Текст книги "Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать"

В своих статьях 1910–1911 гг. Хайнрот назвал эту активность arteigene Triebhandlung, буквально – «видоспецифичное поведение под действием внутреннего порыва». Ко времени публикации этих статей поведение для него уже не было приложением к анатомии: то, что он увидел в нем, было настолько богато, неожиданно и интересно, что заслуживало создания отдельной области науки. Хайнрот предложил назвать эту науку этологией, то есть наукой о характерных особенностях поведения, «привычках и манерах», – и даже вынес это слово в заголовок своей обобщающей статьи. Вообще говоря, слово «этология» употреблялось натуралистами по крайней мере уже полвека – с 1859 года, когда Исидор Жоффруа Сент-Илер (сын уже знакомого нам Этьена Сент-Илера) назвал так науку (в ту пору еще только проектируемую), которую мы сегодня называем экологией. С тех пор термин время от времени появлялся в работах европейских биологов – чуть ли не каждый раз с новым смыслом. В статье Хайнрота он впервые означает примерно то, что мы называем словом «этология» сегодня, – науку о естественном поведении животных.

Впрочем, Хайнрот считал предметом этологии не все поведение, а лишь врожденное. И прежде всего – изучение «языка и ритуалов» животных, их «коммуникативных систем». По его мнению, этой группы явлений и одной хватило бы для самостоятельной научной дисциплины.

Между тем другое важнейшее открытие Хайнрота не вполне вписывалось в понятие «врожденное поведение», хотя и было явно очень близким к таковому. Как уже было сказано выше, многие подопечные Хайнрота вылуплялись на свет не в гнездах, а в инкубаторе, вдали от своих родителей. Хайнрот заметил, что, если в первые часы после вылупления на глаза новорожденному утенку или гусенку попадется движущийся человек (а такое в инкубаторе зоопарка происходило, разумеется, нередко), птенцы начинают следовать за ним и вообще вести себя по отношению к нему так, как нормальный утенок ведет себя по отношению к матери-утке. При попытке поместить такого птенца в приемную семью он пугается взрослых птиц (хотя они, как правило, не проявляют никакой агрессии и готовы принять его в свой выводок), убегает от них и упрямо следует за людьми. Хуже того, даже выросши и став взрослой, такая птица часто продолжает рассматривать людей как своих соплеменников – вплоть до попыток образовать с кем-нибудь из них семейную пару.

Хайнрот описал этот удивительный феномен под названием «запечатление» (Prägung), не зная, что еще в 1872–1875 гг. его открыл талантливый, но рано умерший английский натуралист-самоучка Дуглас Сполдинг (работы которого в ту пору остались практически незамеченными, хотя были опубликованы в солидных изданиях, в том числе в Nature). Сегодня это явление обычно называют термином «импринтинг», означающим, собственно, то же самое, но по-английски. Для самого Хайнрота феномен запечатления имел двоякое значение. С одной стороны, это была чисто практическая проблема: выводок пуховичков, неотступно следующих за служителем, изрядно мешал тому выполнять свои обязанности, а позже такое запечатление осложняло размножение выращенных птиц. (С этим Хайнрот справился, максимально сократив время, в течение которого птенцы видели человека: сразу по вылуплении их сажали в плотный мешок и в нем относили к предполагаемым приемным родителям.) С другой – это явление наглядно демонстрировало, что определенные формы поведения не формируются стимулами, а существуют до и помимо них: ведь в данном случае само поведение птенца задано до рождения, а вот стимул, который будет его запускать, еще только предстоит определить.

Но заниматься более углубленным исследованием запечатления Хайнрот не стал – его больше интересовали коммуникативные системы и сравнение их у разных видов. Как обычно и бывает в науке, новое знание ставило новые вопросы. Вот, допустим, у некоего вида есть набор ритуалов – характерных последовательностей движений и поз, смысл которых понятен без обучения любому представителю данного вида. А откуда он, собственно, взялся? Из случайных движений? Но случайное движение, никак не связанное с тем, что особь пытается им выразить, не будет понято партнером. Как, например, самка-чайка когда-то поняла, что самец, раз за разом вздергивающий перед ней голову, тем самым предлагает ей брачный союз? (Как пелось когда-то в советской лирической песне об аналогичной ситуации у людей: «…и кто его знает, чего он моргает?») И как догадался первый павлин, что пава, рассеянно поклевывающая соринки на земле, словно бы даже не глядя на его прекрасный хвост, так выражает жгучий интерес к его ухаживаниям?

«Давай сделаем это вместе!»

Хайнрот нашел ответ на эти вопросы – или, точнее, ту область, где эти ответы можно искать. Но так получилось, что этот ответ сообщество исследователей поведения услышало от другого ученого, пришедшего к нему независимо от Хайнрота, – английского зоолога Джулиана Хаксли.

Об этом человеке и его роли в биологии XX века можно и нужно было бы написать отдельную книгу. Внук знаменитого Томаса Хаксли[43]43
  В русской литературе фамилию этого ученого почему-то принято писать «Гексли». Поскольку фамилию Джулиана (и его брата, знаменитого писателя Олдоса Хаксли) обычно пишут в более точной транскрипции, может сложиться впечатление, что у деда и внуков разные фамилии.


[Закрыть], прозванного «бульдогом Дарвина» за постоянную готовность защищать эволюционную теорию, Джулиан пошел по стопам деда – и оказался его достойным потомком. Джулиан Хаксли был одним из лидеров того международного «невидимого колледжа», трудами которого создавалась современная версия дарвинизма – так называемая синтетическая теория эволюции. (Кстати, и самим этим именем она косвенно обязана ему: оно происходит от программного сборника 1942 года «Эволюция: современный синтез», редактором-составителем которого был Джулиан Хаксли.) Он ввел в биологию (причем в разные ее области) ряд фундаментальных понятий, ставших фактически основами целых направлений исследования. Кроме того, он писал популярные книги по биологии, создавал музеи и африканские заповедники, был наставником ряда блестящих ученых, в том числе будущих лауреатов Нобелевской премии, и занимал различные административные и общественные должности.

Но нас сейчас интересует только одна из многочисленных областей его интересов. Помимо эволюции, морфологии, систематики, генетики, эмбриологии, географической изменчивости (а вернее – в сочетании с ними) Хаксли весьма интересовало поведение животных. В 1914 году он опубликовал обширную (более 70 страниц) статью о «повадках ухаживания» у чомги (большой поганки) – крупной, нарядно окрашенной водоплавающей птицы. Автор не только точно и подробно описал все выразительные па брачных танцев и церемоний (а они у чомги сложные и долгие), но и постарался проанализировать их смысл. В частности, он обратил внимание на то, что на одной из ранних стадий ухаживания самец достает из-под воды фрагменты растений и, держа их в клюве, совершает движения, очень похожие на те, которыми потом, после успешного завершения ухаживания, будет вместе с самкой строить гнездо. Иными словами, паттерн поведения, имеющий в одной ситуации конкретный функциональный смысл, в другой используется как сигнал, как знак будущего (предлагаемого) совместного поведения – что-то вроде «а давай строить гнездо».

А не этим ли самым путем возникают элементы коммуникативного поведения – если не все, то по крайней мере многие? Начальные действия какого-то инстинктивного поведения хорошо известны обоим партнерам, и когда один из них их совершает (особенно в обстановке, когда они заведомо не могут быть доведены до конца), другой без труда интерпретирует их как проявление намерений. Это означает, что действие помимо своей основной функции приобретает еще и сигнальную. В этом качестве оно может начать жить самостоятельной жизнью: эволюционировать в сторону большей четкости, выразительности и узнаваемости и «обрастать» помогающими делу морфологическими структурами (для начала – окраской, которая будет подчеркивать сигнальные движения). Возможно, в конце концов действие даже «оторвется» от породившей его формы поведения, и получатся два разных паттерна – не только по назначению, но и по «рисунку», по той самой форме, которую зоологи-зоопсихологи ставили во главу угла в своем анализе поведения. Скажем, в сигнальном (чаще всего опять-таки в брачном) поведении многих птиц часто можно видеть характерные «приседания». Даже взгляд опытного исследователя вряд ли различил бы в них движение, предваряющее взлет, кабы не наличие своего рода поведенческих реликтов – видов, у которых одно и то же движение служит и «принятием низкого старта», и элементом ухаживания.

Это явление Хаксли назвал ритуализацией (и точно так же, только по-немецки, назвал его Хайнрот, тоже обнаруживший его). С точки зрения теории эволюции в нем не было ничего особенного. Еще в 1875 году немецкий зоолог Антон Дорн сформулировал «принцип смены функций» для телесных органов и структур, которые, совершенствуясь в выполнении одной функции, оказываются способны взять на себя другую. Скажем, в эволюции некого древнего хордового возникла необходимость усилить ток воды через жаберные щели, чтобы интенсифицировать газообмен. В процессе этой модификации передняя жаберная дуга получила способность складываться-раскладываться и мощные мышцы, которые это делали. И тут оказалось, что такой жаберной дугой можно захватывать и удерживать кое-что повкуснее мелких органических частиц. Так наши далекие предки обзавелись челюстями – со всеми их привычными для нас функциями. (Позднее некоторые элементы подвески челюстей, оказавшись ненужными в своем основном качестве, точно так же сменили функции: перекочевали в состав среднего уха и работают теперь слуховыми косточками.) Предки «электрических» рыб повышали мощность своего электролокатора, чтобы увеличить его разрешающую способность, – пока он не превратился из органа чувств в оружие. Исследования последних десятилетий показали, что для «рабочих» молекул (ферментов, белков-рецепторов и т. д.) смена функций – явление еще более обычное, чем для органов и скелетных элементов. Так почему же еще одна разновидность изделий естественного отбора – паттерны поведения – не может возникать тем же путем?

Но это если смотреть в широком эволюционном контексте. А в контексте собственно зоопсихологии такой путь формирования коммуникативных сигналов означал, что у животных есть намерения и что без учета этих намерений понять их поведение невозможно. Ни половому партнеру, ни передовому исследователю.

Статья Хаксли вышла через год после того, как на другом берегу океана Уотсон объявил рассмотрение такого рода вопросов ненаучным и ненужным. Впрочем, как мы помним, в Европе идея отказа от «приписывания» животным психических функций обсуждалась задолго до манифеста Уотсона – еще со времен знаменитой статьи Бете, Беера и фон Юкскюля. В противостоянии этой тенденции зоологи-поведенщики могли бы опереться на неожиданную поддержку со стороны… Якоба фон Юкскюля.

Мир, который построил клещ

Ученый должен сохранять верность истине и не цепляться за свои прежние взгляды, если результаты его исследований противоречат им. Так говорит научная этика. В реальной науке так бывает, увы, далеко не всегда – но все же бывает. И один из самых ярких примеров – идейная эволюция Якоба фон Юкскюля между 1899 и 1908 годом.

Обычно к отказу от взгляда на животных как на «рефлекторные машины» ученых приводит изучение животных высокоразвитых, обладающих большими интеллектуальными возможностями и богатым эмоциональным миром и способных выражать свои чувства и намерения в понятной для нас форме: обезьян, собак, дельфинов, врановых, крупных попугаев и т. д. Фон Юкскюля к такой перемене воззрений привело животное с относительно простым поведением, лишенное заметных для человека признаков интеллекта или эмоций, эволюционно далекое от нас и вдобавок довольно неприятное: иксодовый клещ. Самый обычный клещ, которого многие из нас с омерзением стряхивали со своей одежды или кожи во время лесных прогулок.

Логика выбора объекта была понятной. Занимаясь сравнительной физиологией беспозвоночных (работой нервной системы и органов чувств, физиологией мышечного сокращения и т. п. вопросами) и разделяя, как мы знаем, идею свести поведение к физиологии, фон Юкскюль решил не ограничиваться декларациями, а предпринять реальные шаги в этом направлении. Конечно, для этого нужен был объект с достаточно простым поведением. А что может быть проще поведения клеща? Пройдя последнюю линьку и став взрослым, клещ забирается на кончик травинки или ветки невысокого кустарника над звериной тропой и замирает, растопырив две передние пары лап. В этой позе он может пребывать много дней, сохраняя полную неподвижность. Когда мимо пройдет какое-нибудь животное, клещ цепляется за его шерсть. Потом он еще некоторое время путешествует по шкуре своего хозяина в поисках подходящего места и, выбрав, погружает в кожу свой хоботок и принимается сосать кровь.

Кажется, что такое поведение идеально подходит для описания его как цепочки рефлексов и тропизмов: сначала клещ руководствуется отрицательным геотропизмом (лезет вверх по травинке, пока та не кончится), затем вообще надолго замирает в ожидании нужного стимула – запаха жертвы. Есть стимул – включается следующая реакция, нет – он так месяц просидеть может, не проявляя никаких признаков нетерпения. Чем не автомат?

Но тщательное изучение этого существа привело фон Юкскюля к выводу, что стимулы и рефлексы – это не более чем детали, кирпичики, из которых складывается поведение, даже такое простое, как у клеща. Животное не просто реагирует на те или иные стимулы – переходя к очередному этапу поведения, оно фактически само создает тот мир, в котором ему предстоит действовать. Фон Юкскюль назвал этот мир Umwelt – буквально «мир вокруг», то есть внешний мир, поэтому некоторые невнимательные читатели (особенно составители всевозможных дайджестов и кратких справок) часто путают это понятие с понятием «окружающей среды». Но Umwelt фон Юкскюля – это не внешний мир. Это тот образ внешнего мира, который существует у животного; то, как оно этот внешний мир воспринимает и представляет.

Но разве органы чувств не дают каждому живому существу объективную картину мира? Разве летучая мышь, ощупывая кромешную тьму пещеры своим ультразвуковым локатором, «видит» не те же стены и своды, выступы и ниши, что видим мы, направив на них свет фонаря? Разве мы не воспринимаем формы, краски и ароматы цветов – сигналы, предназначенные вовсе не нам, а насекомым-опылителям? Разве самка бабочки, выбирая место для откладки яиц, не различает даже близкие виды растений с уверенностью профессионального ботаника?

Ну, во-первых, разные существа обладают разными наборами органов чувств, да и возможности сходных органов чувств у них неодинаковы. Мы чуем запахи, но по сравнению с собакой мы практически лишены обоняния: ведь для нас даже свежий след зверя ничем не пахнет, и даже учуяв кошачий запах, мы не можем сказать, какой именно из живущих во дворе котов оставил здесь метку. Для кошки видимый мир выглядит гораздо менее многоцветным, чем для нас, – зато она прекрасно видит при такой освещенности, которая нам представляется кромешной тьмой. Цветовое зрение насекомых «сдвинуто» по сравнению с нашим в коротковолновую сторону – чисто красные цветы для них неотличимы от черных[44]44
  Поэтому в наших краях так трудно найти «аленький цветочек» – большинство дикорастущих цветов, которые мы называем «красными», на самом деле ярко-розовые, малиновые, пурпурные и т. д. И это не потому, что у растений нет красных пигментов: там, где есть птицы-опылители – колибри, нектарницы и др., – цветы чистого (спектрального) красного колера вполне обычны.


[Закрыть], зато на многих цветах, которые кажутся нам одноцветными, они видят яркий и контрастный ультрафиолетовый рисунок. Тем более нам трудно вообразить, каким предстает мир рыбке мормирусу, ощущающей искажения электрического поля, или гремучей змее, улавливающей инфракрасное излучение всего, что хоть чуть теплее окружающего воздуха. Так что одно и то же окружение отображается в субъективном мире разных животных действительно разным образом – и без учета этой разницы понять поведение животных совершенно невозможно. Достаточно вспомнить хотя бы, что зоологи и физиологи более века не могли понять, как летучие мыши ориентируются в темноте, – и поняли это лишь после того, как инженеры изобрели эхолокатор.

Но основное в мысли фон Юкскюля даже не это. Есть такой полуанекдот-полупритча о человеке, который спрашивал прохожих на улице, как пройти, допустим, к ближайшему почтовому отделению. «Пройдете мимо киношки, перейдете на ту сторону, там будет наша школа, а за ней сразу почта», – ответил школьник. «Идите вот так, там будет продовольственный, потом хозяйственный, потом сберкасса и в том же здании с другой стороны – почта», – посоветовала женщина с большой сумкой. «Напротив собеса, не доходя поликлиники», – пояснил пенсионер.

Мы улыбаемся, потому что понимаем: каждый из персонажей этого сюжета упомянул то, что играет заметную роль в его жизни. Хотя его глаза вполне исправно отображали на сетчатку и далее в мозг все те здания и вывески, о которых говорили другие, в его умвельте они не присутствовали (или, по крайней мере, воспринимались как незначительные и потому «малозаметные», непригодные в качестве ориентиров). Местность в его восприятии состоит из значимых объектов-ориентиров и малоструктурированного «фона» – причем разделение на «объекты» и «фон» у каждого свое. Этот образ местности, созданный мозгом, порой заставляет человека видеть то, чего на самом деле просто нет. Одной моей коллеге довольно известный в своей области ученый, с которым она договорилась об интервью, объяснял, как пройти в здание, где он работал: «Выходите из автобуса, идете перпендикулярно улице, обходите пятиэтажку… гм-м… бывшую пятиэтажку…» На месте пятиэтажки, о которой он говорил, к тому времени уже года два высился новый многоэтажный дом-башня – но для него там так и осталась пятиэтажка.

И, даже уже осознав свою ошибку, он не мог вспомнить, что же там теперь стоит, потому что пятиэтажка в его умвельте была значимым ориентиром (еще с тех пор, как он сам осваивал этот маршрут), а башня – лишь частью фона.

Понятно, что в одном и том же месте и в одно и то же время существа разных видов создадут себе разный умвельт. Разным он будет и для особей одного вида, но разного возраста, пола, физиологического состояния и т. д. Но и умвельт одной и той же особи неодинаков, не равен самому себе. Для клеща, выдвинувшегося на исходную позицию для атаки, весь умвельт сводится к единственному значимому сигналу – запаху бутирата (масляной кислоты), означающему приближение добычи. Пока клещ не почуял его, весь окружающий мир – лишь бессмысленный и нечленимый фон. Ни красок, ни линий, ни звуков для него не существовало и раньше: клещи рода Ixodes (как и многие другие) не имеют органов зрения и слуха. Но теперь для него пропали и запахи, приведшие его к этой тропе, и направление силы тяжести, против которого он лез на травинку, и колебания самой травинки под ним, и ветерок, и дождь, и нагревающие его панцирь солнечные лучи, и колебания температуры воздуха – хотя физически все это продолжает действовать на его рецепторы. Он ждет заветного сигнала – запаха бутирата. Когда этот запах появится, оживут и другие чувства клеща: осязание, которое поможет ему ухватиться за шерсть и потом пробираться между шерстинками; чувство силы тяжести, которое вновь погонит его вверх – к шее или к ушам, куда не достанут зубы четвероногого хозяина, – и т. д. Такое чередование ощущений и действий (ощущения запускают определенные действия, а те открывают доступ в умвельт новым ощущениям) фон Юкскюль назвал «функциональным циклом». Спустя несколько десятилетий кибернетики увидят в юкскюлевском функциональном цикле одно из первых описаний механизма обратной связи.

Заметим при этом, что фон Юкскюль, будучи классическим физиологом, вовсе не отрицал, что в основе всех наблюдаемых им действий клеща лежат рефлексы. Но он считал, что вывести из них поведение организма – даже такое простое, как у клеща – так же невозможно, как вывести из свойств кирпича архитектуру здания (хотя оно несомненно состоит из кирпичей) или из отдельных букв – смысл фразы. Главное в поведении – не рефлекторные механизмы (хотя их, конечно же, надо изучать), а план, конструкция, замысел (Planmässigkeit в терминологии Юкскюля) – каковой, по его мнению, и является главной проблемой не только науки о поведении, но и всей биологии.

Но откуда может взяться в организме эта конструкция, эта сложная и стройная архитектура элементарных перцептивно-двигательных актов? Попытки ответить на этот вопрос привели фон Юкскюля к витализму – представлению о том, что в живых организмах помимо обычных физических сил и тел (молекул, атомов) действует также специфическое нематериальное начало, управляющее всеми жизненными процессами. Довольно популярный в XVII – начале XIX века, витализм потерпел сокрушительное поражение в середине века в связи с успехами эволюционной теории, физиологии и особенно химии, научившейся синтезировать органические вещества из неорганических («старые» виталисты считали это невозможным, полагая, что для синтеза органических веществ необходимо участие «жизненной силы» и ее носителей – живых организмов; отсюда и происходят названия «органическая химия» и «органические вещества»). Однако на рубеже веков и в первые годы XX века витализм вновь стал набирать популярность, обретя много известных сторонников, среди которых наиболее заметны были философ Анри Бергсон и выдающийся эмбриолог Ханс Дриш. Под эти-то знамена и встал фон Юкскюль, разработав собственную версию почтенной старой идеи.

В нашу задачу не входит ни подробный разбор этой версии, ни анализ витализма в целом и той роли, которую он играл в биологии начала XX века. Для нашей темы важно, что начиная с 1920-х годов витализм вновь стал быстро терять популярность в естественных науках, утягивая за собой из круга модных идей и конкретные теории ученых-виталистов. Хотя фон Юкскюлю удалось собрать вокруг себя некоторое число последователей и даже создать при Гамбургском университете, профессором которого он был, небольшой Институт исследования умвельта, его влияние на современную ему физиологию и зоопсихологию оказалось весьма ограниченным. Даже сегодня имя Якоба фон Юкскюля куда более известно в семиотике (он считается то ли предтечей, то ли одним из основателей этой науки), чем в физиологии и науках о поведении. Никак не откликнулись на его идеи и «протоэтологи» – Уитмен (умерший вскоре после обнародования фон Юкскюлем своих новых взглядов на поведение животных – в 1910 году), Хайнрот и Хаксли. Оценить истинное значение его концепции предстояло ученому следующего поколения, одному из главных героев этой главы и всей книги.

Но прежде чем мы перейдем к нему и его времени, нужно хотя бы вкратце сказать о еще одной фигуре начала века – авторе первой целостной теории инстинктивного поведения.

Инстинкт в двух действиях

В 1918 году в одном из бюллетеней Морской биологической лаборатории в Вудс-Холе (той самой, где двадцатью годами ранее Чарльз Уитмен читал свою программную лекцию-манифест) вышла статья Уоллеса Крейга «Влечения и избегания как составляющие инстинкта». Автор статьи в это время занимал должность профессора философии в Университете штата Мэн в Ороно, но истинной областью его научных интересов была орнитология, а наставником и научным руководителем – сам Уитмен. Выход его статьи именно в издании Вудс-хольской лаборатории выглядел символично: в ней Крейг попытался выполнить ту программу, которую Уитмен фактически предложил в своей лекции, но которой сам так и не занялся.

В своей статье Крейг рассмотрел структуру инстинктивного поведения как такового – безотносительно и к физиологическим механизмам этого поведения, и к психическим переживаниям его субъекта. По Крейгу, основные составляющие этой структуры сходны для самых разных инстинктов – пищевого, полового, гнездостроительного и т. д. Поведение запускается вовсе не стимулом, как стало модно думать после лекции Уотсона, – оно начинается с нарастания внутренней потребности, которую животное ощущает как влечение (appetite). Это влечение заставляет его активно и целенаправленно искать те стимулы, которые могли бы удовлетворить потребность, – пищу, партнера и т. д. Такие поиски (Крейг назвал их аппетентным поведением) продолжаются до тех пор, пока нужный стимул не будет найден. Как только он воспринят, аппетентное поведение сменяется консумматорным актом – выполнением собственно инстинктивного действия. В результате консумматорного акта потребность удовлетворяется, влечение спадает до нуля или даже сменяется отталкиванием, животное перестает реагировать на еще недавно вожделенные стимулы или вообще уходит от их воздействия. Через некоторое время потребность снова начинает возрастать, и цикл повторяется заново.

Аппетентное поведение и консумматорный акт представляют собой две фазы одного и того же «эпизода поведения», но по своим характеристикам заметно отличаются друг от друга. Аппетентное поведение куда более разнообразно, гибко, пластично, в него могут органично вплетаться проявления индивидуального опыта (а мы можем добавить – и сообразительности, то есть интеллекта). Консумматорный акт более стандартен, стереотипен, имеет определенную и узнаваемую форму. Вспомним Фабра и его любимых ос-охотниц: помпил может долго перебегать от одной щелки в земле или камнях к другой в поисках подходящего паука, выписывая самые замысловатые траектории, время от времени замирая на месте или поднимаясь в воздух, сообразуясь с информацией, поступающей от органов чувств. Но в решающий момент последовательность его движений всегда одинакова. Запечатывание ячейки с отложенным яичком и запасом еды для личинки – тоже консумматорный акт (и составляющую его последовательность действий, как показали многочисленные опыты Фабра, практически невозможно изменить), а вот действия осы, ищущей уже построенную ею норку, чтобы добавить в нее очередную добычу, – это аппетентное поведение.

Сходно строится поведение и более близких к нам животных. Кошка в поисках добычи проявляет немалую изобретательность, охотно обследует вновь открывшиеся угодья (выкошенную лужайку или незапертый погреб), особое внимание уделяет местам прежних удачных охот. Решающее же движение куда более стандартно: в зависимости от типа добычи зверек обычно применяет один из трех основных приемов – «кошка ловит мышь» (бросок вперед с вытянутыми параллельно друг другу передними лапами), «кошка ловит птицу» (быстрое вытягивание или прыжок вверх; передние лапы широко разведены в стороны и движутся навстречу друг другу) или «кошка ловит рыбу» (выпад вперед одной лапой с последующим броском добычи назад через противоположное плечо). И всеми этими сложно скоординированными приемами любая кошка владеет от рождения.

Разумеется, двухчастная модель Крейга описывала только простейший случай, базовую схему, на которую могут накладываться различные видоизменения и усложнения (как механика Ньютона описывала простейшие ситуации движения, а модель Менделя – простейшие случаи наследования). Многие характерные паттерны врожденного поведения не так-то просто разделить на аппетентную и консумматорную части. (Взять хотя бы птичье пение, то есть сложные звуковые сигналы самцов певчих птиц – что здесь аппетентное поведение, а что консумматорное?) Как мы увидим в дальнейшем, некоторой идеализацией оказалось и представление о неизменности консумматорного акта и его невосприимчивости к индивидуальному опыту. Тем не менее схема Крейга стала важнейшим теоретическим достижением, а лежащие в ее основе принципы – морфологический подход к поведению, представление о его активной природе и внутренней обусловленности и собственно стремление интерпретировать поведение, исходя из него самого, – оказались в дальнейшем весьма плодотворными.

Правда, это «в дальнейшем» наступило нескоро. Ни сразу после публикации, ни в последующие годы работа Крейга не вызвала сколько-нибудь заметного интереса и оставалась малоизвестной. На родине автора триумфально восходил бихевиоризм, а «протоэтология», не успевшая сформировать и противопоставить ему внятную теоретическую альтернативу, все более маргинализировалась. Немецкоязычный научный мир был отделен не только языковым барьером, но и окопами и проволочными заграждениями еще не законченной Первой мировой. Даже в Англии на американскую науку все еще по привычке смотрели как на провинциальную. Конечно, ведущие американские журналы там читали – но бюллетень лаборатории в Вудс-Холе к ним не относился. Не способствовали популярности взглядов Крейга и обстоятельства его научной карьеры: в 1922 году он по личным причинам сложил с себя обязанности профессора и до конца жизни перебивался на временных должностях в различных университетах.

К началу 1920-х годов то направление в зоопсихологии, которое мы условно назвали «протоэтологией», напоминало рассыпанный пазл. Задним числом в работах его представителей (а также некоторых их современников, принадлежавших к другим исследовательским традициям, – как, например, фон Юкскюль) можно найти почти все те идеи, которым вскоре предстояло сложиться в стройную и глубокую теорию. Но они существовали по отдельности, не образуя контекста друг для друга, не будучи оценены по достоинству научным сообществом, а зачастую и самими авторами. Для прорыва не хватало людей, которые увидели бы в бессвязном нагромождении линий и пятен единую картину.

И такие люди в конце концов нашлись.

Где взять третье, которого не дано?

Имена Конрада Лоренца и Николааса (Нико) Тинбергена сегодня широко известны во всем цивилизованном мире, в том числе и в нашей стране. Все знают, что они занимались изучением поведения животных, многие – что они получили за это Нобелевскую премию. Но за пределами круга людей, так или иначе профессионально связанных с науками о поведении, до обидного мало известно, что же конкретно сделали эти ученые.

Даже в англоязычной Википедии написано: «…наиболее значительный вклад Лоренца в этологию – идея, что паттерны поведения можно изучать как анатомические органы» (как мы видели, эту идею задолго до Лоренца успешно применяли в конкретных исследованиях Уитмен и Хайнрот). В русскоязычных источниках, в том числе и весьма авторитетных, можно найти утверждения, что Лоренц-де «открыл явление импринтинга», существование внутривидовой агрессии или даже установил, «что животные передают друг другу приобретенные знания путем обучения». О научных заслугах Тинбергена чаще всего не говорится вообще ничего определенного.

Боюсь, все изложенное выше не проясняет их роли – скорее уж наоборот. Ведь если собрать воедино все идеи и открытия предшественников этологии, может показаться, что к моменту прихода в науку Лоренца и Тинбергена все основные положения классической этологии уже были сформулированы и высказаны.