Текст книги "Итоги интродукционного испытания видов рода клен (Acer L.) в Ботаническом саду Южного федерального университета"

Секция Cissifolia Koidz.

Acer cissifolium (Siebold & Zucc.) K. Koch

Верхушечные и боковые почки яйцевидные, с вытянутой верхушкой, сильно волосисто-опушенные, серо-зеленые, из 10–12 элементов (8 чешуй, 2–4 листа в терминальных и соцветие – в боковых). Все чешуи и зачаточные листья имеют волоски. Листопазушная почка скрыта полностью черенком листа.

Секция Negundo (Boehm.) Pax

Acer negundo L.

Терминальные почки вегетативные, яйцевидные, с острием на верхушке, опушенные, 4–6 мм в длину, 2,5–3,5 мм в ширину, из-за опушения серые или серо-зеленые. Содержат 10 чешуй (две пары наружных и три внутренних опушенных), 4–6 зачатков листьев. Боковые – генеративные, округлые, опушенные, 6 мм длиной и 5–6 мм шириной, возле терминальной почки серые, одной стороной прижаты к ней. Боковые почки, расположенные на побеге ниже терминальной, яйцевидные, 2–5 мм длиной и 2,5–4 мм шириной, коричневые, прижатые к побегу. У основания боковых почек есть дополнительные почки, до 1 мм длиной и шириной, состоящие только из чешуй, спящие. В боковых почках 6 чешуй, из них 2 наружные и 4 катафилла опушенных. Под первой парой наружных чешуй расположена чешуепазушная почка. Соцветия закладываются в чешуепазушной почке, под второй парой катафилл и на конусе нарастания боковой почки.

2.2. Органогенез побегов

Начало формирования вегетативных терминальных почек соответствует фазе окончания роста побегов. Разница в датах наступления этой фазы у видов может составлять месяц, например: Acer platanoides – 11.V, а A. saccharinum – 12.VI. При закладке чешуй пластохрон достигает 2–3 дней. К середине августа, в период формирования листьев, примордии закладываются с интервалом в 15–20 дней. Увеличение пластохрона в ходе внутрипочечного развития побега связывают с затуханием меристематической деятельности апекса почки и увеличением времени, необходимого для восстановления объема конуса нарастания (Куперман, 1984). У некоторых видов в процессе органогенеза вегетативных почек наблюдаются одна или две паузы в формировании новых элементов на конусе нарастания, приходящиеся на летние месяцы. Во время паузы у Acer rubrum и A. saccharinum в аксиллярных почках формируется генеративный конус. У Acer pentapomicum пауза сопряжена с фазой созревания плодов.

Боковые почки закладываются в пазухах листьев растущего побега со второй декады апреля, что соответствует фазе распускания листьев, например: Acer platanoides – 11.IV и A. truncatum – 23.IV. Не все пазушные почки, заложившиеся на побеге, достигают взрослого состояния. Почки в нижней части побега менее развиты, они могут длительно пребывать в состоянии покоящихся, представляя собой резервные точки роста. Так, например, на побегах Acer platanoides и A. truncatum закладывается от 8 до 10 пазушных почек, на следующий год только половина из них развивается в побеги. Размеры и количество элементов в пазушных почках зависят от их расположения на побеге и возрастают от основания до его вершины. Например, аксиллярные почки Acer velutinum на одном побеге на уровне первого узла содержали 14 элементов, а на уровне второго – 20.

Чешуепазушные почки имеют 9 видов клена: Acer campestre, A. ginnala, A. negundo, А. platanoides, A. rubrum, A. saccharinum, А. tataricum subsp. aidzuense, A. truncatum и A. velutinum. У шести из них – Acer campestre, A. ginnala, А. platanoides, А. tataricum subsp. aidzuense, A. truncatum и A. velutinum – они намного меньше материнских почек, содержат 8–10 элементов, гомологичных чешуям, и 2–4 листовых зачатка. Формирование их начинается в июне и заканчивается в августе. В отдельные годы такие почки закладывались и у Acer pseudoplatanus. В чешуепазушных почках Acer negundo, A. rubrum, A. saccharinum закладываются элементы специализированных генеративных побегов.

В формировании генеративных почек выделяют два периода: спорофилогенез и дифференциация цветка. Во время споророфилогенеза формируются вегетативные органы зачаточного соцветия. Этот период заканчивается возникновением бугорков зачаточных цветков (Термена, Литвиненко, 1998). У кленов в почках возобновления генеративные органы закладываются в год, предшествующий цветению. У таких видов, как Acer negundo, A. rubrum и A. saccharinum, в первой половине лета, а у остальных видов во второй половине лета. Степень специализации цветоносных побегов в значительной мере связана со временем зацветания растения (Серебряков, 1952). Закладка элементов цветочных почек у трех вышеуказанных видов происходит в наших условиях на одну – две декады раньше (конец мая – начало июня) по сравнению с остальными видами. В конце июля в почках сформирована ось соцветия, в августе заканчивается формирование органов цветка. Эти виды зацветают первыми из кленов (2.IV–10.IV). Сроки и темпы органообразовательных процессов в почках являются, с одной стороны, видовой особенностью, с другой – зависят от ряда причин: сроков окончания роста побегов; места расположения почек на побеге; освещенности; погодных условий и т. д. Совпадение критических периодов в органогенезе генеративных побегов с неблагоприятными условиями среды приводит к аномалиям в развитии цветков, в дальнейшем к снижению или отсутствию плодоношения (Терме-на, Литвиненко, 1998). Исследованные виды клена различаются по степени специализации генеративных побегов, срокам их формирования и, следовательно, срокам цветения. Ниже приводим характеристику органогенеза некоторых видов клена.

Acer campestre L.

Формирование аксиллярных почек идет интенсивно с 11.IV и заканчивается в середине июня. Вегетативные терминальные почки закладываются с 13.V, после образования 8‐й пары примордиев (вторая декада июля) наступает пауза. В это время в смешанных почках формируется генеративный конус. Процесс образования осей соцветия, дифференцировка цветков продолжается до октября. Почки содержат 20 элементов (12–14 чешуй, 6 листьев или 2–4 листа и соцветие). Конус нарастания в вегетативных почках вновь активизируется в конце августа, заложение новых элементов продолжается до октября.

Acer divergens K. Koch ex Paxton

Элементы аксиллярных почек закладываются на растущем побеге с 22.IV. Терминальные почки формируются с 4.VI. Во второй декаде июня в них содержится 12 элементов (10 чешуй и 2 листа), а в аксиллярных 8–10 элементов. К концу августа терминальные и аксиллярные почки полностью сформированы. Смешанные почки закладываются нерегулярно.

Acer ginnala Maxim

Боковые почки закладываются с 22.IV. После образования 6‐й пары примордиев (8.VI) наступает пауза. В это время формируются чешуепазушные почки (8.VI–12.VII). Активность конуса нарастания возобновляется во второй декаде июля и продолжается до августа, элементы закладываются с интервалом в 15 дней. В конце сентября почки содержат 18–20 элементов и в таком состоянии зимуют. Рост побегов оканчивается 1.VI и элементы терминальных почек закладываются с интервалом в 3–5 дней, в конце июня пластохрон увеличивается до 10–12 дней. После образования 8‐й пары примордиев зачатки формируются с интервалом до 20 дней. В смешанных почках в конце августа – начале сентября формируется ось соцветия. Этот процесс совмещается с фазой созревания плодов (14.VIII). В конце сентября закладываются бугорки цветков. В таком состоянии почки зимуют (12 чешуй, 2–4 катафилла, 6–8 листьев, ось соцветия). В период зимних оттепелей (середина февраля) и непосредственно перед цветением завершается формирование генеративных органов цветка.

Acer ibericum M. Bieb.

Элементы листопазушных почек закладываются с 20.IV, терминальных – с 17.V. Зачатки появляются с интервалом в 2–4 дня. В начале июля пластохрон возрастает до 7–10 дней. В августе вегетативная почка уже содержит все элементы будущего побега (16–18 чешуй и 4–6 листьев). Генеративные смешанные побеги формируются с середины июля до середины октября.

Acer opalus Mill.

Элементы листопазушных почек закладываются на растущем побеге с 5.V. Терминальные почки формируются с 30.V. Зачатки появляются с интервалом в 4 дня, в июле пластохрон возрастает до 7–12 дней. В августе почка уже содержит все элементы будущего побега (18–20 чешуй, 2–4 катафилла, 2–4 листа). Генеративные смешанные побеги начинают формироваться с середины – конца августа и заканчивают в октябре.

Acer pentapomicum Stewart ex Brandis

С началом роста побегов (22.IV) в пазухах листьев обособляются аксиллярные почки. Образование примордиев происходит медленно, за 1,5 месяца в почке формируется 12 элементов. С середины июня до начала июля зачатки на конусе нарастания боковых почек закладываются с интервалом в 7–15 дней, после образования 8‐й пары примордиев наступает пауза (20.VI–25.VII). В середине августа формирование новых элементов возобновляется, но пластохрон достигает 20 дней. Терминальные почки формируются в среднем с 3.VI. После образования 7–8‐й пары примордиев (11.VI–18.VI) наступает пауза. Паузы в формировании элементов терминальных и боковых почек совпадают с фазой массового созревания плодов (25.VII). Генеративный конус закладывается в почках после плодоношения в конце июля – начале августа. Заложение новых элементов терминальных почек (20–26 чешуй, 4–6 листьев, соцветие) продолжается до октября.

Acer pictum Thunb.

Боковые почки формируются с 10.IV. В начале мая почка содержит 4–8 элементов (4–6 чешуй и 2 зачаточных листа). К концу августа в почке 10–12 элементов (8–10 чешуй, 2–4 листа). Терминальные почки закладываются после окончания роста побегов (9.V). В середине мая в них 10 элементов (8 чешуй, 2 зачаточных листа). В конце мая – 10–12 элементов (4 чешуи, 6 катафилл, 2 зачаточных листа). В конце августа – 10–12 чешуй, 4–6 листьев.

Acer platanoides L.

Аксиллярные почки начинают формироваться с 15.IV. Этот процесс завершается в конце июня – начале июля. Закладка элементов терминальной почки начинается с момента окончания роста побегов (19.V). Вначале идет интенсивно, к началу июня в почке уже 10–12 чешуй, после образования 7‐й пары примордиев наступает пауза на 20–24 дня. В это время (25.VI–12.VII) закладываются дочерние почки. Элементы, гомологичные листьям, закладываются со второй декады июля. В конце июля – начале августа в смешанных почках начинает формироваться ось соцветия, дифференциация цветочных элементов происходит до конца сентября – начала октября. Почки содержат 10–14 чешуй, 4–8 зачаточных листьев и соцветие.

Acer pseudoplatanus L.

Формирование элеменов пазушных почек начинается с 13.IV, терминальных с 5.VI, прерываясь двумя паузами. Первая пауза наступает после образования 7‐й пары примордиев, вторая – после 9‐й пары. Закладка элементов в терминальных вегетативных почках завершается в октябре. Элементы генеративного побега закладываются как в терминальных, так и в аксиллярных почках. Этот процесс начинается в середине – конце июля и завершается в августе – сентябре. Почки содержат 20–26 элементов (16 чешуй, 4–6 листьев, соцветие).

Acer rubrum L.

Элементы верхушечных вегетативных почек закладываются с 2.VI с интервалом в один день. После закладки 4‐й пары примордиев пластохрон увеличивается до 10–15 дней. После образования 6–8‐й пары примордиев наступает пауза (25.VI–31.VII). Новые зачатки появляются на конусе нарастания в середине – конце августа с интервалом в 10–15 дней. Чешуепазушные почки формируются в начале июня. Сроки начала формирования генеративного конуса в них совпадают с временной паузой заложения листовых зачатков в терминальных почках. В среднем к 9.X цветочные почки этого вида полностью сформированы.

Acer saccharinum L.

Рост побегов оканчивается 12.VI, и начинают закладываться элементы верхушечных почек: в мае с интервалом в 4–8 дней, в июле до 10–20 дней. После образования 6‐й пары примордиев (25.VII– 10.VIII) конус нарастания вступает в интактное состояние. Во второй декаде августа формируется еще пара примордиев. К 1.IX почка содержит 14–16 элементов (10 чешуй, 4–6 листьев) и остается в таком состоянии. Чешуепазушные почки этого вида закладываются в июле. Формирование цветков в них начинается с момента распускания листьев (15.IV) и заканчивается в конце сентября.

Acer tataricum subsp. aidzuense (Franch.) P. C. de Jong

Боковые почки формируются с 16.IV. Зачатки будущих терминальных почек закладываются с момента окончания роста побегов 31.V с интервалом в 2–3 дня. После образования 8‐й пары примордиев пластохрон увеличивается до 10–15 дней. После 18.VI в формировании зачатков наступает пауза. После 12.VII закладываются еще одна-две пары зачатков, с интервалом в 10 дней. Смешанные почки (14–16 чешуй, 6–8 листьев, ось соцветия) формируются в те же сроки, что и у предыдущего вида. Элементы чешуепазушных почек закладываются с 8.VI по 1.IX.

Acer truncatum Bunge

Аксиллярные почки формируются с 23.IV, что соответствует фазе начала роста побегов. До второй декады июля в них закладывается 12 элементов. Терминальные почки начинают формироваться с 2.VI. За 10–15 дней образуется 8–10 элементов, соответствующих чешуям. Зачатки листьев формируются во второй декаде июня – начале июля. В это же время закладываются элементы чешуепазушных почек. После закладки 7–8‐й пары примордиев наступает пауза на 20–25 дней, а в начале – середине августа конус нарастания верхушечной вегетативной почки возобновляет свою деятельность. Во время паузы с 12.VII в смешанных почках формируется генеративный конус нарастания. В октябре вегетативные почки полностью сформированы, а в смешанных заканчивается дифференциация цветочных элементов. В них содержится 8–12 чешуй, 6 зачаточных листьев и зачаточное соцветие.

Acer velutinum Boiss.

По мере роста побега с 20.IV формируются листопазушные почки. В начале июня в боковых почках под 2‐й парой чешуй формируются чешуепазушные почки. Терминальные почки закладываются в конце мая – начале июня. В первой декаде июня они содержат 14 элементов (12 чешуй, 2 зачаточных листа). В смешанной почке в середине августа сформирована ось соцветия. В конце августа зачатки закладываются с периодичностью в 12–15 дней, почка содержат 22–24 элемента.

2.3. Особенности формирования и развития элементарных побегов

В покоящихся терминальных почках кленов содержится от 2 до 4 метамеров с листьями, в процессе роста вегетативного побега на конусе нарастания формируется еще до пяти зачатков метамеров с листьями (табл. 1). Дополнительное заложение зачатков метамеров с листьями без предварительного периода покоя внутри почки описано у многих древесных растений (Михалевская, 2001, 2002, 2008). Такая закономерность характерна для побегов как местных видов (Acer tataricum), так и экзотов: Acer cissifolium, A. ginnala, A. palmatum, A. tataricum subsp. aidzuense. Однолетние побеги Acer ginnala могут содержать до 11 метамеров, из них 5–7 развиваются из зачатков зимующей почки, остальные формируются на конусе нарастания весной. Исключение составляет Acer pseudoplatanus. Дополнительное формирование метамеров имеет значение в построении кроны дерева. У Acer palmatum часть однолетнего прироста обмерзает, восстановление происходит за счет удлиненных побегов, состоящих из 10–12 метамеров с листьями, развившихся из боковых почек.

Таблица 1

Число метамеров в верхушечной почке и в развившемся из нее побеге

Морфологическая структура генеративных побегов видов клена различна. Специализированные генеративные побеги, развивающиеся только из боковых почек, характерны для видов секций Cissifolia, Rubra и Negundo. Наряду с этим, у представителей двух последних секций генеративные побеги формируются в дочерних почках, находящихся в пазухах нижних чешуй материнской. В результате на побегах Acer negundo, A. rubrum и A. saccharinum образуются группы почек, причем вегетативные почки в верхней части побега, генеративные – в средней и нижней. Кроме того, дочерние почки мужских экземпляров Acer negundo сами могут ветвиться с образованием дочерних почек второго порядка (Михалевская, 2001). Специализированные генеративные побеги у Acer negundo, A. rubrum, A. saccharinum формируются раньше на одну – две декады, чем у видов со смешанными побегами, что определяет очередность их цветения. Отличительной особенностью видов секции Cissifolia является отсутствие внутрипочечного ветвления (Костина, 2007). Так, у Acer cissifolium и A. henryi генеративные побеги формируются в боковых почках. На мужских экземплярах развиваются специализированные генеративные побеги, на женских деревьях побеги в нижней части содержат маленькие листья (рис. 4).

Рис. 4. Генеративный побег Acer cissifolium

Такие же различия в строении мужских и женских соцветий иногда отмечаются и у Acer negundo. Частично женские генеративные побеги Acer henryi остаются живыми до следующего года, но не дают заметного прироста и отмирают. М. В. Костина (2007), рассматривая данные сходные признаки у Acer cissifolium и A. negundo, указывает на необходимость учитывать строение генеративных побегов в систематике рода.

Смешанные генеративные побеги видов секций Platanoidea, Gemmata, Goniocarpa и Trilobata развиваются из терминальных и пазушных почек. Генеративный конус закладывается в первой – второй декаде июля, а у видов секции Trilobata в первой – второй декаде августа. У представителей последней секции цветочные почки уходят в покой не полностью сформированными. Их развитие останавливается на стадии формирования цветочных бугорков и возобновляется непосредственно перед цветением, а иногда во время зимних оттепелей. Клены, относящиеся к секции Trilobata (Acer ginnala, A. semenovii, A. tataricum, A. t. subsp. aidzuense), зацветают позже других (28.IV–11.V).

Для отдельных видов клена характерно формирование силлептических побегов. Такие дочерние побеги образуются как у местного Acer campestre, так и у восточноазиатского Acer ginnala в имматурной стадии развития в процессе вторичного роста побегов (рис. 5).

Рис. 5. Виды рода Acer в имматурной стадии: А – A. ginnala, Б – A. campestre; 1 – многолетний побег; 2 – однолетние побеги; 3 – силлептический побег

У некоторых видов кленов под соцветием в пазухах верхней пары листьев могут формироваться силлептические вегетативные побеги, развитие которых обусловлено переходом апикальной меристемы к формированию соцветия (Костина, 2007). Как указывает О. Б. Михалевская (2001), силлептические побеги формируются с начала вступления видов в генеративную стадию и, таким образом, выполняют функцию поддержания ростового потенциала обильно плодоносящих скелетных осей дерева на стабильном уровне. Из материнской почки с заложенным в ней зачатком соцветия развивается разветвленный вегетативно-генеративный побег с боковыми силлептическими побегами, выросшими из дочерних почек, расположенных непосредственно под зачатком соцветия. В процессе исследований такие побеги обнаружены у видов секции Platanoidea, принадлежащих к трем рядам: Picta (Acer pictum и A. truncatum); Platanoidea (Acer platanoides); Qinqueloba (Acer divergens) (рис. 6). У других видов этой секции: Acer campestre (ряд Campestria) и A. pentapomicum (ряд Pubescentia) – образование таких силлептических побегов не выявлено (Федоринова, 2008).

Рис. 6. Вегетативно-генеративные побеги видов рода Acer: А – A. platanoides; Б – A. truncatum; В – A. pictum; Г – A. divergens; 1 – почечное кольцо; 2 – однолетний вегетативно-генеративный побег; 3 – боковой силлептический побег; 4 – верхушечная почка бокового силлептического побега; 5 – листовой рубец; 6 – однолетний вегетативный побег; 7 – двулетний побег; 8 – плод

Доказательством результата внутрипочечного ветвления является то, что зачатки силлептических вегетативных побегов и соцветие скрыты одними почечными чешуями в верхушечной почке. В 60–80 % исследованных верхушечных почек силлептических побегов Acer platanoides и A. truncatum в течение вегетации закладывались зачатки соцветий. На однолетних приростах Acer truncatum обнаружена система побегов, включающая 4 силлептических побега. Плодоношение у Acer divergens и A. pictum в наших условиях нерегулярное, во многом зависит от влагообеспеченности периода, предшествующего цветению, видимо, поэтому в почках силлептических побегов в неблагоприятные годы закладывается вегетативный конус. По нашим наблюдениям, образование силлептических побегов такого рода у этих видов происходит с периодичностью в 2–3 года. Из двух силлептических побегов Acer divergens, расположенных у основания соцветия, один отмирает на ранней стадии развития. В дальнейшем в верхушечной почке оставшегося побега закладывается соцветие или вегетативный конус.

Структура побеговых систем скелетных ветвей кроны в значительной степени определяется характером структуры генеративных побегов. Данные системы во многом определяют внешний облик древесного растения после вступления в генеративный период (Костина, 2007). В побеговой системе специализированные генеративные побеги Acer hehryi, A. negundo, A. rubrum и A. saccarinum занимают боковое положение и отмирают после цветения и плодоношения. Так как апексы их верхушечных почек всегда остаются вегетативными, нарастание многолетних осей в системе побегов у них происходит моноподиально. У кленов с неспециализированными генеративными побегами, способными к образованию боковых силлептических побегов, вегетативные части генеративных побегов входят в состав многолетних осей. Нарастание осей у таких видов происходит по типу симподиального и ложнодихотомического (Михалевская, 2001).