Текст книги "Основы общей экологии"

В числе адвентивных видов имеются представители практически всех групп органического мира, хотя наиболее изучены адвентивные виды растений.

Растения расселялись человеком при любых миграциях (кочевья, военные походы, торговые маршруты и т.д.). Однако особенно активным переселение растений с материка на материк стало после открытия Америки Колумбом. При этом поток растений из Старого света в Новый свет оказался более мощным, чем в обратном направлении. Имеют место феномены «африканизации» американских саванн (White, 1977) и «европеизации» средиземноморских сообществ Калифорнии (Noe, Zedler, 2001). Первый эпизод был связан с усилением потока диаспор из Африки с сеном, на котором в трюмах спали черные рабы, и одновременным разрушением травяного яруса саванн под воздействием крупного рогатого скота. В этих условиях получили распространение африканские злаки Hypperhenia ruta, Panicum maximum, Brachiaria mutica. В Калифорнии большая часть видов из естественных однолетних злаковников вытеснена европейскими Bromus mollis и Lolium multiflorum.

На сегодняшний день картина адвентивизации флор разных материков выглядит следующим образом (Lonsdale, 1999): Северная Америка – 19%, Австралия – 17%, Южная Америка – 13%, Европа – 9%, Африка – 7%, Азия – 7%. Максимальная доля З.в. выявлена в сельскохозяйственных и городских экосистемах – 31%, далее следуют леса умеренной полосы, во флоре которых доля З.в. достигает 22%. В биоме средиземноморских склерофитных кустарников также много З.в. – 17%. Этот показатель резко снижается у альпийской растительности (11%), в саваннах (8%) и пустынях (6%). Адвентивные виды есть в составе флоры любого резервата, кроме Антарктиды (где вообще нет растений).

К числу адвентивных относится большинство видов сорных растений, которые перевозились из района в район с культурными растениями, а также многие рудеральные растения, распространявшиеся при нарушении человеком естественных экосистем. На юго-востоке европейской части России быстро расселяются агрессивные рудеральные виды из родов амброзия и циклахена, которые образуют чистые заросли.

Особенно легко расселяются водные адвентивные виды. В последние годы во многих водоемах тропического и субтропического поясов массово расселились водный гиацинт и сальвиния назойливая. Они наносят значительный экономический ущерб, в особенности в странах Африки, Юго-Восточной Азии и в Австралии. В оросительных каналах Европы большой вред наносит элодея канадская, а в водоемах Канады – разросшаяся там европейская уруть колосистая. В оросительных системах США много хлопот доставляет африканское растение аллигаторова трава. В Австралии рисовые поля зарастают занесенным из Азии куриным просом.

Экосистеме Средиземного моря наносит ущерб тропическая водоросль каулерпа, выделяющая в воду сильнодействующие токсины (по-видимому, каулерпа занесена с балластными водами, хотя возможно, что виновниками ее расселения были аквариумисты).

Картина распространения адвентивных видов животных менее полная. Среди них есть немало опасных видов, способных из-за отсутствия естественных врагов, контролирующих их численность, нанести значительный ущерб экосистемам. Общеизвестны последствия натурализации кролика в Австралии.

В последние годы экосистемы Черного, Азовского и Каспийского морей страдают от видов гребневика – беспозвоночного животного, занесенного с балластными водами судов. Гребневик поедает икру и молодь рыбы.

Экосистемы североамериканских Великих озер изменяются под влиянием европейского окуня, отличающегося прожорливостью и уничтожающего молодь местных видов рыб. Большой ущерб этим экосистемам (а также судам и промышленным предприятиям) наносят экзотические виды моллюсков (в частности дрейссена, которая занесена из Европы). Бурно размножаясь, они забивают водопроводные трубы и облепляют днища судов.

В озере Иссыккуль недавно появился занесенный с Дальнего Востока малоценный агрессивный вид рыбы элеотрис, а по рекам и озерам Подмосковья уже давно расселился дальневосточный ротан, поедающий молодь рыбы. В последние годы он расселяется в верхней Волге (уже зарегистрирован у г. Саратова).

В целом процесс адвентивизации экосистем особенно активизировался после 1950 г. благодаря быстрому развитию транспортных средств, а после 1970 г. вследствие развития процессов глобализации рынка и экономики. После 2030 г. прогнозируется усиление адвентивизации вследствие потепления климата (di Castri, 1990). Однако потепление климата может неодинаково сказаться на разных биомах. Экосистемы тундр, к примеру, обладают высокой буферностью, и потому при потеплении климата их инвазивный потенциал может сохраниться прежним за счет того, что изменится соотношение между видами в сообществах: роль сосудистых растений увеличится, а споровых – уменьшится.

Анализ последствий антропогенной эволюции показывает, что человек должен быть осмотрительным при плановой интродукции вида из одного района в другой и более осторожным в случаях, когда может произойти непреднамеренный занос видов, и принимать меры к уже распространившимся заносным видам, если они пагубно влияют на естественные экосистемы.

Контрольные вопросы

1. Какое историческое событие рассматривается как начало интенсивной адвентивизации флоры и фауны?

2. Расскажите об африканизации американских саванн и европеизации злаковников Калифорнии.

3. Дайте общую картину современного уровня адвентивизации флоры в глобальном масштабе.

4. Приведите примеры пагубного влияния на экосистемы адвентивных видов животных.

5. Какие факторы будут способствовать процессу антропогенной гомогенизации биосферы в будущем?

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Значение циклической динамики экосистем для поддержания их устойчивости.

2. Развитие взглядов Ф. Клементса на природу экологической сукцессии.

3. Возможности использования потенциала восстановительных сукцессий для сохранения экосистем.

4. Аллогенные сукцессии как фактор разрушения биосферы.

5. Природная и антропогенная ветви эволюции экосистем: сравнение и оценка вклада в изменение биосферы.

Глава 13. Биосфера

При рассмотрении экосистем мы говорили о потоках энергии и вещества. Для характеристики процесса трансформации энергии мы приводили «закон Линдемана» (правило 10%) и обсуждали отклонения от этого закона, а закономерности циклической циркуляции веществ пока не обсуждали. Это было сделано сознательно: при пространственной неопределенности (безранговости) экосистем говорить о круговоротах веществ в пределах одной экосистемы невозможно. По этой причине мы рассматриваем круговороты веществ только в самой большой экосистеме – биосфере.

Истоки представлений о биосфере уходят в работы А. Лавуазье, Ж.Б. Ламарка и А. Гумбольдта (см. 1.1), однако термин «биосфера» предложил австрийский ученый Э. Зюсс в 1875 г. Этим термином он обзначил одну из оболочек Земли – пространство, в котором есть жизнь. Целостное учение о биосфере создал русский ученый В.И. Вернадский (1926), обосновавший геологическую преобразующую роль живых организмов. Они являются основной геологической силой, которая создала биосферу и поддерживает ее состояние в настоящее время. К понятию «биосфера» близко понятие “гея” (от греч. Гея – богиня Земли), которое в 70-х гг. нашего столетия предложил английский ученый Дж. Ловелок.

Кроме биосферы Зюсс выделил еще три оболочки – атмосферу, гидросферу и литосферу.

Атмосфера – самая наружная газообразная оболочка Земли, она простирается до высоты 100 км. Основные составляющие атмосферы – азот (78%), кислород (20,95%), аргон (0,93%), диоксид углерода (0,03%). Атмосфера является отчасти продуктом жизнедеятельности организмов, так как кислород атмосферы – это результат деятельности фотосинтезирующих организмов – цианобактерий и растений. На высоте 20-45 км расположен озоновый слой, содержание озона в нем примерно в 10 раз выше, чем в атмосфере у поверхности Земли. Этот слой защищает поверхность планеты от избытка ультрафиолетовых лучей, неблагоприятно влияющих на живые организмы.

Между атмосферой и земной поверхностью происходит постоянный обмен теплом, влагой и химическими элементами.

На состояние атмосферы влияет хозяйственная деятельность человека, благодаря которой в ней появились метан, оксиды азота и другие газы, вызывающие атмосферные процессы – парниковый эффект, разрушение озонового слоя, кислые дожди, смог.

Гидросфера оказывается не сплошной оболочкой: моря и океаны покрывают Землю только на 2/3, остальное занято сушей. На суше гидросфера представлена фрагментарно – озерами, реками, грунтовыми водами (табл. 13).

Таблица 13 Распределение водных масс в гидросфере Земли (по Львовичу, 1986)

Гидросфера на 94% представлена солеными водами океанов и морей, а вклад рек в водный бюджет планеты в 10 раз меньше, чем количество водных паров в атмосфере. Три четверти пресной воды недоступны организмам, так как законсервированы в ледниках гор и полярных шапках Арктики и Антарктиды.

Гидросфера испытывает все возрастающее влияние хозяйственной деятельности человека, которая ведет к нарушению рассматриваемого ниже биосферного круговорота воды (ускорение процесса таяния ледников, уменьшение количества жидкой пресной воды и увеличение парообразной воды в результате испарений мелиорированных агроэкосистем.

Литосфера – это верхняя твердая оболочка Земли, мощность которой составляет 50-200 км. Верхний слой литосферы называется земной корой. Вещества, слагающие литосферу, частично образованы за счет деятельности организмов, и это не только торф, каменный уголь, горючие сланцы, но и куда более распространенный карбонат кальция, образовавшийся из моллюсков и других морских животных. Совершенно особую среду представляет собой почва (см. 2.6), находящаяся на границе литосферы и атмосферы.

В настоящее время на литосферу оказывает сильнейшее техногенное влияние человек, особенно за счет развития процессов эрозии, увеличения твердого стока, сжигания ископаемого топлива и создания инженерных сооружений. Искусственные (техногенные) грунты уже покрывают более 55% площади суши Земли, а в ряде урбанизированных районов (Европа, Япония, Гонконг и др.) они покрывают 95-100% территории и их мощность достигает нескольких десятков метров. Суммарная площадь, покрытая всеми видами инженерных сооружений (здания, дороги, водохранилища, каналы и т.п.) в 2000 г. достигла 1/6 площади суши.

Биосфера охватывает всю гидросферу, часть атмосферы и часть литосферы. Ее верхняя граница расположена на высоте 6 км над уровнем моря, нижняя – на глубине 15 км в толще земной коры (на такой глубине обитают бактерии в нефтяных водах) и 11 км в океане. По сравнению с диаметром Земли (13000 км) биосфера – это тонкая пленка на ее поверхности. Однако основная жизнь в биосфере сконцентрирована в значительно более узких пределах, охватывающих всего несколько десятков метров на континентах, в атмосфере и в океане (табл. 14).

Таблица 14 Структура биомассы биосферы (сухое вещество)

В биосфере происходит круговорот всех веществ, т.е. их многократное участие в процессах синтеза и разрушения органического вещества. В круговоротах в той или иной степени участвуют практически все химические элементы, однако наиболее важными для биосферы являются круговороты воды, кислорода, углерода, азота, фосфора.

Контрольные вопросы

1. С именами каких ученых связано рождение и развитие представления о биосфере?

2. Назовите оболочки Земли, которые выделил Э. Зюсс.

3. Расскажите о составе атмосферы.

4. Какова структура гидросферы?

5. Охарактеризуйте масштаб техногенных нарушений литосферы человеком.

6. Назовите верхнюю и нижнюю границы биосферы.

Важнейшей характеристикой биосферы являются протекающие в ней круговороты веществ, которые обусловлены биогенными и абиогенными причинами. В настоящее время они нарушаются хозяйственной деятельностью человека, что ведет к нарушению биосферы и может иметь тяжелые последствия для будущих поколений землян. Рассмотрим круговороты наиболее важных биогенов – углерода, кислорода, азота, воды.

Это один из самых важных биосферных круговоротов, поскольку углерод составляет основу органических веществ. В круговороте особенно велика роль диоксида углерода (рис. 23).

Рис. 23. Круговорот углерода в биосфере.

Запасы «живого» углерода в составе организмов суши и океана составляют, по разным данным, 550-750 Гт (1 Гт равна 1 млрд т), причем 99,5% этого количества сосредоточено на суше, остальное – в океане. Кроме того, в океане содержится до 700 Гт в составе растворенного органического вещества.

Запасы неорганического углерода значительно больше. Над каждым квадратным метром суши и океана находится 1 кг углерода атмосферы, и под каждым квадратным метром океана при глубине 4 км – 100 кг углерода в форме карбонатов и бикарбонатов. Еще больше запасы углерода в осадочных породах – в известняках содержатся карбонаты, в сланцах – керогены и т.д.

Примерно 1/3 «живого» углерода (около 200 Гт) циркулирует, т.е. ежегодно усваивается организмами в процессе фотосинтеза и возвращается обратно в атмосферу, причем вклад океана и суши в этот процесс примерно сходный. Несмотря на то, что биомасса океана много меньше биомассы суши, его биологическая продукция создается множеством поколений краткоживущих водорослей (соотношение биомассы и биологической продукции в океане примерно такое же, как в пресноводной экосистеме, см. 11.1).

До 50% (по некоторым данным – до 90%) углерода в форме диоксида возвращают в атмосферу микроорганизмы-редуценты почвы. В этот процесс равный вклад вносят бактерии и грибы. Возврат диоксида углерода при дыхании всех прочих организмов, таким образом, меньше, чем при деятельности редуцентов.

Некоторые бактерии, кроме диоксида углерода, образуют метан. Выделение метана из почвы возрастает при переувлажнении, когда создаются анаэробные условия, благоприятные для деятельности метанообразующих бактерий. По этой причине резко увеличивается выделение метана лесной почвой, если древостой вырублен и вследствие уменьшения транспирации происходит ее заболачивание. Много метана выделяют рисовые поля и домашний скот.

В настоящее время отмечается нарушение круговорота углерода в связи со сжиганием значительного количества ископаемых углеродистых энергоносителей, а также при дегумификации пахотных почв и осушении болот. В целом содержание диоксида углерода в атмосфере ежегодно возрастает на 0,6%. Еще быстрее возрастает содержание метана – на 1-2%. Эти газы являются главными виновниками усиления парникового эффекта, который на 50% зависит от диоксида углерода и на 33% – от метана.

Последствия усиления парникового эффекта для биосферы неясны, наиболее вероятный проноз – потепление климата. Однако поскольку «машинами» климата являются морские течения, то вследствие их изменения при таянии ледников в ряде районов возможно существенное похолодание (в том числе в Европе в результате изменения течения Гольфстрим). Под влиянием изменения концентрации диоксида углерода значительно учащаются крупные стихийные бедствия (наводнения, засухи и т.д.)

Приведенные данные характеризуют биогенный круговорот углерода. В круговороте участвуют и геохимические процессы, при которых происходит обмен атмосферного углерода и углерода, содержащегося в горных породах. Однако данных о скорости этих процессов нет. Полагают лишь, что их интенсивность менялась в истории планеты и парниковый эффект, который наблюдается сегодня, многократно проявлялся в прошлом при усилении геохимических процессов с выделением диоксида углерода и при ослаблении процессов, которые “оттягивали” его из атмосферы.

Для того, чтобы вернуть круговороту углерода равновесие, необходимо увеличить площадь лесов и сократить выброс газов при сжигании углеродистых энергоносителей.

Контрольные вопросы

1. Каково соотношение количества «живого» углерода на суше и в океане?

2. Каково соотношение количества «мертвого» углерода в атмосфере и в океане?

3. Какая доля «живого» углерода ежегодно вовлекается в круговорот?

4. Какая доля углерода возвращается в атмосферу редуцентами наземных экосистем?

5. Перечислите факторы, нарушающие круговорот углерода.

6. Какие последствия может иметь усиление парникового эффекта?

Вода испаряется не только с поверхности водоемов и почв, но и живых организмов, ткани которых на 70 % состоят из воды (рис. 24). Большое количество воды (около 1/3 всей воды осадков) испаряется растениями, особенно деревьями: на созидание 1 кг органического вещества в разных районах они расходуют от 200 до 700 л воды.

Рис. 24. Круговорот воды в биосфере.

Различные фракции воды гидросферы участвуют в круговороте по-разному и с разной скоростью. Так полное обновление воды в составе ледников происходит за 8 тыс. лет, подземных вод – за 5 тыс. лет, океана – за 3 тыс. лет, почвы – за 1 год. Пары атмосферы и речные воды полностью обновляются за 10-12 суток.

До развития цивилизации круговорот воды был равновесным, однако в последние десятилетия вмешательство человека нарушает этот цикл. В частности уменьшается испарение воды лесами ввиду сокращения их площади и, напротив, увеличивается испарение с поверхности почвы при орошении сельскохозяйственных культур. Испарение воды с поверхности океана уменьшается вследствие появления на ее значительной части пленки нефти. Влияет на круговорот воды потепление климата, вызываемое парниковым эффектом. При усилении этих тенденций могут произойти существенные изменения круговорота, опасные для биосферы.

Важную роль в годовом водном балансе биосферы играет океан (табл. 15). Испарение с его поверхности примерно в два раза больше, чем с поверхности суши.

Таблица 15 Годовой водный баланс Земли (по Львовичу, 1986)

Контрольные вопросы

1. Какой вклад в испарение воды вносит океан?

2. Какой вклад в испарение воды вносят растения?

3. С какой скоростью осуществляется круговорот разных фракций воды?

4. Расскажите о причинах нарушения круговорота воды.

Циркуляция азота в биосфере протекает по следующей схеме (рис. 25):

– перевод инертного азота атмосферы в доступные для растений формы (биологическая азотфиксация, образование аммиака при грозовых разрядах, производство азотных удобрений на заводах),

– усвоение азота растениями,

– переход части азота из растений в ткани животных,

– накопление азота в детрите,

– разложение детрита микроорганизмами-редуцентами вплоть до восстановления молекулярного азота, который возвращается в атмосферу

Рис. 25. Круговорот азота в биосфере.

В морских экосистемах азотфиксаторами являются цианобактерии, связывающие азот в аммиак, который усваивается фитопланктоном.

В настоящее время вследствие уменьшения доли естественных экосистем, биологическая азотфиксация стала меньше промышленной фиксации азота (соответственно 90-130 и 140 миллионов тонн в год), причем к 2020 г. ожидается увеличение промышленной азотфиксации на 60%. До половины азота, вносимого на поля, вымывается в грунтовые воды, озера, реки и вызывает эвтрофикацию водоемов.

Значительное количество азота в форме оксидов азота поступает в атмосферу, а затем в почву и водоемы в результате ее загрязнения промышленностью и транспортом (кислотные дожди). Этот азот был изъят из атмосферы экосистемами геологического прошлого и длительное время находился «на депоненте» в угле, газе, нефти, при сжигании которых он возвращается в круговорот. Например в США с атмосферными осадками выпадает 20-50 кг/га в год азота, а в отдельных районах эмиссия достигает 115 кг/га.

Экологически безопасной считается величина эмиссии азота 10-30 кг/га в год. При более высоких нагрузках происходят значительные изменения в экосистемах: почвы подкисляются, происходит выщелачивание питательных элементов в глубокие горизонты, возможно усыхание древостоев и массовое развитие заносных видов-нитрофилов. Кроме того, высокое содержание азота в растениях, выросших на загрязненных азотом почвах, повышает их поедаемость, что может привести к выпадению из растительных сообществ даже доминантных видов. Так в некоторых пустошах Западной Европы после того, как в вереске повысилось содержание азота, массово размножился вересковый жук (его количество достигало 2000 экземпляров на 1 м 2 ). Жук практически полностью выел этот кустарник из сообществ. Те же изменения в составе загрязняемых промышленным азотом сообществ отмечены и в Калифорнии.

Однако не всегда кислотные дожди оказывают пагубное влияние на экосистемы. Экосистемы степной зоны, где почвы имеют слабощелочную реакцию, от выпадения кислотных дождей не только не страдают, но даже увеличивают свою продуктивность за счет дополнительного азота.

Восстановление естественного круговорота азота возможно за счет уменьшения производства азотных удобрений, резкого сокращения промышленных выбросов оксидов азота в атмосферу и расширения площади посевов бобовых, которые симбиотически связаны с бактериями-азотфиксаторами.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные этапы круговорота азота.

2. Через какие каналы атмосферный азот попадает в экосистемы?

3. Какой вклад в круговорот вносит техногенный азот?

4. Расскажите о вкладе в круговорот азота сжигания азотсодержащих энергоносителей.

5. Что нужно сделать для нормализации круговорота азота?