Текст книги "Эволюционно-функциональная морфология животных"

В отличие от пресмыкающихся у птиц только часть крови расходится по почечным капиллярам, а остальная кровь двигается по крупным сосудам – продолжениям воротных вен почек – общим подвздошным венам, в которые впадают седалищные и бедренные вены. Приняв почечные вены, общие подвздошные вены выходят из почек и сливаются в заднюю полую вену, которая проходит через печень, принимая в себя печеночные вены, и впадает в правое предсердие. Воротная вена печени образуется слиянием упоминавшейся копчиково-брыжеечной вены с несколькими венами, несущими кровь от желудка и кишечника; в печени она распадается на капилляры, кровь из которых по печеночным венам изливается в заднюю полую вену.

У птиц в сравнении с другими позвоночными заметно возрастают относительные размеры сердца, что, безусловно, связано с высокой интенсивностью обмена веществ, особенно во время полета. Так, сердечный индекс у утки равен 0,6, а у кролика всего 0,2.

Масса сердца у мелких птиц относительно большая по сравнению с крупными, что связано с более интенсивным обменом веществ (в свою очередь, это обусловлено тем, что у мелких животных менее выгодное соотношение между объемом тела и его поверхностью, отдающей тепло). Например, у снегиря при массе тела 23 г относительная масса сердца равна 1,3 %, у чечетки массой 13 г – 1,6 %, а у синицы-московки массой 8 г – 1,8 %.

Прослеживается также зависимость между относительной массой сердца и энергичностью движений. У хороших летунов сокола-чеглока и пустельги сердечный индекс равен 1,2 %, а у плохого летуна – сороки – всего около 0,9 %.

Работа сердца у птиц более энергична, чем у низкоорганизованных наземных позвоночных. У травяной лягушки число сокращений сердца равно 40 – 50 уд./мин, у снегиря – в среднем 730 уд./мин. Хорошо видна зависимость частоты сокращений сердца и от размеров тела. У голубя массой 250 г число сокращений сердца в минуту равно в среднем 248, у зеленушки массой 22 г – 697, у щегла массой 13 г – 754, у синицы-московки массой 8 г – 1038. Частота сердцебиений существенно зависит от двигательной активности птицы. Так, у голубя в покое она равна в среднем 165 ударам в минуту, а в полете – 550. Ныряющим в воду птицам свойственна брадикардия, т.е. снижение частоты сокращений сердечной мышцы. К примеру, у оляпки через 5 с после погружения в воду сердечный ритм сокращается от первоначального до 73 % (через 10с – до 48 % и через 15 с – до 42 %).

К прогрессивным признакам птиц следует отнести и общее увеличение объема крови. У костистых рыб масса крови равна примерно 3 % массы тела, у бесхвостых амфибий – 6 %, у птиц – 9 %. Все эти особенности организации являются важным условием общего повышения энергии жизнедеятельности птиц.

1 и 2 – наружная и внутренняя сонные артерии, 3 – подключичная артерия, 4 – левая дуга аорты, 5 – легочная артерия, 6 – левое предсердие, 7 – правое предсердие, 8 – левый желудочек, 9 – правый желудочек, 10 – спинная аорта, 11 – внутренностная артерия, 12 – почечная артерия, 13 – подвздошная артерия, 14 – яремная вена, 15 – подключичная вена, 16 – левая непарная вена, 17 – правая непарная вена, 18 – задняя полая вена, 19 – печеночная вена, 20 – воротная сена печени, 21 – печень, 22 – почка, 23 – подвздошная вена.

Рисунок 79 – Схема кровеносной системы млекопитающих

В артериальной системе млекопитающих, как и у птиц, имеется только одна, левая дуга аорты, отходящая от толстостенного левого желудочка (рисунок 79). Главные артериальные сосуды отходят от центрального ствола у разных видов неодинаково. Обычно от аорты отходит короткая безымянная артерия, которая делится на правую подключичную артерию, правую и левую сонные артерии, леваяподключичнаяартерия отходит самостоятельно от дуги аорты. В других случаях левая сонная артерия отходит не от безымянной артерии, а самостоятельно от дуги аорты. Сшитая аорта, как и у всех позвоночных, лежит под позвоночным столбом. От нее отходят сосуды к мускулатуре и внутренним органам.

В венознойсистеме млекопитающих отсутствует воротное кровообращение в почках. Левая передняяполаявена лишь у немногих видов впадает в сердце самостоятельно. Чаще она сливается с правойпередней полойвеной, которая и изливает всю кровь от переднего отдела тела в правое предсердие. Характерная черта млекопитающих – наличие остатков передних кардинальных вен, так называемых непарных вен. У большинства видов только правая непарная вена самостоятельно впадает в переднюю полую вену, а левая непарная вена утрачивает связь с полой веной и через поперечную вену впадает в правую непарную вену. В целом венозной системой млекопитающих завершается перестройка капиллярного кровообращения позвоночных.

На рисунке 80 показано, что перестройка сопровождается постепенным сокращением капиллярного кровообращения в жабрах, исчезновением воротного кровообращения в почках у млекопитающих (частично это имеет место и у птиц).

А – типичная рыба; Б – земноводное или пресмыкающееся, утративше е жаберную капиллярную сеть в связи с появлением легких; В – млекопитающее, утратившее воротную систему почек и обладающее полным разделением кругов кровообращения.

Рисунок 80 – Обобщенные схемы кругов кровообращения и включенных в них капиллярных сетей разных позвоночных (по А. Ромеру, Т.Парсонсу)

У млекопитающих в связи с особенностями жизни и зависящей от них интенсивности обмена веществ относительные размеры сердца существенно различны. Его показатели, как и у птиц, возрастают с уменьшением массы тела. Так, относительная масса сердца (сердечный индекс) кашалота – 0,3, африканского слона – 0,4, ленивца – 0,3, серой полевки – 0,6, ушана – 1,2 – 1,4, обыкновенной землеройки – 1,4. Приведенный ряд показателей отражает одновременно и зависимость интенсивности обмена веществ от величины поверхности тела, отдающей тепло. Туже зависимость отражает и частота сокращений сердца (частота пульса) (таблица 6).

Таблица 7 – Частота пульса разных млекопитающих

Интенсивность частоты сердцебиения имеет и иное приспособительное значение. Учащение пульса (тахикардия) наблюдается при усилении работы мышечной системы. Наиболее быстро кровь продвигается в аорте.

Своеобразные приспособления возникают при водном образе жизни зверей, когда возможность атмосферного дыхания периодически прерывается. С одной стороны, это выражается в резком увеличении количества связывающего кислород глобина в мышцах (миоглобина) – около 50 % всего глобина организма. Кроме того, у зверей, способных погружаться в воду на длительное время, отключается периферическое кровообращение и сохраняется стабильным кровоснабжение мозга и сердца. У них снижена чувствительность дыхательного центра мозга к накоплению углекислоты в крови.

С другой стороны, у водных и полуводных млекопитающих при погружении в воду уменьшается число сердцебиений: возникает так называемая брадикардия. Она приводит к замедленному кровотоку и более полному использованию кислорода крови. Например, у тюленя (Phosa vitulina), находящегося в погруженном состоянии, число сокращений сердца в минуту равно 1280. Через 11 с после погружения оно уменьшается до 60, через 27 с – до 35 и далее устанавливается на уровне 30 в течение всего времени нахождения зверя под водой. Антарктический тюлень Уэддола, например, опускается на глубину до 600 м и способен провести под водой до 43 мин.

Прогрессивные особенности в кровообращении у млекопитающих заключаются не только в строении и функционировании органов сосудистой системы. У них увеличивается общее количество крови и повышается ее кислородная емкость. Это связано с большим числом эритроцитов, их безъядерностью и увеличением в них количества гемоглобина. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) содержание гемоглобина в среднем 5 – 10 г, а у млекопитающих – 10 – 15 г на 100 см³ крови.

7.7 Лимфатическая система

Наряду с собственно кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней сосудистая система – лимфатическая. Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желез. Лимфатическая система в отличие от кровеносной незамкнутая. Только крупные сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления располагаются в межклеточных пространствах различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость – лимфу, в которой плавают лимфоциты – белые кровяные тельца, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы создается сокращением стенок некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически повторяющимся давлением на сосуды различных органов.

Лимфатическая система служит посредницей обмена веществ между кровью и тканями тела животного. Она регулирует осмотическое давление в тканях. Кроме того, образующиеся в лимфатических узлах и железах белые кровяные клетки – лимфоциты уничтожают болезнетворные организмы, выполняя в теле защитную роль, участвуя в иммунологических реакциях.

8 Выделительная система. Осморегуляция и экскреция

Тело животного в процессе жизнедеятельности освобождается от конечных продуктов обмена. Пищеварительная система выводит непереваренные органические остатки пищи, через органы дыхания удаляется углекислый газ. Органы выделения служат для выведения избытка воды и растворенных в ней солей, а также токсичных биологически активных веществ, в том числе и азотистых соединений, образовавшихся в процессе белкового метаболизма или поступивших с пищей. У низших водных позвоночных функцию выделения частично выполняют жабры и покровы тела, у рептилий и птиц – слезные железы, у млекопитающих – потовые железы. Кроме выведения воды органам выделения принадлежит важнейшая роль в поддержании постоянства химического состава жидкостей внутренней среды – необходимого условия эффективной деятельности всех органов и систем. В свою очередь, постоянство внутренней среды (гомеостаз) обеспечивает организму животного свободу и независимость существования в непрерывно меняющихся условиях среды. Наряду с выделительной функцией почки регулируют артериальное давление, активизируют действие витамина В, участвующего в кальциевом обмене и т.д.

Гомеостаз – является условием независимого существования организма. Гомеостаз обеспечивается несколькими процессами, протекающими в теле животных. К ним относятся осморегуляция, регуляция ионного состава и выделение конечных продуктов обмена, главным образом азотистых соединений. Последнее называют экскрецией.

В первую очередь организму необходимо сохранять постоянным в довольно узких пределах строго определенный и относительно неизменный состав жидкостей тела. Концентрация растворенных веществ в них должна поддерживаться на определенном уровне, хотя они почти всегда отличаются от соответствующих концентраций во внешней среде. Разницу можно изменить, уменьшая проницаемость мембран или градиентов, но диффузная утечка все равно имеет место. Поэтому организму приходится создавать противоток, затрачивая на это энергию.

8.1 Водно-солевой обмен

Постоянство осмотической концентрации, ионного состава, кислотнощелочного равновесия и объема жидкостей внутренней среды регулируется механизмами водно-солевого обмена.

В зависимости от того, в какой среде живет животное – водной или наземной, – задачи поддержания постоянных концентраций воды и растворенных в ней веществ меняются. Они совершенно различны в морской воде, пресной и на суше.

У обитателей морей, где концентрация растворенных солей, главным образом NaCl, достигает 3,5 ‰ (в 1 л морской воды содержится 35 г солей), жидкости тела изоосмотичны морской воде. Эти животные являются осмоконформерами. Они не способны регулировать осмотическую концентрацию жидкостей тела, она изменяется так же, как в окружающей среде. Но даже обитателям моря в какой-то степени приходится приспосабливаться к этим изменениям. Известно, что если растворы разделены мембраной, проницаемой как для воды, так и для растворенного вещества, то происходит либо диффузия (ионы переходят из более концентрированного в менее концентрированный раствор), либо осмос (растворитель переходит из менее концентрированного в более концентрированный раствор).

Мембраны живых организмов чаще всего лишь частично проницаемы для воды и растворенных веществ. У изоосмотичных окружащей среде организмов движение ионов и воды через мембраны происходит равномерно и одновременно. В результате этого градиент исчезает. Конечно, это не значит, что состав веществ, растворенных в жидкости тела морских животных, такой же, как в морской воде. Есть определенные различия, и животные должны их сохранять, а для этого требуется активное регулирование концентрации ионов. Можно привести конкретные примеры различий. Так, концентрация ионов Na (в миллимолях на 1 кг воды) в морской воде равна 478,3, в теле медузыаурелии – 474, краба – 488, одного из равноногих раков – 566. То же отмечается и в отношении ионов Mg: в морской воде их концентрация составляет 54,5, в теле медузы-аурелии – 53,0, краба – 44,1, а равноногого рака – всего 20,2. Такие различия могут поддерживаться только при относительной непроницаемости покровов тела. Но некоторое количество этих ионов все же проникает внутрь, в частности с пищей. Поэтому животные должны иметь механизм, который удалял бы одни ионы, а концентрацию других удерживал на более высоком, чем в воде, уровне. Этот механизм заключается в функции выделительных органов, которая рассматривается ниже.

У обитателей пресных вод возникают трудности иного рода. Пресноводные животные по отношению к окружающей среде являются гиперосмотичными. Физиологические трудности у них двоякого рода. Во-первых, из-за более высокой концентрации жидкостей в организме вода стремится проникнуть внутрь тела. Во-вторых, растворенные вещества стремятся выйти наружу, так как их внутренняя концентрация выше, а входящая вода должна выводиться, унося с собой некоторое количество этих веществ. В этом случае схема будет другой. Этих проблем могло бы и не быть, если бы покровы тела были абсолютно непроницаемыми, но таких животных в природе нет. Ведь в любом случае, чтобы обеспечить диффузию газов, дыхательные поверхности должны иметь тонкие мембраны. Как раз через них и происходят утечка растворенных веществ и проникновение воды в организм.

Как же компенсируются потери растворенных веществ? В какой-то мере с пищей, но главным образом путем прямого поглощения ионов из среды. Поскольку извлеченные из воды ионы продвигаются против градиента концентрации, этот перенос называют активным транспортом. У ракообразных, например, это происходит через жабры. Активный транспорт требует затрат энергии, а следовательно, прежде всего увеличения потребности в кислороде. Обычным способом удержания в организме растворенных веществ является их реабсорбция, т. е. обратное извлечение их из мочи.

И в морской, и в пресноводной среде есть животные, по-разному относящиеся к изменению солености воды. В морях ее соленость понижается в местах впадения в море крупных рек, так называемых эстуариях. Во внутренних водоемах, например, озерах, соленость воды может колебаться в самых широких пределах. На противоположных концах шкалы находятся озеро Байкал с его абсолютно пресной водой, и соленые озера типа Мертвого моря (Израиль), где соленость доходит до 60 %. По отношению к солености воды животных делят на стеногалинных и эвригалинных. Первые не выносят колебаний солености, вторые же могут выносить их, конечно, в определенных пределах.

Между осмо– и ионной регуляцией у животных существует тесная связь. Не менее тесна она между этими процессами и экскрецией.

Экскреция – это выведение из организма продуктов распада белков и аминокислот. В случае поступления с пищей слишком большого количества аминокислот, а также при катаболизме белков в организме появляется их избыток. В дальнейшем при окислении аминокислот образуются кетокислоты и аммиак. Кетокислоты могут использоваться дальше, но аммиак, как очень токсичное вещество, должен быть либо выведен из организма, либо переведен в безвредное состояние. Аммиак легко растворим в воде и у водных животных успешно выводится через покровы тела или жабры. Тип выделения, при котором главным экскретом является аммиак, называется аммониотелией. Он характерен для водных беспозвоночных.

У некоторых групп животных аммиак превращается в менее токсичное соединение – мочевину. Экскреция азота в виде мочевины называется уреотелией. Этот тип экскреции характерен для кольчатыхчервей и моллюсков. Тем не менее, для выделения мочевины все еще требуется большое количество воды.

Для наземных животных главной физиологической проблемой является обезвоживание. Водный баланс заключается в уравновешивании потерь воды их пополнением. Он складывается из следующих компонентов. Вода теряется при испарении с поверхности тела и дыхательных органов, с экскрементами и мочой, а также с некоторыми другими выделениями. Прибыль воды происходит при питье, поглощении воды через кожные покровы, вместе с пищей, а также за счет образования метаболической воды (при окислении молекул пищи). Воду пьют наземные ракообразные (мокрицы), бабочки и некоторые другие насекомые. Саранча – шистоцерка может пить и пресную, и соленую воду. Для сохранения воды в организме не обязательны в некоторых случаях физиологические адаптации. Так, пустынные членистоногие могут переживать дневную сухость воздуха, прячась в норках и других убежищах, где влажность выше. Сохранению влаги в организме способствует также переход к ночной активности. Это очень характерно для пустынных насекомых. Поглощение воды через кожные покровы происходит у тараканов. Безусловно, пища является основным поставщиком воды для наземных беспозвоночных, особенно насекомых. Питающиеся соками растений щитовки и цикады получают с пищей даже больше воды, чем требуется. Поэтому в их кишечнике имеются так называемые фильтрационные камеры, через которые избыток воды, минуя среднюю кишку, сбрасывается в заднюю и удаляется через анальное отверстие. Что же касается экскреции, то у наземных беспозвоночных, как и у рептилий и птиц, основным экскретом является мочевая кислота. Основанный на ней тип выделения называется урикотелией. Мочевая кислота – это один из пуринов. Другим пурином, также экскреторного характера, является гуанин у пауков. Эти продукты появились в эволюции в связи с их малой токсичностью и низкой растворимостью. Поэтому они выводятся в кристаллическом состоянии. Экономия воды при этом очевидна.

Малотоксичные пурины не обязательно должны выводиться из организма. Высокая концентрация мочевины в тканях и жидкостях тела у наземных моллюсков повышает осмотическое давление, препятствуя испарению воды. Это помогает переживать засуху. В кожных покровах (точнее, в кутикуле) многих насекомых откладываются азотсодержащие пигменты, в частности, птерины. Белый цвет чешуек бабочек-белянок обусловлен кристаллами мочевой кислоты. Изменение характера азотистого обмена у насекомых наряду с приобретением водонепроницаемой кутикулы позволило им стать наиболее распространенными и многочисленными представителями наземной фауны мира.

Пресноводные виды рыб живут в гипотонической среде. Осмотическое давление в их тканях выше осмотического давления окружающей пресной воды, поэтому вода по осмотическому градиенту проникает в их тело через кожу, жабры, эпителий ротовой полости, слизистую кишечника. Чтобы не допускать обводнения тела, почки активно выводят избыток воды наружу: примерно 300 мл на 1 кг веса в сутки. При этом потери солей почками компенсируются притоком их с пищей, а также через солевые клетки, находящиеся в жабрах, которые способны к абсорбции одновалентных ионов (Nа⁺ и С1^-). Отдельные виды пресноводных рыб способны осваивать осолоненные водоемы благодаря взаимодействию почек и абсорбционной активности жаберного эпителия. Икра пресноводных рыб тоже гипсросмотична по отношению к среде, поэтому в течение первых же часов после откладывания в воду оболочки икринок быстро набухают и теряют проницаемость. Пресноводные миноги имеют осморегуляцию, сходную с описанной выше.

У первичноводных морских обитателей механизмы стабилизации жидкостной внутренней среды сложились по-своему. Ткани тела миксин имеют концентрацию жидкостей, сходную с морской водой.

Морские костистые рыбы живут в гипертоническом растворе, извлекают из него кислород и используют его для питья. Предположительно, тела морских рыб должны были бы терять воду, однако этому препятствует ряд функциональных особенностей. В их почках уменьшено число сосудистых клубочков (агломе-рулярные почки). Кроме того, вода из нефронов активно реабсорбируется в кровь, что позволяет значительно снизить количество выделяемой воды (до 20 мл на 1 кг массы в сутки). Избыток солей у морских костистых рыб выводится с экскрементами, выделяется почками и солевыми клетками жаберного эпителия. В отличие от пресноводных рыб меняется функциональная направленность работы этих клеток: абсорбционная активность сменяется удалением из тела рыбы одновалентных ионов (К. Шмидт-Ниельсен, 1982) (рисунок 81).

Рисунок 81 – Схема водно-солевого обмена костистых рыб (по Шмидт– Ниельсену, 1982). Вверху – пресноводные рыбы, внизу – морские

Продукты азотистого обмена у костных рыб активно выводятся через жабры (аммиак) и почки (мочевина).

Осморегуляция морских хрящевых рыб складывается по-иному. Концентрация солей в их теле несколько выше, чем в окружающей воде, однако осмотическое давление внутренней среды организма оказывается почти равным внешнему, так как кровь и тканевая жидкость хрящевых рыб содержат большое количество солей. Естественным компонентом жидкостей тела акуловых рыб является мочевина. Ее содержание в крови в 100 раз выше, чем у млекопитающих. Мочевина удерживается в тканях тела акуловых рыб вследствие непроницаемости для нее кожи и эпителия жаберных лепестков. Из организма она удаляется вместе с избытком воды и солей через почки в составе вторичной мочи. Строение нефронов и оплетающих их кровеносных капилляров позволяет эффективно реабсорбировать мочевину, выравнивая за счет этого осмотическое давление в теле хрящевых рыб с морской водой. Таким образом, накопление в крови мочевины позволило хрящевым рыбам решать проблему обитания в соленой воде иначе, чем морским костистым рыбам. Накопление мочевины в теле отмечено также у современных кистеперых и двоякодышащих рыб.

Дополнительным органом выведения солей из организма хрящевых рыб и кистеперой рыбы – латимерии является ректальная железа. Ее выделения изоосмотичны по отношению к крови и содержат значительное количество хлорида натрия.

У первичноводных древних бесчелюстных (щитковых, панцирных рыб) и у современных хрящевых и костных рыб проблему содержания воды в организме ограничили (наряду с механизмами выделительной системы) мощные костные покровы в виде панцирей или чешуи.

Механизм водно-солевого обмена у земноводных, в целом, близок к тому, который описан выше для пресноводных рыб. Амфибии, как и рыбы, воду почти не пьют. Она практически беспрепятственно поступает через покровы («лягушка пьет воду кожей»). Избыток воды и растворенную в ней мочевину амфибии выводят через почки. Темпы клубочковой фильтрации у них достаточно высоки: 10 – 25 мл на 1 кг массы в час. Земноводные выделяют очень жидкую мочу со слабой концентрацией солей. Моча в теле некоторых лягушек составляет до 30 % общей массы тела. Препятствием к потере солей у амфибий служит реабсорбция ионов в почечных канальцах: более 90 % солей, поступивших в первичную мочу, возвращается (реабсорбируется) обратно в кровеносное русло. Реабсорбция мочевины осуществляется стенкой мочевого пузыря. У пустынных видов вода может накапливаться в мочевом пузыре.

Однако среди земноводных есть и исключения. Например, в коже южноамериканских филломедуз (Рhyllomedusae) имеются специфические железы, выделяющие на поверхность восковид-ный секрет. Это делает кожу водонепроницаемой. Лягушки р. Хиромантис (Chiromantis) выделяют через почки не мочевину, а мочевую кислоту. Наряду с уменьшением испарения с покровов это сближает их с рептилиями. Обитающая в мангровых зарослях морского побережья в Юго-Восточной Азии крабоядная лягушка (Rапа сапсrivоrа) в поисках пищи плавает в морской воде. Осмотической потере воды препятствует у нее накопление в жидкостях тела мочевины, как у хрящевых рыб.

У хвостатых амфибий сохраняется фильтрация жидкости из полости тела через нефростомы: например, у тритонов таким путем выводится до 22 % всего объема мочи (С.И. Левушкин, И.А.Шилов, 1994).

Переход позвоночных к наземному образу жизни сопровождался приобретением плотных покровов с многослойным эпидермисом, однако исследования показали, что они не всегда эффективно защищают тело от испарения воды. Значительно более важным оказалось приобретение выделительной системы функционально нового типа – тазовых почек. В них уменьшается способность клубочков к первичной фильтрации плазмы и усиливается реабсорбция воды в почечных канальцах. Например, у рептилий структура сосудистого клубка упрощается, число капиллярных петель сокращается до 2 – 3. Но при этом усиливается извилистость почечных канальцев. В результате этих преобразований до 95 % первичного фильтрата возвращается обратно.

У всех настоящих наземных позвоночных продукты азотистого обмена выделяются через почки. У рептилий и птиц продуктом выделения является мочевая кислота. Такой тип выделения сложился в условиях дефицита воды. Мочевая кислота имеет кашицеобразную структуру, что значительно уменьшает объем выводимой воды. Осаждению кристаллов мочевой кислоты в выделительных путях препятствует большое количество слизи, выделяемой клетками почечных канальцев и мочеточников*. Выделительные системы птиц и рептилий в значительной степени близки. Почечные канальцы разнообразны: с короткой петлей, с длинной петлей. Мочевая кислота попадает через мочеточники в клоаку и вместе с фекальными массами выбрасывается наружу. Высохшие экскременты некоторых морских птиц (гуано) содержат до 25 % мочевой кислоты.

Предполагают, что мочекислотный тип выделения развился в связи с размножением путем откладки яиц с системой яйцевых и зародышевых оболочек: накопление в аллантоисе токсичного аммиака в виде мочевины вызывало бы отравление организма. Мочевая кислота, выпадающая в осадок, для него менее токсична. Экспериментально показано, что при развитии птенца в яйце до середины инкубационного периода образуются аммиак и мочевина, а затем усиливается отложение мочевой кислоты: например, в курином яйце к концу зародышевого развития количество выделяемого азота достигает 40 мг в день: 23 % выделяется в виде аммиака и мочевины, 77 % – в виде мочевой кислоты.

Наземные позвоночные: рептилии, птицы и млекопитающие производят гиперосмотическую мочу, т.е. с большей концентрацией солей и органических веществ, чем жидкости тела. У птиц концентрация солей в моче в 2 раза, а у млекопитающих в 25 раз выше их концентрации в крови. Механизм образования концентрированной мочи основан на реабсорбции воды из канальцевой жидкости. Это оказалось возможным в результате того, что выделительные канальцы у птиц и млекопитающих резко удлиняются за счет образования петель Генле, образующих мозговой слой почки (в целом у птиц их меньше). У рыб, амфибий и рептилий этих петель нет, поэтому они не могут вырабатывать мочу более высокой концентрации, чем плазма крови. У птиц и млекопитающих, обитающих в аридных зонах, есть дополнительные механизмы удержания воды в организме, – это и откладывание в запас жировой ткани, и увеличение количества длиннопетельных почечных канальцев, и усиление всасывания в них воды, и, наконец, способность к длительному воздержанию без воды (торможение «чувства жажды»).

Выведение солей большинством птиц осуществляется через почки. Однако есть и другие способы. Так, у обитателей морских побережий (бакланов, пеликанов, альбатросов, некоторых чаек, чистиков) в черепе над глазницами хорошо развиты солевые носовые железы – их соленый секрет каплями стекает с клюва. Солевые железы специализированы на выведении ионов натрия и хлора. Такие же железы выводят соли из тела крокодилов, черепах и некоторых других рептилий («крокодиловы слезы»).

Моча, выводимая почками млекопитающих, содержит соли и растворимую в воде мочевину. В их почках максимального развития достигает мозговое вещество, содержащее длиннопетельные канальцы. Замечено, что у человека при нарушениях водно-солевого обмена возможно отложение мочевой кислоты в почках в виде камней и накопление ее в суставах. Вода и некоторые соли выводятся у млекопитающих также с потом через покровы тела.

В целом механизмы поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаз) у птиц и млекопитающих выражены наиболее совершенно. Они обеспечивают слабую изменчивость объема крови и других внеклеточных жидкостей, концентрации в них осмотически активных веществ (изоосмия), рН крови и состава в ней белков, углеводов и липидов. В относительно узких пределах меняется и температура их тела (изотермия). Дополнительные механизмы обеспечивают устойчивость в состоянии и свойствах жидкостей, окружающих жизненно важные органы – головной и спинной мозг, сердце, легкие, глаза и т.д., регулируют артериальное давление. Все это способствует расширению приспособительных возможностей птиц и зверей к жизни в меняющихся условиях внешней среды.