Текст книги "Биологическая систематика: Эволюция идей"

С точки зрения систематики основным вкладом типологии является специфическое для неё определение таксона через общность (архе)типа. Для того, чтобы показать, что два организма (два вида и т. п.) относятся к одному таксону, необходимо показать, что морфологически они являются «производными» одного (архе)типа. Соответственно этому оценивается значимость (вес) признаков, на основании которых выстраивается система таксонов: значимы те из них, которые входят в описание данного (архе)типа. При определении формы системы и рангов конкретных таксонов ключевое значение имеет принцип ранжирования признаков: таксону приписывается тот относительный ранг, на который указывают его отличия по признакам, занимающим определённое ранговое положение в иерархии все того же (архе)типа. Из этого видно, что вся данная позиция является в значительной мере номиналистической: иерархия таксономической системы оказывается в некотором смысле эпифеноменом иерархии (архе)типов.

Включение типологических воззрений в эмпирическую традицию систематики в первой половине XIX века привело к разработке метода типа как специфического способа описания и сравнения таксонов (Уэвелл, 1867; Farber, 1976; Winsor, 2003). Этот метод терминологически закрепил и узаконил практику сравнительных описаний, которую использовали в прото-таксономии и ранней таксономии: описание всякого рода начинается с какого-то одного вида, который становится стандартом сравнения для его представителей и в этом смысле «типичным», а прочие виды даются в сравнении с ним указанием отличительных признаков (см. 3.4). В начале XIX века такой метод является вполне рутинным для таксономической процедуры (Farber, 1976): так, Ж. Кювье в книге «Царство животных», опубликованной в 1817 г., подробно излагает его как эмпирическую часть своего естественного метода (см. 4.2.2). Тем не менее, автором собственно метода типа ныне считается X. Стрикленд, обнародовавший его в 1844 г. (Farber, 1976), автор самого словосочетания «метод типа» – У. Уэвелл (о нём см. 4.1.3).

Имея в виду два толкования типа – «умозрительное» (тип как образ) и «материальное» (тип как конкретный образец), Р. Фарбер разделил общую типологическую концепцию таксона на таковые классификационного (морфологического) типа и коллекционного типа, соответственно (Farber, 1976). Чтобы исключить из названия привкус эссенциализма, для видовых таксонов вторую версию предложено обозначать как метод экземпляра (Winsor, 2003). В методе типа последний выполняет три основные функции (Симпсон, 2006): (а) служит основанием для описания и определения данного таксона, (б) обеспечивает возможность последующей идентификации других экземпляров и (в) является преимущественно номенклатурным типом, т. е. служит носителем названия (номинофор) этого таксона. Следует заметить, что в приведённом перечне «определение» не является ни логическим, ни (строго говоря) типологическим: речь идёт просто об указании таксона ссылкой на его тип, т. е. в какой-то мере это его остенсивное определение. На практике метод означает, что систематик сравнивает всякий попавший в его руки образец с типом-стандартом и решает, достаточно ли они сходны для того, чтобы считать их представителями одного таксона, или они разнятся настолько, что их следует выделять в разные таксоны.

Примечательно, что вплоть до начала XX века, когда метод типа был включён в Кодексы таксономической номенклатуры, типичные (типовые) экземпляры не рассматривались как нечто особо значимое: их с лёгкостью заменяли по мере утраты коллекционного качества (Майр, 1971; Джеффри, 1980). В настоящее время названный метод составляет основу почти всей практической деятельности в систематике, присвоение типовым экземплярам особого номенклатурного статуса сделало обязательным их сохранение в музейных коллекциях.

У. Уэвелл подробно обсуждает эмпирический метод типа в эпистемологическом ключе и обосновывает его состоятельность. Он утверждает, что в классификации именно тип, а не логическое определение, задаёт естественную группу, представляет собой её образец, обладающий основными признаками этой группы. По мнению Уэвелла, «естественные группы лучше всего описываются не определением, которое обозначает их границы, но типом, который обозначает их центры. Тип всякой естественной группы – это образец, который обладает явным проявлением всех основных признаков класса» (Whewell, 1847, р. 461; курс. ориг.). В таком качестве типовой образец допускает возможность экстраполяции опыта, приобретённого при изучении одного экземпляра (образца), на то, что можно ожидать у других представителей данной группы. Поскольку для большинства систематиков того времени надвидовые таксоны (особенно ранга выше семейства) не были частью реальности, фиксация типовых экземпляров преследовала те же практические цели, что и искусственные системы: позволяла ориентироваться в многообразии форм (Stamos, 2005).

Широкое включение типа-стандарта в практику биологической систематики на фоне всё увеличивающегося объёма фактических коллекционных материалов привело к невероятному дробительству таксонов на видовом и родовом, а отчасти и на более высоких уровнях таксономической иерархии. Отчасти этому способствовало освоение практической систематикой некоторых идей дарвинизма, давших основание отождествить вид с минимальной эволюционной единицей (Майр, 1971; Stamos, 2005). Симпсон (2006), критикуя такую практику, упоминает рекомендации вроде «правила 15 %» или «правила 100 миль» в качестве пороговых критериев для выделения новых таксонов видовой номенклатурной группы при сравнении исследуемых экземпляров с типовым образцом. Последующее развитие концепции номенклатурного типа привело к тому, что наряду с главным типом (голотипом) стали выделять и второстепенные типы (котипы, паратипы, аллотипы), позволяющие отразить в типовой серии изменчивость таксона (Blackwelder, 1967; Майр, 1971). Тем не менее, в популяционной систематике (см. 5.7.2) такая эмпирическая (а точнее, чисто прикладная) типология вызвала не меньше критики, чем идеалистическая, а коллекционный тип, дабы подчеркнуть его архаичность, получил название «аристотелевского» (Майр, 1947; Майр и др., 1955).

Важным развитием концепции организменного типа являются типологические воззрения английского зоологаанатома Ричарда Оуэна (Richard Owen; 1804–1892), заложившего основы общебиологической концепции гомологии. Само это понятие он заимствовал, по-видимому, из геометрии (Бляхер, 1976). Его собственные воззрения поначалу носят заметный отпечаток натурфилософии Л. Окена (см. 3.7.3), позже они получают платонистическое содержание: при изложении своих представлений Оуэн апеллирует к понятию платоновской идеи, отчасти понимаемой в смысле библейского «божественного разума» (Rupke, 1993; Amundson, 1998). Центральным для оуэновской концепции является понятие архетипа, заимствованное у Гёте (см. 4.2.3); но в отличие от последнего для Оуэна архетип – не нечто воссозданное умом исследователя и потому субъективно-идеальное, а реально (объективно) существующая извечная форма, организующая материю, при этом отчасти в трансформистском смысле (Camardi, 2001). Архетип – это и есть идея как таковая, первопричина морфологического строения организмов, та организующая сила, действием которой бесформенная материя трансформируется и воплощается в конкретные планы строения – адаптации к конкретным условиям среды (Owen, 1848). В значительной мере эти представления перекликаются с теми, основанными на библейской мифологии, где фигурируют «божественные архетипы» как элементы плана творения (см. 3.7.1).

Начатки учения о гомологиях восходят к работам ранних типологов – Ф. Вик д’Азира и Э. Жоффруа де Сент-Илера (см. 4.2.2), нумеролога У. МакЛи (см. 3.7.2), у R Оуэна оно получает завершённую концептуальную и базовую терминологическую разработку (Бляхер, 1976; Holssfeld, Olsson, 2005). Ранняя трактовка гомологии (сродства по МакЛи) и аналогии у Оуэна ещё не слишком оригинальна, их определения в «Словаре» в конце его «Лекций по сравнительной анатомии…» (Owen, 1843) вполне рабочие: гомология – это «один и тот же орган у разных животных независимо от различий в форме и функции» (р. 379); аналогия – это «часть или орган одного животного, который имеет ту же функцию, что и другая часть или орган другого животного» (р. 374). Примечательно, что вопреки расхожему мнению Оуэн не считает гомологию и аналогию взаимоисключающими: один и тот же орган может быть одновременно как гомологом, так и аналогом в зависимости от аспекта рассмотрения – структурного или функционального (Panchen, 1994).

Существенно более развитая концепция, в которой гомология определяется через архетип, представлена в специальной работе «Об архетипе и гомологиях…» (Owen, 1848). Оуэн различает следующие формы гомологии как структурного соответствия частей или органов: (а) общую гомологию как соответствие части тела или органа у данного организма элементу-гомотипу обобщённого организма-архетипа; (б) сериальную гомологию как соответствие частей или органов, расположенных вдоль тела и последовательно реализующих идею единого архетипического гомотипа в пределах данного организма; (в) специальную гомологию как соответствие частей или органов у разных организмов, по-разному реализующих у них идею единого архетипического гомотипа (Канаев, 1963; Бляхер, 1976; Hammen, 1981).

Из этого видно, что оуэновская концепция гомологии – сугубо теоретическая: она не просто фиксирует разное соответствие структур с помощью частных определений, но и объясняет происхождение сериальных и специальных гомологий через их идеальную связь с общей гомологией, а эту последнюю – через связь с идеальным архетипом (Panchen, 1994). Так, соответственные части (органы, элементы в общем смысле) разных организмов являются одним и тем же как специальные гомологи и обозначаются одним термином, потому что они – производные одного и того же элемента общего архетипа. Таким образом, данная концепция является иерархической, как минимум трёхуровневой: высшему уровню принадлежит архетип (идея) обобщённого организма, среднему – общие гомологии, низшему – реализации последних как специальных и/или сериальных гомологий. При этом сериальные гомологии в некотором смысле реализуют идею линейной Лестницы природы, специальные гомологии более соответствуют идее иерархической Системы природы (Panchen, 1999).

Из предыдущего видно, что представление Оуэна о гомологии есть часть его веры в то, что все живые существа устроены по единому плану строения, выражаемому единым архетипом. Это представление и связанное с ним понятие гомологии есть часть общей натурфилософской картины мира, согласно которой Природа (и олицетворяющий её обобщённый сверхорганизм-архетип) устроена так, что структурирована в своих существенных основах единственным образом. Соответственно расчленение архетипа на общие гомологи также дано единственно возможным способом, что влечёт за собой единственно возможные соответствия специальных и сериальных гомологий. С этой точки зрения установление гомологий равносильно умопостижению платоновских идей, а конкретная процедура гомологизации – это в определённой мере скорее техническая задача, чем методологическая проблема, связанная с разным пониманием гомологий. Наверное, по этой причине Р. Оуэна не занимают вопросы частных критериев гомологии (впрочем, самого этого понятия тогда ещё не было): он просто воспроизводит принципы Жоффруа де Сент-Илера (см. 4.2.2). Непонимание этого натурфилософского ядра оуэновской концепции составляет один из источников современной проблемы гомологии – обозначение разных явлений, не сводимых к типологическому конструкту, одним общим типологическим понятием (Борхвардт, 1988; Brigandt, 2002, 2003а; см. 6.5).

Рассматривая оуэновскую концепцию гомологии с точки зрения во многом исходной для неё гётевской концепции архетипа, можно считать, что метаморфозы частей в пределах одного организма дают сериальную гомологии, а между организмами – специальную гомологию (иногда её называет частной, см. Бляхер, 1976). Проблемной является увязывание гётевского архетипа с оуэновской общей гомологией: с точке зрения Гёте её, наверное, допустимо считать, как сериальную гомологию, проявлением общего метаморфоза; с точки зрения Оуэна это едва ли возможно, поскольку исчезает фундаментальная разница между общей и сериальной гомологиями. Как бы там ни было, в контексте систематики оуэновский архетип – в такой же степени классификационный, в какой и организменный. Для Оуэна-систематика единство архетипа – вот что объединяет организмы в Систему; вариации этого архетипа – вот что даёт подразделения Системы. В этом можно усмотреть следы лейбницева принципа непрерывности, устанавливающего изоморфизм (взаимоподобие) организмов и их частей и позволяющего благодаря этому соотносить их между собой – гомологизироватъ.

Очень скоро и сама концепция гомологии по Оуэну, и её терминологическое оформление начали подвергаться пересмотру. Так, немецкий палеозоолог Генрих Брони (Heinrich Georg Bronn; 1800–1862) в своих «Морфологических исследованиях…» (Morphologische Sudien…, 1858 г.) на основе оуэновского учения предложил несколько иную терминологию: общую гомологию он назвал гомономией, специальную гомологию – гомотипией, сериальную гомологию – гомонимией (Бляхер, 1976). У Геккеля межорганизменные соответствия получили филогенетическую интерпретацию и название гомофилии; он предложил и более проработанную трактовку внутриорганизменных (сериальных в общем смысле) гомологий (см. 4.3.5). При филогенетической интерпретации специальных гомологий особое внимание стали уделять различению моно– и полифилетического происхождения гомологичных структур с введением соответствующей терминологии (Р. Лэнкестер, С. Майверт), наиболее значимым стало введение понятий гомогении и гомоплазии (см. 4.3.5, 5.7.1.3).

В общих чертах сходную частью с оуэновской, частью с геккелевской (т. е. филогенетически интерпретированную) классификацию гомологий развивает немецкий анатом Карл Гегенбаур (Carl Gegenbaur; 1826–1903). Он начинает как чистый типолог, понимая гомологию как строго структурное соответствие, но позже в цикле исследований, который открывают «Основы сравнительной анатомии» (Grundziige der vergleichenden Anatomie, 1870 г.), добавляет генеалогическую и онтогенетическую составляющие (Hall, 1995). В отличие от Оуэна он выделяет только два основных типа гомологий – общую и специальную, включая в первую разные проявления сериальной гомологии, заимствованные у Геккеля. Третьей общей категорией у него является добавленная позже в другой работе гомоморфия как гомологичное сходство, не связанное с единством происхождения (термин заимствован у анатома М. Фюрбрингера, близок по смыслу к гомоплазии). Очень важно, что Гегенбаур разграничивает специальную гомологию на полную и неполную в зависимости от степени совпадения развивающихся структур или частей у разных организмов (Бляхер, 1976; Laubichler, Maienschein, 2003; Лаубихлер, Майеншайн, 2004). Эта последняя идея во второй половине XX века стала одной из ключевых для биологической концепции гомологии (Wagner, 1989; см. 6.5.2).

Общее понятие гомологии как одно из центральных для всех дисциплин, опирающихся на сравнительный и сравнительно-исторический методы, будет активно обсуждаться на протяжении всей новейшей истории систематики, множа её концепции и трактовки (см. 6.5.1).

4.3. Освоение эволюционной идеи

Всё животное царство имеет те же периоды развития, которые проявляются у отдельных организмов.

Г. Тревиранус

XIX столетие в истории систематики оказалось весьма продуктивным: оно породило или окончательно сформировало все те школы, которые получили дальнейшее развитие в XX столетии. Это последнее – скорее продолжение и конкретизация теоретических концепций XIX столетия в свете новой фактологии (главным образом молекулярной), комментарии к ним, разработка инструментов (главным образом количественных методов) для их реализации. В ретроспективной оценке из идей XIX столетия наиболее существенное влияние на будущее систематики оказала идея трансформизма, давшая материалистическое объяснение причины разнообразия организмов как результата длительного исторического развития биоты.

На мировоззренческом уровне эта идея обосновывается натурфилософскими представлениями о Вселенной как о саморазвивающейся системе. На эмпирическом уровне она с начала XIX века весомо подпитывается геологическими реконструкциями (Ляйель) и тесно связанными с ними богатыми палеонтологическими находками (Кювье). Их принципиальное значение состоит в том, что они дают вполне наглядное представление об истории – последовательностях смен геологических формаций и сопряжённых с ними палеофаун. При этом утверждается существенно более длительное время истории Земли и жизни на ней в сравнении с тем, что предполагает абсолютно доминировавшая до сей поры Библия. Всё это означает ни что иное как явное, чуть ли не зримое (в форме геохронологии) введение «стрелы времени» в рассуждения о трансформациях биологических форм, в отличие от того, что подразумевают, например, идеалистические метафоры Боннэ или Гёте.

Идее трансформизма в историческом и логическом плане предшествовала идея развития без эволюции и истории без эволюции. Первая присутствовала в натурфилософских системах Лестницы природы и организмизма (см. 3.6.2, 3.7.3); вторая – например, в кювьеровом катастрофизме (Bather, 1927). В современном собственно эволюционном смысле эта идея активно вызревала на протяжении первой половины XIX столетия и к его середине уже, что называется, «витала в воздухе» (Gould, 1977, 2002). Об этом свидетельствует, например, популярность книги шотландского политика и издателя Роберта Чамберса (Robert Chambers; 1802–1871) «Следы естественной истории творения» (Chambers, 1845), выдержавшей за короткий период более десяти переизданий. В ней в доступной форме, хоть и без особой аргументации, излагается нечто вроде общей картины трансформизма (исторического развития) Земли и живых существ от простейших форм до самых сложных. В совокупности с «Принципами геологии» Ч. Ляйеля она породила буквально ожидание того, что должна вот-вот появиться концепция, наподобие ньютоновской «небесной механики» предлагающая простое «механическое» объяснение взаимопревращений биологических видов (Corsi, 2006).

Многие авторы настаивают на том, что в биологии эволюционная идея в определённой степени «вторична» относительно данных систематики в историческом плане, а отчасти и в логическом (Naef, 1919; Любищев, 1966, 1982; Мейен, 1984; Brady, 1985; Panchen, 1992; Winsor, 2009). Этот тезис служит основным аргументом против концепций эволюционно интерпретированной систематики (см. 5.7.1.1). Однако соотношение между эволюционными и таксономическими концепциями значительно сложнее и не сводимо к простой формуле «первичное-вторичное». В историческом отношении «после этого» вовсе не означает «вследствие этого»: эволюционная идея сформировалась скорее в рамках общей космогонической доктрины, нежели была «придумана» для объяснения классификаций (см. 3.7.4). Иными словами, трансформистские и таксономические концепции поначалу развивались во многом параллельно, чтобы соединиться в XIX столетии усилиями первых эволюционистов-биологов (Hennig, 1966; Павлинов, 2009а).

Разнородность натурфилософских воззрений конца XVIII – первой половины XIX веков естественным образом привела к формированию трансформистских концепций разного толка. Оставляя пока в стороне проблему механизмов и рассматривая трансформизм с формальной (феноменологической) точки зрения, можно указать следующие основные идеи: представление Природы как однонаправленного линейного Естественного порядка; как Естественной системы в форме иерархии естественных групп или таксономической карты; уподобление Природы сверхорганизму. Каждая из них порождает некую специфическую концепцию трансформизма.

С точки зрения систематики основное различие между ними задаётся теми аспектами исторического развития, которые представляются наиболее значимыми для каждой из трансформистских доктрин: их принято обозначать как анагенез, кладогенез и семогенез (Loevtrup, 1975; Павлинов, 2005b, 20076). Существенное значение для расхождения моделей имеет предполагаемый уровень упорядоченности исторического развития, который определяется соотношением закономерной (номогенетической) и случайной (тихогенетической) составляющих этого процесса. Признание доминирования закономерной составляющей даёт понимание исторического процесса как однонаправленного, ведущего от простейших к наисложнейшим организмам в рамках единого тренда (идея биологического прогресса). Такое представление об историческом развитии вырастает прежде всего из идеи Лестницы совершенствования (Ламарк), в данном случае наиболее значим анагенетический аспект развития. Доминирование случайной составляющей даёт дивергентную модель исторического развития: оно более позднее, акцентирует внимание на последовательном расхождении биологических форм, т. е. на кладогенезе (Дарвин). Организмическая немецкая натурфилософия породила гармоничный взгляд на историю биологических форм, согласно которому биологический прогресс (анагенез) сочетается с процессами разделения (кладогенез) групп организмов и их свойств (Геккель). Примером трансформизма, акцентирующего внимание на семогенетическом аспекте, может служить эволюционная концепция Э. Копа. Все эти концепции охарактеризованы далее в соответствующих разделах.

В рамках трансформизма специфическое толкование получает проблема определения границ между группами, выделяемыми в классификации, непосредственно влияющая на признание их реальности или номинальности. Ультраноминализм в сочетании с натурфилософским принципом непрерывности полагает историческое развитие как сплошную (без разрывов) временную цепочку организмов или онтогенезов. Совокупность всех таких цепочек составляет нечто вроде общего «потока развития», отдельные фрагменты которого дискретны либо в силу вымирания промежуточных форм, либо фиксируются исследователем достаточно произвольно: такова позиция «классификационного ламаркизма». Если этот «поток» ветвится, что подразумевает возможность иерархического представления разнообразия, такое понимание исторического развитие создаёт предпосылки как минимум для умеренного номинализма (или вытекает из него?), когда каждое разветвление может трактоваться как основание для фиксации (квази)дискретных групп: такова позиция «классификационного дарвинизма» и филогенетики. В обоих случаях одним из условий решения проблемы проведения границы оказывается масштаб рассмотрения: на уровне организмов границу провести невозможно, крупномасштабное представление разнообразия это сделать позволяет. Следует подчеркнуть, что при умеренном номинализме основное внимание устремлено на низшие категории разнообразия: обсуждаются главным образом вопросы изменяемости видов, их соотношения с внутривидовыми формами («классификационный дарвинизм»). Согласно этим воззрениям, надвидовые группы, если и существуют как продукт Природы, то именно как совокупности видов, в таком качестве они и формируются постепенно в истории по мере умножения числа видов и накопления различий между ними. Такова позиция большинства школ систематики, признающих постепенный характер дивергентной эволюции. Модель, которую можно обозначить как в основном реалистическую, принимает как данность дискретность таксонов высокого ранга, выделяемых в классификациях: это приводит к допущению возможности их скачкообразного возникновения, что соответствует сальтационистской концепции эволюции.

Особого упоминания заслуживает концепция биологической эволюции английского философа Герберта Спенсера (Herbert Spencer; 1820–1903), который первым использовал этот термин в современном понимании (см. 3.7.4). Основу этой концепции составляет не теория происхождения, где одни формы (расы, подвиды, виды) превращаются в другие, а теории структуризации: у Спенсера это выглядит как трансформация гомогенного в гетерогенное (Спенсер, 1899). В данном случае имеется в виду порождение одним многого внутри этого одного: последовательный, растянутый во времени процесс развития целого за счет усложнения его собственной иерархической структуры. Это делает более чем прозрачной этимологию спенсеровского толкования эволюции, которым историческое развитие уподоблено индивидуальному. Здесь отчётливо виден некий отголосок идей преформизма, явно присутствующих у Боннэ в его понимании эволюции (см. 3.6.2), а если заглядывать ещё далее вглубь истории, то спенсеровская эволюционная модель отчасти перекликается с эманацией платоновских идей (см. 3.1). Тем примечательнее, что в настоящее время она в какой-то мере поддерживается синергетикой (Баранцев, 2003), а в более частной форме – структуралистской концепцией развития (Но, 1988, 1992). Эта общая идея весьма значима для систематики, хоть пока ещё ею почти не освоена (см. 5.4.3): она позволяет снять некоторые возражения против эволюционной интерпретации таксономической системы, противопоставляющие непрерывность эволюции дискретности таксонов и таксономических категорий.