Этот тип получил название из-за наличия хорды, поэтому его представители называются хордовые.

Первые хордовые затерялись (возможно, безвозвратно) в далеком прошлом, как и первые иглокожие. Все, что мы имеем сегодня, – это живущие экземпляры каждого типа, экземпляры, которые развивались на протяжении сотен лет и утеряли все очевидное подобие. Однако примеры примитивных хордовых, которые не совсем утратили сходство с иглокожими, существуют и сегодня. Биологи особенно интересуются ими, не столько ради них самих, сколько потому, что надеются с их помощью проследить процесс эволюции от некоторых примитивных морских ежей до сложных групп животных, представителем которых является человек. Начнем с того, что существует некое червеподобное морское существо, открытое приблизительно в 1820 году, голова которого заканчивается хоботком, по форме несколько напоминающим язык или желудь, за ним располагается похожая на воротничок структура. Это существо называется balanoglossus. Интересно то, что у него, хотя он походит на червя, сразу за воротничком располагается ряд жаберных щелей, один этот факт вопиет: «хордовые»! Более того, в области этого воротничка имеется дорсальный нервный тяж и липкий хоботок, небольшой отрезок жесткого материала, похожего на отрезок спинной струны.

Этот и несколько родственных видов представляют примитивнейших из известных хордовых. И решающий момент в том, что личинка balanoglossus так похожа на личинку иглокожего, что, впервые открыв личинку balanoglossus, ее классифицировали как иглокожее. Несомненно, доказательство нашего происхождения от иглокожих просто ошеломляющее.

Личинка другого представителя примитивных хордовых не слишком похожа на иглокожее, но имеет форму небольшого головастика, в хвосте которого есть дорсальный нервный тяж и спинная струна. В передней части имеются жаберные щели. Хордовость не вызывает сомнений. Однако это существо в процессе изменений при превращении во взрослую особь отбрасывает хвост (как головастик), теряя при этом всю спинную струну и почти весь, кроме крошечного кусочка, нервный тяж. То, что остается от прежнего существа, приобретает привычку к оседлой жизни – прикрепляется к какой-нибудь поверхности и покрывается толстой жесткой оболочкой, называемой туника, поэтому такие существа и называются оболочниками.

Если рассматривать их взрослую особь, то она вообще ничего не имеет от хордовых, за исключением того, что сохраняет многочисленные жаберные щели, через которые всасывается вода, чтобы можно было фильтровать пищу. Профильтрованная вода выбрасывается из отверстия в боку, а существо к тому же называется асцидия.

До сих пор, кажется, хордовые не слишком интенсивно пользовались спинной струной, но давайте вернемся к личинкам оболочников.

У животных иногда наблюдается тенденция сохранять форму личинки довольно продолжительное время. Может случиться так, что личинка лучше адаптирована к условиям окружающей среды, чем взрослая особь, поэтому ей выгоднее придавать особое значение этой стадии развития. У некоторых насекомых, к примеру, личинки живут относительно долго (иногда несколько лет), а взрослая особь очень недолговечна. Она может иметь единственную функцию – быстро откладывать яйца, из которых вылупится новая личинка. У таких взрослых особей может даже не быть рта, поскольку из-за малой продолжительности жизни у них нет необходимости питаться.

Если бы личинка развила особое качество взрослой особи, то есть способность к воспроизведению, то необходимость во взрослой этой особи отпала бы, а личиночная стадия могла бы остаться единственной. Действительно, подобное явление наблюдается у некоторых саламандр и называется неотения (что по-гречески означает «новое растяжение»), то есть новое существо развивается посредством растяжения стадии личинки. Тенденция к этому также наблюдается у оболочечников: в этой группе есть небольшие существа, личиночный хвост у которых сохраняется на протяжении всей жизни.

Значит, вполне возможно, в давно прошедшем кембрийском периоде какой-нибудь примитивный оболочечник подвергся неотении, хвостовой отдел животного приобрел большую важность, и в конце концов возник новый тип существ, который представлял собой только хвост оболочечника.

Небольшое существо, живущее по сей день, предположительно может быть потомком ранних хвостатых оболочечников. Оно длиной около двух дюймов и немного напоминает рыбу. Его головной конец имеет круглое отверстие, окруженное щетинками, которые загоняют в рот поток воды, который выходит наружу через жаберные щели позади головы. Как голова, так и хвост этого существа стали относительно острыми по форме, поэтому его назвали amphioxus (что по-гречески означает «равнозначно острый»). Поскольку он также напоминает крошечный ланцет, то получил название ланцетник.

Ланцетник имеет дорсальный нервный тяж, а под ним спинную струну, проходящую по всей длине тела с одного конца до другого. Это простейшее, дожившее до сегодняшнего дня существо, у которого внутренний стержень может выполнять ужесточающую функцию на протяжении всей жизни.

Ланцетник к тому же явно демонстрирует сегментацию. Простое наличие ряда повторяющихся структур, таких, как жаберная щель, – достаточный признак того, что сегментация – основная характерная черта всех хордовых, но у ланцетника, поскольку он полупрозрачен, можно видеть сегментарное расположение мышц.

Эти три группы организмов – balanoglossus, оболочечники и ланцетники – столь различны между собой, что, хотя все они хордовые, их, тем не менее, поместили в три разных подтипа. Balanoglossus – полухордовые] оболочечники принадлежат к урохордовым (что по-гречески означает «хвостовая хорда»); а ланцетник является цефало-хордовым (по-гречески «головная хорда»). Некоторые зоологи считают полухордовых небольшим отдельным типом.

Позвоночные

В общем и целом хордовые, как они были описаны до сих пор, не слишком преуспевающий тип. Число видов, которое он объединяет, невелико, жизнь они ведут пассивную и медлительную. Однако у них имелся большой потенциал. Спинная струна – прототип внутреннего каркаса, к которому могут прикрепляться мышцы. Внутренний каркас гораздо легче и более эффективен, нежели такой внутренний каркас, как раковина. К тому же жаберные щели можно приспособить для того, чтобы извлекать из воды не только пищу, но и кислород, делая дыхание более эффективным, чем у других типов. Наконец, дорсальный нервный тяж оказался гораздо более способным к усовершенствованию и развитию на протяжении нескольких сотен миллионов лет, чем любой нервный тяж, расположенный вентрально.

Но все это скорее потенциальные, чем реальные качества небольшой и довольно неудачливой троицы подтипов, описанных до сих пор. Однако остается четвертый подтип, который предположительно мог развиться из предков ланцетника, той самой примитивной группы, сохраняющей спинную струну на протяжении всей жизни. Именно к этому четвертому подтипу принадлежит человек, а также большинство известных нам животных.

Произошло то, что спинная струна, сплошной несегментированный стержень, взяла на себя сегментацию остального организма. Она постепенно трансформировалась в ряд хрящевых дисков, по одному на каждый сегмент. Это не только снабдило новое существо более упругим и эластичным стержнем. Помимо этого, отдельные сегменты стали окружать дорсальный нервный тяж так, чтобы обеспечить эту ключевую часть организма надежной защитой от толчков и ударов. Полоски хрящей также выстлали жаберные щели, ужесточив их и образовав жаберные дуги.

Отдельные диски, в которые превратилась спинная струна, называются позвонки, по причинам, которые я приведу ниже. Существа с такими позвонками являются представителями всех остальных хордовых и включены в четвертый и последний из их подтипов – позвоночные. Именно этот подтип и включает в себя позвоночных животных Ламарка.

Все позвоночные имеют полый дорсальный нервный тяж, характерный для хордовых, заключенный в позвонки. Он есть и у человека, что делает его представителем и хордовых и позвоночных. Однако последние, обзаведясь позвонками, утратили спинную струну. Не придал ли им этот факт статус отдельного типа? По-видимому, это было бы возможно, если бы спинная струна действительно исчезла, но это не так. Для того чтобы относиться к хордовым, организм должен обладать спинной струной в какой-то момент его жизни, как оболочечник на стадии личинки.

Теперь позвоночное, такое, как человек, не имеет формы личинки в обычном смысле, но развивается от стадии к стадии из исходной оплодотворенной яйцеклетки. С момента оплодотворения яйцеклетки до момента рождения проходит период протяженностью около девяти месяцев. Весь период человеческое существо систематически развивается внутри материнского тела в виде эмбриона (что по-гречески означает «внутренняя опухоль»). Человеческий эмбрион изучен не столь хорошо, как эмбрионы других существ, более доступных для экспериментов и анатомирования, но основная линия развития вполне ясна. К примеру, во время третьей недели развития у человеческого эмбриона присутствует спинная струна. С течением времени ткани вокруг нее сегментируются, образуя блоки, которые поглощают и заменяют спинную струну, формируя вместо нее позвоночник. Однако коль скоро спинная струна некоторое время присутствовала, человек (как и все другие позвоночные) является законным представителем хордовых.

Подтип позвоночных подразделяется на более узкие подразделы, называемые классами, а те, в свою очередь, группируются по четыре в два подкласса. Если мы кратко опишем природу этих классов, то продолжим рассматривать эволюцию человека, в процессе которой продолжались структурные усовершенствования до тех пор, пока он не появился на земле.

Первый из двух подклассов позвоночных – это рыбы, и он включает в себя существа, которые живут в воде. Самый примитивный из четырех классов рыб должен объединять существа, похожие на ланцетника, у которых впервые образовался хрящевой позвоночник, окружающий нервный тяж. Подобно ланцетнику, они сохранили круглое ротовое отверстие без челюсти, которая может открываться и закрываться. По этой причине представителей такого класса называют бесчелюстными.

Первые бесчелюстные были безобидными существами, питающимися с помощью фильтрования воды, вроде современных ланцетников, но немногочисленные бесчелюстные, которые сохранились до сегодняшнего дня, освоили всевозможные премудрости. Наиболее известная – минога, ее круглое ротовое отверстие снабжено небольшими твердыми присосками, которыми она прикрепляется к рыбе, как вампир.

Первые бесчелюстные, существовавшие полмиллиарда лет тому назад, приобрели еще одно усовершенствование. У ряда типов, как я уже объяснял, появилась твердая внешняя защитная оболочка, и бесчелюстные развивались в этом же направлении. Одна группа существ обзавелась панцирем на голове и передней части туловища и поэтому была названа ostracoderms (что по-гречески означает «панцирная кожа»), или панцирные.

Однако эти панцири бесчелюстных не были еще одной разновидностью раковин, и здесь мы сталкиваемся с жизненно важной новой отправной точкой. Вместо того чтобы состоять из углекислого кальция, как раковины моллюсков, они состоят из фосфорнокислого кальция. Структуры из фосфата кальция, производимые панцирными, называются костью, и это вещество уникально для позвоночных. Оно не обнаружено ни у каких других живых существ. Преимущество кости перед раковинами из других материалов состоит в ее необычной твердости. Отрезок кости с поперечным сечением один квадратный дюйм обладает предельной прочностью на разрыв почти 6 тонн, именно такая сила потребуется, чтобы сломать ее пополам.

Следующим шагом, поскольку позвоночные были уже достаточно эффективно защищены, стало обретение оснащения для возможной агрессии. Первые жаберные дуги, те, что располагались ближе всего к круговому отверстию, служившему бесчелюстным ртом, постепенно раздвоились и стали примитивной челюстью. Такого изменения оказалось достаточно, чтобы иметь основание поместить существа с новообразованной челюстью в отдельный класс. Поскольку они сохранили костную переднюю раковину панцирных, этот новый класс называется placodermi (по-гречески «пластинчатая кожа»), или пластинчатые. С развитием зубов они обрели возможность хватать пищу, разрывать ее на куски и проглатывать. Жаберные щели утратили связанные с пищей свойства и начали приспосабливаться только для дыхания.

К нашему времени пластинчатые вымерли, и теперь это единственный класс позвоночных, не имеющий живых представителей. Но в свое время они были весьма жизнеспособными и положили начало новым классам рыб, которые пришли им на смену. Представители этих новых классов в целом отказались от внешнего панциря и полагались скорее на маневренность и скорость, чем на пассивную защиту. В процессе эволюции это зачастую неплохой ход. Панцирные также вымерли, но некоторые из множества лишившихся брони бесчелюстных – всего несколько видов – все еще существуют и сегодня.

Из пластинчатых развились оставшиеся два класса рыб. Оба класса отказались от внешней брони, как таковой. Некоторые их представители исчезли совсем, а оставшиеся покрылись кожей так, что она стала внутренней защитой, окружив переднюю часть нервного тяжа, который разросся и превратился в примитивный мозг.

У этих двух классов развились подвижные парные плавники. Бесчелюстные и пластинчатые и прежде имели плавники (иногда даже значительное их количество), расположенные вдоль средней линии тела. Они служили органами равновесия, поддерживая их и не давая перевернуться брюхом вверх при плавании. Постепенно плавники приобрели жесткость с помощью хрящевых плавниковых лучей.

Эти плавники у новых классов превратились в два парных плавника, расположенные по обе стороны средней линии тела, одна пара сразу за головой, а другая – перед хвостом. Их ужесточали не только хрящевые плавниковые лучи, но и внутренние жесткие тяжи, спускающиеся от позвонков. К этим опорам прикреплялись мышцы, которые могли управлять движениями плавников, и превратили их из пассивного приспособления для балансировки в весла, которые помогали при быстрых разворотах и всевозможных маневрах, требующих скорости. Позвонки приобрели изогнутые отростки, которые сделали более жесткими бока существа. Таким образом то, что началось с простого тяжа спинной струны, превратилось в сложную систему, включающую в себя суставной позвоночный столб с черепом, защищающим мозг, набором ребер, защищающим внутренние органы, и плавниками вместо конечностей.

Два новых класса имели одно важное отличие – отношение к костям. Один класс регрессировал, совершенно отказавшись от костей и образовав остов, целиком и полностью состоящий из хрящей. Это класс chondrichthyes (что по-гречески означает «хрящевые рыбы»), представленный сегодня разнообразными акулами. Второй класс, который состоял из оставшихся рыб, сохранил кости, переместив их внутрь. У них хрящи позвоночного столба с отростками превратились в кости. Это класс osteichthyes (что по-гречески значит «костные рыбы»), и именно к этому классу принадлежат все знакомые нам сегодня рыбы.

Костные рыбы широко распространились в девонский период (названный так по названию области в Южной Англии, где впервые были найдены и изучены горные породы того периода), существовавший около 400 миллионов лет назад. Потребовалось 100 миллионов лет эволюции хорды, чтобы достичь этого, но тип в конечном итоге оставил свой след. Костные рыбы доминируют в океане и образовали большое число видов. По этой причине этот период иногда называется «расцветом рыб». Что же касается океана, в действительности век «расцвета рыб» так и не закончился, поскольку костные рыбы и сейчас преобладают в океане.

Большая часть многообразных костных рыб сохранили свои парные плавники в форме тонких оборок тканей, поддерживаемых плавниковыми лучами. Костные опоры были небольшими и сильными, настолько, насколько это необходимо для маневрирования плавниками как веслами. Человек произошел не от этих рыб, которым повезло больше всего, а от бедных родственников этих рыб с плавниковыми лучами.

У этих бедных родственников мясистая часть плавника вместе с костями и мышцами развилась до такой степени, что каждый из четырех плавников, казалось, образовывал похожее на обрубки продолжение тела, с тонким выступом каймы, поддерживаемой лучами. Это рыбы с дольчатыми плавниками или crossopterygii (что по-гречески означает «бахромчатые плавники»).

Рыбы с дольчатыми плавниками пожертвовали проворностью плавания в угоду такому строению плавников и были гораздо менее удачливыми, чем другие группы костных рыб. Считалось, что они вымерли около 70 миллионов лет назад, но в 1939 году в водах Южной Африки была поймана сетью живая рыба с дольчатыми плавниками, а после Второй мировой войны еще несколько представителей таких рыб. Это означает, что незначительному числу представителей этих рыб удалось преодолеть многие века. Однако рыбы с дольчатыми плавниками добились преимущества в мелких, болотных водах, где их похожие на обрубки плавники, плохо пригодные для плавания, оказались вполне подходящими опорами. Они при необходимости могли перебираться из высыхающего водоема в более глубокий.

Совершенствовались конечности и другие приспособления, включая легкие и сердце, приобретая формы жизни, которые впервые были способны пребывать на суше достаточно продолжительное время, а в конечном счете – и постоянно. Таким образом, хотя одни потомки рыб с дольчатыми плавниками исчезли (во всяком случае, в значительной степени из воды), другие их потомки благополучно заселили сушу и положили начало второму подклассу позвоночных, подклассу, к которому принадлежит человек.

Представители этого второго подкласса не могли больше полагаться на способность держаться на воде, которая помогала им перемещаться в пространстве. Им приходилось бороться с силой гравитации, поэтому конечности стали больше и сильнее, по большей части их сохранилось всего четыре, хотя иные представители подкласса, такие, как некоторые нелетающие птицы, ограничились всего двумя функциональными конечностями, а змеи вообще избавились от них. Тем не менее это исключения. Ни одно наземное позвоночное при этом так и не обзавелось пятой конечностью, по этой причине весь подкласс называется четвероногие. Мы пользуемся почти тем же самым, но латинским термином «quadrupeds», когда говорим о животных, с которыми наиболее близко знакомы, что тоже значит «четвероногое».

Четвероногие подразделяются на четыре класса, первый из которых образовался из рыб с дольчатыми плавниками около 300 миллионов лет назад. Он включает в себя существа, которые еще не могут обходиться полностью без воды. Они откладывают в воду яйца, и личиночные формы, которые вылупляются, довольно сильно походят на рыбу с плавниковыми хвостами и жабрами. В конце концов эти личинки подвергаются радикальным изменениям, заменяют жабры легкими, а хвост – лапками. Всю свою взрослую жизнь они проводят на земле, хотя и рядом с водой. Поскольку их жизнь проходит как в воде, так и на суше, они представляют собой амфибий (что по-гречески означает «двойная жизнь»). Лягушки, ящерицы и саламандры – наиболее известные из существующих сегодня амфибий.

В конечном счете потомки амфибий стали откладывать яйца на суше, и таким образом освободились от воды. Они составили второй класс четвероногих – класс рептилий (название происходит от латинского «ползать», на том основании, что наиболее известные из современных рептилий – змеи – передвигаются именно таким образом). Амфибии и рептилии, хотя и знавали времена, когда их представители были доминирующими формами жизни на земле, сегодня переживают не лучшие времена. Их вытеснили определенные потомки рептилий, которые достигли новых высот.

Рептилии и амфибии, вместе со всеми представителями подкласса рыб и всех типов вне хордовых, являются хладнокровными – их внутренняя температура имеет тенденцию становиться равной температуре окружающей их внешней среды. Однако около 150 миллионов лет назад от рептилий произошло два развивавшихся независимо друг от друга класса животных, которые обладали способностью быть теплокровными, то есть поддерживать внутреннюю температуру более высокой, чем температура внешнего окружения. Это стало явлением новым, уникальным и дающим преимущества, которых я еще коснусь в этой книге.

Первыми из этих возникших классов были млекопитающие, названные так потому, что представители этого класса обладают органами, выделяющими молоко для кормления детенышей. Четвертым и последним классом стал класс птиц. Простейший способ различить эти два класса теплокровных состоит в способе изоляции их тел от избыточной потери тепла. Для этой цели птицы используют перья, а млекопитающие – волосяной покров.

Того факта, что человек обладает волосяным покровом, вполне достаточно, чтобы отнести его к млекопитающим. Кроме того, он обладает рядом других признаков, характерных для млекопитающих.

Четвероногие после амфибий лишились жаберных щелей и таким образом утратили один из трех характерных признаков типа хордовых, но утратили не окончательно, что становится ясно, если мы обратим внимание на развитие эмбриона. У человеческого эмбриона, к примеру, существует период в четвертую неделю развития, когда в горле появляются жесткие конструкции, напоминающие жаберные дуги. Между ними даже появляются пустоты, как будто горло будет перфорировано, и образуются жаберные щели. На самом деле эти жаберные карманы так и не прорежутся, тем не менее этого достаточно, чтобы придать нам признак хордовых вместе со спинной струной, которую мы имеем в какой-то момент эмбрионального развития, и с полым дорсальным нервным тяжом, которым мы обладаем на протяжении всей своей жизни.

Я подробнее расскажу о развитии различных классов четвероногих ближе к концу книги и рассмотрю вопрос о том, к какой группе млекопитающих принадлежит человек. А пока довольно того, что мы определили человека как млекопитающее и показали его место в природе.