Текст книги "Спортивная психофизиология"

Функции эмоций

Выделяют несколько функций эмоций: отражательную, побуждающую, подкрепляющую, переключательную, коммуникативную.

Отражательная функция – это обобщенная оценка событий и поведения в целом на основании возникающей потребности и интуитивного представления о возможности его удовлетворения. Эмоции охватывают весь организм и производят интеграцию всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет, прежде всего, определить полезность и вредность воздействующих на него факторов.

Побуждающая функция – это выявление зоны поиска для удовлетворения потребности и побуждения к действию. Надо отметить, что слово эмоция возникло от французского глагола mouvoir – приводить в движение.

Подкрепляющая функция – это участие эмоций в обучении и памяти.

П. В. Симонов изучил подкрепляющую функцию на примере модели эмоционального резонанса. Эта модель позволяет изучать функции эмоций в чистом виде, без действия болевого раздражения. Эмоциональное состояние собаки, подвергающейся воздействию электрокожного раздражения, влияет на эмоциональные реакции другой собаки. Синхронизация гиппокампального тета-ритма и возрастание частоты сердечных сокращений у собаки-наблюдателя свидетельствуют о состоянии негативного напряжения. Подъем лапы собакой-наблюдателем прекращал подачу тока собаке-жертве. В таких условиях у собаки-наблюдателя вырабатывался инструментальный рефлекс избегания, подкреплением в нем является избавление от отрицательного эмоционального напряжения.

Переключательная функция – это побуждение к изменению своего поведения. Борьба между инстинктом самосохранения и потребностью следовать этическим нормам, наблюдаемая в экстремальных ситуациях, является примером переключательной функции эмоций.

Коммуникативная – передача информации о своем отношении к явлениям и объектам в мимике, жестах, позе. Экспрессивные движения и мимика выполняют адаптивную функцию, регулируют социальные отношения.

Нейроанатомия эмоций

Опыты с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также изучение функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур позволили выделить структуры, участвующие в развитии эмоций.

Концепция о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций, принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу (1937), изучавшему эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины. Эта система получила название круга Пейпеца, она представляет замкнутую цепь: гипоталамус – передневентральное ядро таламуса – поясная извилина – гиппокамп – мамиллярные ядра гипоталамуса (рис. 5). Позднее П. МакЛин (1952), учитывая то, что поясная извилина окаймляет основание переднего мозга, предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus – край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от гипоталамуса идут в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро таламуса, по этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.

Поясная извилина, согласно концепции Дж. Пейпеца, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел, и нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.

Рис. 5. Структурная основа эмоций

Гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими дальнейшими исследованиями нейроанатомии эмоций. Роль гиппокампа и таламуса в возникновении эмоций оказалась под сомнением. Стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций: пациенты испытывают лишь спутанность сознания. Гиппокамп на настоящий момент относят к «информационному» образованию.

Согласно современным данным, из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. С другой стороны, структуры, не входящие в круг Пейпеца, оказывают сильное воздействие на эмоциональное поведение: это миндалина, лобная и височная кора головного мозга.

Рассмотрим роль основных структур, участвующих в эмоциональном поведении.

Поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, синим пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Г. Шеперд предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.

X. Клювер и П. Бьюси удалили височные доли коры большого мозга у обезьян и описали синдром, позднее названный их именем. Установлено, что синдром Клювера – Бьюси обусловлен отсутствием миндалины (амигдалы).

У обезьяны, до операции являвшейся агрессивным самцом, после удаления височной доли исчезли былая агрессивность и страх, но обнаружилась гиперсексуальность. С одной стороны, эти данные свидетельствуют о важности височных долей для развития агрессии, с другой – демонстрируют наличие реципрокных отношений между сексуальностью и агрессивностью. Надо отметить, что результаты этого эксперимента противоречат представлению К. Лоренца, утверждающего идентичность агрессивности и мужской сексуальности, поскольку, с его точки зрения, сексуальное поведение является составной частью агрессивного.

Миндалина играет роль в нескольких видах эмоционального поведения: агрессии, страхе, отвращении, материнском поведении. Эта структура является фокусом сенсорной и эффекторной систем, отвечая за поведенческий, вегетативный и гормональный компоненты условного эмоционального ответа, активируя соответствующие нервные круги, расположенные в гипоталамусе и стволе мозга.

Дж. Е. Леду показал необходимость центрального ядра миндалины для развития условного эмоционального ответа, поскольку при его отсутствии выработать рефлекс не удавалось. Миндалина связана с латеральным гипоталамусом, отвечающим за вегетативный компонент эмоционального ответа, и с околоводопроводным серым веществом, которое организует поведенческий ответ. Миндалина также имеет проекции в области гипоталамуса, вовлеченные в реализацию стресса. Именно поэтому раздражение центрального ядра миндалины ведет к изъязвлению желудочно-кишечного тракта. Однако при оперативном удалении миндалины язва при стрессе не образуется.

Связь миндалины с агрессивным поведением показал К. Прибрам в опытах на обезьянах. Двустороннее удаление миндалины у вожака стаи Дейва привело к потере агрессивности и перемещению на самую низшую ступень иерархии. Лидер превратился в покорное испуганное животное, а его место вожака занял наиболее агрессивный самец Зик, который до операции Дейва был вторым в иерархии (рис. 6).

Рис. 6. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян-самцов до (А) и после (Б) двустороннего удаления амигдалы (миндалины) у Дейва, в результате которой он переместился на самую низшую ступень иерархической лестницы

Миндалина получает информацию от нижней височной коры и коры височного бугорка, от которой идут проекции из зрительной,

слуховой и соматосенсорной ассоциативной коры. Таким образом, миндалина имеет информацию любых модальностей. Нейроны миндалины, реагирующие на эмоциональное выражение угрозы, обнаружены у обезьян. Это обусловлено связью миндалины с височной корой, участвующей в идентификации проявления эмоций. Нарушение нормального зоосоциального поведения обезьяны после разрушения миндалины обусловлено, вероятно, нарушением связи между структурами, обеспечивающими идентификацию выражения эмоций, и гипоталамусом, инициирующим вегетативные и моторные эмоциональные реакции.

Гипоталамус рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и моторные проявления мотиваций и эмоций. Гипоталамус находится под контролем миндалины, обеспечивающей выбор доминирующей мотивации. В латеральном гипоталамусе выявлены два типа нейронов, различным образом реагирующих на эмоциональные ситуации. Один тип нейронов был назван мотивационным, поскольку они обнаруживали максимальную активность в мотивационном поведении, а другой – подкрепляющим, поскольку эти клетки активировались при насыщении животного. Особую роль в изучении мотиваций и эмоций сыграли опыты Д. Олдса, которые позволили получить данные о нейроанатомии эмоций и указали на существование центров «поощрения» и «наказания». В 1954 г. Д. Олдс занимался исследованием влияний электрического раздражения ретикулярной формации среднего мозга на процесс обучения. Для этой цели был разработан эксперимент, в котором крысы, забегавшие в определенный угол клетки, испытывали электрическое раздражение ретикулярной формации. Оказалось, что после каждого пребывания в этой части клетки (то есть после каждой стимуляции) крысы все реже и реже попадали в нее вновь. Это свидетельствовало о том, что электрическое раздражение ретикулярной формации было неприятно, и животное предпочитало его избегать.

Однако одна из крыс вела себя отличным от других образом и с каждой стимуляцией оставалась в этой части клетки все дольше, попадая туда все чаще. Возникло предположение, что введенный электрод был фиксирован не в ретикулярной формации среднего мозга, а где-то в области гипоталамуса, что и привело к изменению реакции животного. К сожалению, мозг этой крысы был позднее утерян, и точного ответа о причинах ее измененного поведения получить не удалось.

Позднее Д. Олдс, стремясь найти те структуры, раздражение которых влечет повторную стимуляцию, продолжил исследование. Группе крыс имплантировали электроды, соединив их с педалью таким образом, что, случайно нажимая на педаль, животное замыкало электрическую цепь, раздражающую ее мозг. Подобная экспериментальная ситуация стала называться самостимуляцией. Электроды вживлялись в разные участки мозга, и выявлялись те, раздражение которых вело к частым и длительным нажатиям на педаль. Отдельные животные, случайно нажав на педаль, в дальнейшем делали это сотни раз в течение часа и умирали от голода. Так с помощью методики самораздражения был обнаружен центр удовольствия.

Поражение лобных долей ведет к эмоциональной тупости и растормаживанию низших эмоций и влечений, нарушаются эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями и творчеством.

Лобная доля включает в себя моторную кору, премоторную кору, дорсолатеральную префронтальную кору, медиальную префронтальную кору, орбитофронтальную кору.

Пути от ассоциативных областей коры, паралимбических областей коры и лимбических областей коры сходятся к орбитофронтальной коре. Роль орбитофронталъной коры впервые стала определяться в середине XIX в. Важную информацию о функции этой области в эмоциональном поведении дал случай с подрывником Финеасом Гэйджем. Металлический стержень, выброшенный взрывом, пронзил лобную часть его головного мозга. Гэйдж выжил, но его поведение значительно изменилось. Если до травмы он был серьезным и основательным, то после этого случая превратился в легкомысленного и безответственного человека. Поведение его стало детским и безалаберным, ему трудно было составить план будущих действий, да и сами его действия были капризны и случайны.

Повреждения орбитофронтальной коры снижают процессы торможения и самоконцентрации, меняют личностные интересы. Еще в 40-х гг XX столетия было набрано достаточно много материала о роли орбитофронтальной коры в эмоциональном поведении. Большая часть данных свидетельствовала о том, что повреждение ее, меняя эмоциональную сферу человека, не затрагивает интеллектуальный уровень. Для иллюстрации приведем один курьезный случаи: человек страдал синдромом навязчивости, который проявлялся в постоянном мытье рук. Аномалия эта мешала ему вести нормальную жизнь и в конце концов привела к попытке самоубийства. Больной выстрелил себе в голову через рот, однако выжил, хотя и повредил фронтальную кору. Навязчивость при этом исчезла, а интеллектуальный уровень остался прежним.

Многочисленные исследования по разрушению орбитофронтальной коры, проводимые на животных, свидетельствовали о существенном изменении их поведения: исчезновении агрессивности и отсутствии видимых интеллектуальных отклонений. Это навело португальского ученого Эгаса Моница на мысль убедить нейрохирургов делать подобную операцию на людях. Он полагал, что такая операция могла бы снять у агрессивных психопатов патологическое эмоциональное состояние, сохранив интактным их интеллект. Несколько таких операций были действительно проведены, и их результаты подтвердили первоначальную мысль автора. Э. Мониц получил в 1949 г. Нобелевскую премию, а операция, названная лоботомией, была проведена тысячам больных. Позднее было выяснено, что лоботомия ведет к снижению интеллекта и неспособности планировать свои действия.

Орбитофронтальная кора находится в основании лобных долей. Она имеет прямые входы от дорсомедиального таламуса, височной коры, вентромедиальной тегментальной области. Множественными путями орбитофронтальная кора связана с другими областями лобных долей. Эти многочисленные связи со структурами, участвующими в организации эмоций, и определяют ее роль в эмоциональном поведении.

Вклад вентромедиальной префронтальной коры в организацию поведения показан в последних исследованиях американских психологов. Пациенты с двусторонним повреждением вентромедиальной префронтальной коры при решении моральных дилемм в воображаемых ситуациях руководствуются только рассудком, тогда как у здоровых людей важную роль при этом играют эмоции. Такие пациенты, различая добро и зло на сознательном уровне, не способны к сопереживанию и никогда не испытывают чувства вины; в то же время у них понижена способность сдерживать гнев, они легко впадают в ярость, что тоже может отражаться на принятии решений, затрагивающих нравственность и мораль.

Нейрохимия эмоций

Существует жесткая зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Мозг располагает специальной системой, которая анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения, являясь биохимическим анализатором эмоций, имеющим свои рецепторы и детекторы. Дж. Пейпец предполагает функции поясной извилины в формировании субъективного, осознанного эмоционального переживания. Возможно, это корковый уровень эмоционального анализатора. Путь, через который осуществляется влияние осознанного субъективного переживания на поведенческое выражение эмоций, программируется на уровне гипоталамуса, координирующего вегетативные и моторные проявления эмоций.

В эмоции выделяют собственно эмоциональное, субъективное переживание и его соматическое и висцеральное выражение, имеющие самостоятельные механизмы. Поражения ствола мозга ведут к диссоциации эмоционального переживания и реакций, его сопровождающих, когда интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, протекают без соответствующих субъективных ощущений. Эмоция предполагает интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонентов.

Проявление положительных эмоций связано с центрами, содержащими дофаминергические нейроны. Медиальный переднемозговой пучок (связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями), вентральная тегментальная область покрышки и прилегающее ядро относятся к дофаминергическим структурам. Основные биологические мотивации реализуются через вентральную тегментальную область покрышки и прилегающее ядро.

Дофаминергические структуры мозга обладают повышенной чувствительностью к естественным и искусственным опиатам. Почти все жизненно важные функции организма находятся под контролем опиоидных пептидов. П. В. Симонов выявил «подкрепляющие» нейроны в центрах латерального гипоталамуса и пре-оптической латеральной области.

Нейроны латерального гипоталамуса активируются при высокой пищевой мотивации, а вентромедиального – при насыщении. В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные нейроны, которые реагируют на вид и запах пищи, то есть их активность модулируется пищевой мотивацией. Эти нейроны одновременно чувствительны к норадреналину и опиатам.

В этой связи необходимо обратить внимание на распространенное заблуждение, связывающее положительные эмоции при занятиях экстремальными видами спорта с адреналином. Повышение концентрации адреналина сопровождается неприятными ощущениями, а те положительные эмоции, которые испытывает человек при экстремальных хобби, обусловлены эффектами эндогенных опиатов, индуцирующих эйфорию и обладающих анальгезирующим эффектом. Биологический эффект эндогенных опиатов состоит в облегчении организму борьбы за существование в суровых условиях внешней среды. Эндогенные опиаты выделяются не только при стрессе, но и при физической нагрузке.

Согласно П. Хенри, все эмоции определяются комбинациями вкладов двух систем: боръба/бегство – безмятежность и депрессия – приподнятое настроение. Первая система – это колебания от полюса отрицательных эмоций, сопровождающих борьбу и бегство от боязни, до положительных эмоций, отражающих состояние безмятежности.

Вторая система имеет полюс отрицательных эмоций, отражающий состояние депрессии, и положительный – приподнятое настроение. Подробнее мы рассмотрим эти две системы в разделе, посвященном нейрохимии эмоций.

Отрицательные эмоции, сопровождающие пассивную и активную формы оборонительного поведения (страха и гнева), связаны с функцией миндалины.

Гнев может быть вызван электрической стимуляцией центрального ядра миндалины. Эмоции гнева соответствует интенсивное увеличение содержания норадреналина, тестостерона, рост ЧСС и артериального давления. Животное принимает позу готовности к атаке.

Страх возникает при стимуляции базолатерального ядра миндалины, при этом выброс адреналина заметно преобладает над выбросом норадреналина, а увеличение артериального давления и ЧСС менее выражено, чем при реакции гнева. Несколько увеличивается уровень кортизола в крови. Кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты.

Противоположный полюс эмоций гнева и страха – положительная эмоция безмятежности, сочетающаяся со снижением активности мозгового вещества надпочечников, падением артериального давления и ЧСС. Безмятежность выражается в поведении ухаживания за собой и другими особями, что сопровождается выделением окситоцина, который обеспечивает социальные контакты. Окситоцин стимулирует аффилитивное поведение самки (привязанность половых партнеров, отношения мать – дитя), одним из компонентов аффилитивного поведения является аллогруминг, физический контакт двух особей, который обычно сопровождается чисткой шерсти.

Остановимся подробнее на явлении груминга и аллогруминга, являющихся характерными реакциями при воздействии стрессового фактора. Груминг у человека проявляется в прихорашиваний, поправлении прически, у животных – в чистке, уходе за телом. Груминг и аллогруминг ведут к росту концентрации эндорфинов в крови. У человека это проявляется в похлопывании по плечу, дружеских рукопожатиях, поглаживании ребенка по голове.

Обращает на себя внимание гендерный аспект в аллогруминге. Согласно сложившимся этическим нормам, мужчины приветствуют друг друга рукопожатием, а женщины ограничиваются устным приветствием, за исключением близких взаимоотношений. Таким образом, у мужчины даже в результате мимолетной встречи со знакомым мужчиной повышается уровень эндорфинов в крови, улучшается настроение, а женщина оказывается в худшем положении с точки зрения гормонального компонента приветствия и, соответственно, настроения. У современной молодежи сложилась форма приветствия в виде поцелуев и обниманий со всеми приятными для социальных контактов членами сообщества. Автору приходилось успокаивать учителей старой формации, озабоченных такой формой приветствия. Можно порадоваться тому, что молодые люди интуитивно нашли форму приветствия, обеспечивающую возможность аллогруминга, облегчающую переживание стресса и повышающую настроение.

Депрессия характеризуется беспомощностью, потерей контроля и отказом от усилий, направленных на преодоление стресса, и общим поведенческим торможением. Причина депрессии – в активации системы гипофиз – кора надпочечников. У больных депрессией кортиколиберин вырабатывается с избытком из-за нарушения системы обратной связи. Депрессия сопровождается высвобождением эндорфинов. Система гипофиз – кора надпочечников в норме находится под контролем гиппокампа, предохраняющего ее от чрезмерной активации. У мышей после удаления гиппокампа в условиях социальной конкуренции отмечен рост кортикостерона.

Состояние приподнятости, контроля ситуации противоположно состоянию депрессии и беспомощности, что сопровождается снижением уровня АКТГ, кортизола и эндорфинов, выполняющих защитную функцию. У мужчин растет уровень тестостерона, у женщин – эстрогена и прогестерона.

Агрессия, гнев, ярость сочетается с высоким содержанием норадреналина и тестостерона. Состояние неуверенности, страха, неопределенности, то есть формирование мотивации, когда программа действий еще не выработана, сопровождается секрецией адреналина.

Холинергическая система обеспечивает информационные компоненты поведения. Нарушения в холинергической системе ведут к психозу с поражением интеллектуальных процессов. Вещества, снижающие уровень активности холинергической системы (холинолитики), ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство двигательных рефлексов избегания.

Дж. Грей выделяет три мозговые системы, определяющие появление трех групп эмоций: тревожности, радости, гнева.

Система поведенческого торможения, имеющая отношение к генерации тревожности, отвечает на условные сигналы наказания, сигналы отмены положительного подкрепления и стимулы, содержащие «новизну». Антитревожные вещества (бензодиазепины, барбитураты, алкоголь) блокируют активность системы поведенческого торможения.

Система борьбы или бегства связана с эмоциями ярости и ужаса, реагирует на безусловные аверсивные раздражители. Морфин, снимающий боль, блокирует ее активность.

Система приближающего поведения связана с условными сигналами награды, она обеспечивает поведение приближения к цели. Положительные эмоции имеют дофаминергическую природу.

Индивидуальные особенности эмоциональной сферы человека зависят от баланса этих трех эмоциональных систем. Повышенная активированность системы поведенческого торможения предопределяет индивидуальную склонность человека к тревожности. Доминирование системы борьбы или бегства отражает склонность к агрессии или активному защитному поведению. От вклада системы приближающего поведения зависят степень выраженности позитивных эмоций, уровень гедонического тона, склонность человека чаще отвечать положительными или отрицательными эмоциями.

Чем выше концентрация серотонина в крови, тем лучше настроение. Распространенное мнение о том, что серотонин – это гормон счастья, может оказаться ошибочным. Существует предположение о том, что механизм действия серотонина на настроение обусловлен не воздействием самого серотонина, а опосредован мелатонином. Серотонин является предшественником мелатонина, мелатонин усиливает депрессию и тормозит синтез естественного антидепрессанта гонадолиберина. Если активность фермента, превращающего серотонин в мелатонин, снижается, то концентрация серотонина в крови повышается, а концентрация мелатонина снижается. Как следствие, уменьшается торможение синтеза гонадолиберина мелатонином. Антидепрессивное действие гонадолиберина воспринимается как ощущение счастья.

Положительный полюс шкалы эмоций определяется преобладанием дофамина, а норадреналин и адреналин характеризуют отрицательные эмоции.

Основу шкалы эмоционального переживания от радости к восторгу при игровом поведении составляет увеличение выброса дофамина, опиатов и ацетилхолина.

Уверенность определяется высоким уровнем тестостерона и низким уровнем кортизола и эндорфинов. Достижение успеха в деятельности и повышение социального статуса сопровождается увеличением уровня тестостерона.