Текст книги "Биологическая систематика: Эволюция идей"

Для систематики включение трансформистских идей в рассмотрение отношений между организмами, по сути, представляет собой эволюционное истолкование натурфилософского сродства, выраженного в общем или существенном сходстве (O’Hara, 1991; Павлинов, 2009а). В эволюционной интерпретации сродство понимается как кровное родство, а система отношений по сродству – как родословная или генеалогия., действительно подразумевающая, что одни организмы (группы организмов) произошли от других. Собственно говоря, уподобление родственных отношений между группами организмов кровному родству между людьми и стало ключевым для освоения систематикой эволюционной (филогенетической) идеи (Reif, 2007). Она даёт простое и вполне очевидное объяснение разной степени сродства и сходства организмов разной давностью их происхождения от общих предков.

Родословные схемы в эпоху Возрождения были крайне популярны среди дворянства; в научных исследованиях первые опыты применения понятий родства и генеалогии присутствуют в описаниях генетических (т. е. по происхождению) связей между человеческими языками и племенами в XVI веке; позже определённое внимание этому вопросу уделяют Г. Лейбниц и А. Гумбольдт (Иванов, 1954); к их методу восходит стемматика (стемматология), изучающая генеалогию текстов (Koerner, 1983). Идею применения генеалогического подхода к биологическим объектам впервые в самом общем смысле высказал, по-видимому, И. Кант исходя из своей космологической доктрины (Кант, 1999). Рассматривая разнообразие организмов в историческом («генетическом») ключе, Кант намечает, а его ближайший последователь Кристоф Гиртаннер (Christoph Girtanner; 1760–1800) фиксирует необходимость раздельного рассмотрения сходства и родства и важность генеалогической классификации организмов – распределения различных классов животных и растений по порядку их возможного происхождения (Sloan, 1979; Lenoir, 1980).

Зарождающаяся генеалогическая идея в систематике более всего проявляется в понимании биологической природы вида. Намёки на её «генеалогическое» (историческое) истолкование можно увидеть в «Истории животных» Аристотеля, у Дж. Рэя в его «Историирастений...» (Комаров, 1944; Завадский, 1968; Скворцов, 1971; O’Hara, 1993). У Бюффона и вслед за ним у Канта и Гиртаннера, у зоологов Иллигера и Кювье чётко разделяются два понимания вида – морфологическое и историческое, последнее проявляется в стремлении определять природу вида не через сходство его членов или некую скрытую сущность, а через его историю – объединяющее происхождение организмов друг от друга или от их общих предков (Borgmeier, 1957; Sloan, 1979).

Основным способом представления родословных и генеалогий служат древовидные схемы; поэтому одновременно с идеей генеалогических классификаций в биологическую систематику проникают и «деревья историй» (O’Hara, 1992, 1994, 1996; Barsanti, 1992; Павлинов, 2009a). P. О’Хара подчёркивает принципиальное отличие этих деревьев от классификационных: они не делят понятия, а воспроизводят историю. Поэтому в самой систематике их предшественниками являются не делительные классификационные «деревья Порфирия», а соединительные сетевые схемы, показывающие сродство (близость) организмов в сочетании с таксономическими картами (см. 3.6.3). Упоминание о «Дереве жизни», противопоставленном «Лестнице природы», можно найти у Ш. Боннэ (см. 3.6.2). На возможность представить Естественную систему в форме генеалогического дерева одним из первых обратил внимание немецко-российский естествоиспытатель, географ и путешественник Пётр-Симон Паллас (Peter Simon Pallas; 1741–1811) (Barsanti, 1992; Сытин, 1997; Воронцов, 2004; Archibald, 2009). В своём «Указателе...» он пишет (Pallas, 1766, р. 23–24), что «система органических тел лучше всего представима в образе дерева, который идёт прямо от корня от наиболее простых растений и животных тесно соприкасающимся двойным животным и растительным стволом; первый из которых идёт от моллюсков к рыбам, с отходящим между ними большим боковым ответвлением к насекомым, затем к амфибиям, и на самой вершине расположены четвероногие, но прежде них немного ниже – ещё одна крупная боковая ветвь птиц». Первые опубликованные родословные деревья для таксонов появились в самом начале XIX века (Barsanti, 1992; Archibald, 2009): «ботаническое дерево» можно найти в книге «Опыт новой классификации растений» (Essai d’une nouvelle…, 1801 г.) полузабытого французского ботаника Огюстена Огъе (Augustin Augier) (Stevens, 1983), «зоологические деревья» опубликованы в «Философии зоологии» Ламарка; следующими почти через полвека стали древовидные графы у уже упоминавшегося (см. 4.2.5) немецкого палеозоолога Г. Бронна, у Э. Геккеля и Ч. Дарвина (Stevens, 1982; Williams, 2007а). Особенно популярными генеалогические (филогенетические) древеса стали начиная с 1860-х годов после выхода основополагающих работ Геккеля. Почти полувековой разрыв между самыми первыми и последующими таксономическими деревьями объясняется особой популярностью в это время таксономических карт как формы представления Естественной системы (см. 3.6.3).

Важно однако подчеркнуть, что обращение к древовидной схеме означает нечто существенно большее, чем просто графическое представление Естественной системы в её генеалогическом понимании. Оно знаменует собой смену когнитивного стиля – переход от мышления в категориях стационарных (вневременных) групп, присущего схоластике, типологии и эмпирике, к мышлению в категориях последовательного (временного) происхождения, которое систематика осваивает вместе с общей идеей трансформизма (O’Hara, 1991, 1992; Sandvik, 2008). Р. О’Хара обозначает их соответственно как «group thinking» и «tree thinking»; последнее не представляется слишком удачным по следующей причине. Дерево является лишь способом представления филогенетических отношений, причём не единственным (см. далее наст, раздел). Поэтому соответствующий когнитивный стиль в более общем смысле лучше называть филогенетическим, полагая «tree thinking» его частным операциональным эквивалентом (Павлинов, 2007в).

Древовидные (в узком смысле) схемы акцентируют внимание главным образом на кладогенетической составляющей исторического развития, позволяя наглядно отображать монофилетическое происхождение групп. Наложение анагенетического аспекта на кладогенетический даёт такую древовидную схему, в которой явно обозначен основной ствол, указывающий доминирующий тренд исторических преобразований, а боковые ветви идут параллельно, также подчиняясь этому тренду (филогенетические деревья Геккеля, см. 4.3.5). Если происхождение групп признаётся полифил етическим, метафора дерева оказывается неадекватной: в данном случае более подходящей формой представления исторического развития оказывается «куст» или даже «газон», где каждый побег берёт начало от своего корня (гомологические ряды Копа, см. 4.3.6).

Одну из первых достаточно развитых и целостных эволюционных концепций в биологии изложил французский натуралист Жан-Батист Ламарк (Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet de Lamarck; 1744–1829). Как некоторые его знаменитые предшественники (например, Дж. Рэй, см. 3.4), он начал как ботаник (Flore Frangaise, 1778 г.), а позже переключился на зоологию (Systeme des animaux sans vertebres, 1801 г.). Основной труд Ламарка – «Философия зоологии» (Philosophic zoologique, 1809 г.; русск. пер.: Ламарк, 1935), где изложено его эволюционное учение и представлена основанная на нём классификация животных.

А.И. Шаталкин (2009) полагает, что Ламарк пришёл к эволюционной идее как систематик. Эта мысль повторяет расхожее мнение о том, что вообще в биологии первые эволюционисты были исходно систематиками и поэтому названная идея вторична относительно классификационной. Это не совсем так: как отмечено выше, скорее, представления и о порядке в Природе, и о его возникновении были равноправными частями общего натурфилософского мировосприятия. Что касаемо Ж.-Б. Ламарка, то его эволюционная концепция – отражение его приверженности идее Лестницы природы (см. 3.6.1).

Ламарк утверждает, что «природа начала и вновь начинает ещё поныне с образования простейших тел; что непосредственно она образует только их, т. е. только эти первые наброски организации, для обозначения чего и служит термин самопроизвольные зарождения» (Ламарк, 1935, с. 64, курс. ориг.). Поскольку эволюция происходит постепенно, то вопреки утверждению Бюффона (см. 3.6.2) «вид… сложился тоже незаметно и последовательно, имеет исключительно относительное постоянство и не может быть так стар, как природа» (op. cit., с. 65, курс. ориг.). Впрочем, не следует обольщаться тем, что Ламарк часто пишет о виде: для него как последователя Жюсьё (Turrill, 1942а) вид – «так называемый», поскольку «природа… даёт нам, строго говоря, только особей, происходящих одни от других; что же касается видов…. к названию вида как к обозначению всякой группы сходных особей… небесполезно прибегнуть… с целью облегчить изучение и познание огромного количества разных тел» (op. cit., с. 71–72, курс. ориг.). Такова ключевая позиция «классификационного ламаркизма»: таксоны условны, они вводятся как дискретные единицы классификации просто для обозначения основных этапов общего однонаправленного тренда эволюции, каковой тренд определяет порядок размещения таксонов (рис. 8).

Как систематик Ламарк чётко различает естественный «порядок» (или размещение, arrangement) и искусственную «классификацию». Он подчёркивает, что при выстраивании порядка «отнюдь не всё равно, с какого конца начать общее распределение животных… <которое> отнюдь не зависит от нашего выбора» (op. cit., с. 213). Поскольку природа «могла произвести их <животных> в последовательном порядке… она начала с простейших и только в конце дошла до самых сложных организаций» (op. cit., c. 213–214): здесь, как видно, Ламарк вслед за Боннэ протестует против сложившейся к началу XIX века «нисходящей» рядоположенности классификаций, свойственной схоластам и типологам. В силу совершенно постепенного характера исторического развития «не только виды, но и целые отряды и иногда даже классы представляют почти цельные участки естественного ряда… Образуемый <животными> неправильный и разветвлённый ряд не имеет в своих отдельных частях никаких перерывов или по крайней мере не всегда имел их, если верно, что таковые встречаются кое-где благодаря некоторым вымершим видам» (op. cit., с. 60). Последнее замечание в последующем стало одним из обычно повторяемых обоснований существования разрывов между группами; в частности, его упоминает Ч. Дарвин.

Практически одновременно с Ламарком идея трансформизма в его историческом толковании выкристаллизовывается в Германии на основе организмической натурфилософии. Если у Л. Окена развитие Природы как сверхорганизма лишь подразумевается (см. 3.7.3), то у двух его соотечественников и близких сторонников она высказывается вполне явным образом (Richards, 1992). Один из них – анатом и физиолог Фридрих Тидеман (Friedrich Tiedemann; 1781–1861), который в своей незавершённой трёхтомной «Зоологии…» (Zoologie…, 1808–1814 гг.) констатирует очень важную аналогию между индивидуальным и историческим развитием: «точно так, как всякий организм начинается с простой формы и в ходе своего метаморфоза становится более развитым, так и всеобщий животный организм, по-видимому, начинает своё развитие с простейших животных форм, т. е. с представителей низших классов» (цит по: Richards, 1992, р. 43–45). Естествоиспытатель Готфрид Тревиранус (Gottfried Reinhold Treviranus; 1776–1837) в 6-томной фундаментальной «Биологии…» (Biologie; oder die Philosophic der lebenden Natur, 1802–1821 гг.) также пишет, что «всё животное царство имеет те же периоды развития, которые проявляются у отдельных организмов. Те виды и роды животных, которые претерпели развитие, могут быть уподоблены органам, которые изменились в ходе развития животного» (цит по: Richards, 1992, р. 45–46). В этом «параллелизме» проявляется единство развивающейся Природы как целого: по Тревиранусу, организм является частью вида, вид – частью некоторого рода и групп более высокого ранга, они являются частями всей живой природы, а эта последняя – часть сверхорганизма Земли. Важно, что Тревиранус идёт дальше этой констатации и по сути кратко намечает ключевые положения теории эволюции как адаптациогенеза: единство развития всего живого начиная с простейших форм есть результат приспособления организмов к условиям обитания и сохранения приобретённых приспособлений в результате наследования (Геккель, 1908). Следует отметить также немецкого ботаника Вильгельма Хофмайстера (Wilhelm Friedrich Benedikt Hofmeister; 1824–1877), который в своём труде по индивидуальному развитию растений «Сравнительное изучение…» (Vergleichende Untersuchungen der Keimung…, 1851 г.) указывает на происхождение одних групп растений от других (Turrill, 1942b).

Для обоснования генеалогической идеи в систематике особое значение имеют исследования знаменитого английского натуралиста-зоолога Чарльза Дарвина (Charles Robert Darwin; 1809–1882), именем которого названо одно из ключевых направлений эволюционизма – дарвинизм. В последнем эволюция рассматривается как постепенное расхождение (дивергенция) внутривидовых форм (рас) и их превращение в виды: отсюда название основополагающей книги Ч. Дарвина «О происхождение видов…» (On the Origin of Species…, 1859 г.; неоднократно издавалась по-русски; здесь даны ссылки на издание 1987 г.). Эта эволюционная концепция отражает приверженность Дарвина лейбницеву принципу непрерывности, ссылкой на него («Природа не делает скачков») объясняются постепенные трансформации видов под влиянием условий обитания. Для формирования атеистического мировоззрения огромное значение имеет книга Дарвина «Происхождение человека…» (The descent of man…, 1871 г.), в которой он дал толкование с позиций своей теории генеалогическому древу человека, несколько ранее разработанному Э. Геккелем.

В формировании онтологического базиса систематики эволюционного направления основной смысл дарвинизма заключается в том, что он указывает довольно простой способ и естественный механизм трансформации видов. Этот способ – родственное происхождение, сопутствуемое изменениями (descent with modification), этот механизм – естественный отбор индивидуальных вариаций на основе внутривидовой конкуренции (Дарвин, 1987). В какой-то мере данный механизм обоснован Дарвином исходя из положений, выдвинутых английским демографом и экономистом Томасом Мальтусом (Thomas Robert Malthus; 1766–1834) в его книге «Опыт о законе народонаселения» (Essay on the principle of population, 1798 г.). Всё это обеспечило быструю популярность дарвиновской идеи среди материалистически ориентированной публики, в том числе среди систематиков, которым Дарвин достаточно просто объяснил происхождение и «форму» Естественной системы в понятиях, совместимых с существующей физической картиной мира (Ruse, 1979а; Panchen, 1992). Поэтому усилиями главным образом неодарвинистов XX столетия историю систематики (и вообще биологии) делят на «до Дарвина» и «после Дарвина». Разумеется, эта позиция достаточно предвзятая, но она верно отражает то обстоятельство, что после выхода «Происхождения видов…» основные дебаты среди теоретиков-эволюционистов велись и ведутся вокруг дарвиновской модели трансформизма.

Один из ключевых пунктов «классификационного дарвинизма» составляет генеалогическое понимание Дарвином Естественной системы как «великого Дерева Жизни… <на котором>… ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды» (Дарвин, 1987, с. 97). В поздних переизданиях «Происхождения видов…» он ссылается на генеалогические построения Геккеля в «Общей морфологии…» и полагает, что тот «показал, каким образом в будущем будет строиться классификация» (op. cit., с. 316). В целом согласно Дарвину «наши классификации предполагают связь более глубокую, чем простое сходство… Общность происхождения, единственная известная причина близкого сходства организмов, и есть та связь между ними, которая… до некоторой степени раскрывается перед нами при помощи классификаций» (op. cit., с. 298). «Общность происхождения и есть та скрытая связь, которую бессознательно ищут натуралисты, а вовсе не какой-то неизвестный план творения… <поэтому>… расположение группы внутри каждого класса в должном подчинении и отношении друг к другу должно быть строго генеалогическим» (op. cit., с. 302, курс. ориг.). Иными словами, «истинная или даже единственно возможная система… должна быть генеалогической, и она была бы естественной в самом строгом смысле» (op. cit., с. 304). Важно, что степень и характер различий при построении генеалогической системы не учитываются: «размер различий в разных ветвях или группах, находящихся на одной и той же степени кровного родства с общим предком, может колебаться весьма значительно» (op. cit., с. 302, курс. ориг.). Совокупность этих суждений, принципиальных для последующего формирования филогенетической систематики, Райф называет «центральным открытием» Дарвина (Reif, 2006а).

Генеалогические представления Дарвина иллюстрирует его хорошо известная схема генеалогических цепочек (рис. 9). Из неё отчётливо виден второй пункт «классификационного дарвинизма», который в XX веке стал первым (Мауг, Воск, 2002). Суть этого пункта в том, что вся эволюционная, а с ней и классификационная концепция дарвинизма сосредоточена на видовом-подвидовом уровне, т. е. является (в более поздней терминологии) микроэволюционной. Данное обстоятельство сыграло решающую роль в формировании неодарвинизма и основанной на нём популяционной систематики в первой половине XX столетия (см. 5.7.2). Примечательно, что хотя Дарвин всю свою книгу посвятил «происхождению видов», в отношении видовой категории его позиция во многом является номиналистической. Он, в отличие от Линнея, отрицает разницу между видами и внутривидовыми формами, объясняя это непрерывностью процесса эволюции. По Дарвину «разновидности – просто виды в процессе образования, или… зарождающиеся виды» (Дарвин, 1987, с. 81). Из этого короткого пассажа видно, что он принимает известную эквивалентность видов и внутривидовых форм из-за невозможности «различения варьирующих форм, местных форм, подвидов и замещающих видов» (op. cit., с. 44) и предсказывает, что со временем удастся освободиться «от тщетных поисков за… неуловимой сущностью слова „вид"» (ор. cit., с. 357). В отсутствие же критериев разграничения таких форм в чисто практических целях «при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или разновидность, единственным руководящим началом является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью» (op. cit., с. 44). Впрочем, в известной мере мнение о номинализме Дарвина в отношении видов преувеличено, объясняется формой представления его идей по поводу механизмов эволюции и прежде всего непрерывности переходов от разновидностей к видам (Stamos, 1996, 2003).

В отношении надвидовых таксонов позиция Дарвина, как отмечено выше, сходна с далее рассматриваемой геккелевой (см. 4.3.5), в том числе и в обосновании иерархии генеалогической системы ссылкой на ветви разного порядка, расположенные на родословном дереве (см. Краткий обзор гл. IV «Происхождения видов…»). Более того, со ссылкой на Кювье он признаёт единство типа как реальную основу надвидовых групп, но даёт этому эволюционную интерпретацию: «все органические существа созданы по двум великим законам – Единства типа и Условий существования… Единство типа… – то основное сходство в строении, которое… совершенно независимо от их образа жизни. По моей теории единство типа объясняется единством происхождения» (Дарвин, 1987, с. 149). Хиатусы между этими типами являются результатом эволюции: «вымирание… играло важную роль, определяя и расширяя интервалы между различными группами… Таким образом мы можем объяснить обособленность целых классов друг от друга…» (op. cit., с. 314). На этот тезис Дарвина довольно активно ссылаются в дальнейшем при рассмотрении соотношения между филогенетическими схемами и классификациями; он отчасти используется в виде принципа решающего разрыва в школе эволюционной таксономии (Майр, 1971; Симпсон, 2006; см. 5.7.3) и принят во внимание в разработке принципа дополнительности как одного из фундаментальных обобщений в систематике (Скарлато, Старобогатов, 1974; см. 6.1.2).

В обсуждении принципов построения Естественной системы Ч. Дарвин явно тяготеет к адансоновскому подходу (о нём см. 4.1.1), дополняя его рассуждениями о соотношении между признаками, сходством и генеалогическим родством. Так, Дарвин утверждает, что «организмы… могут быть классифицированы… либо искусственно на основании единичных признаков, либо естественно на основании большого числа признаков» (Дарвин, 1987, с. 297). Вместе с тем Дарвин чётко указывает некоторые общие критерии распознавания признаков, позволяющих судить о родстве, исходя из того, что «признаки, которые считаются натуралистами за указание истинного сродства между… видами, унаследованы ими от общего прародителя» (op. cit., с. 302). Поэтому «ничего не может быть ошибочнее такого взгляда… что наибольшее значение в классификации имеют те особенности строения, которые определяют образ жизни и место… в экономии природы», при этом «чем меньше какая-либо часть организма связана с какими-либо особыми функциями, тем больше она имеет значение для классификации» (op. cit., с. 298): позже это утверждение было обозначено как принцип Дарвина (Майр, 1971). Вместо исходно аристотелевского понимания существенности признаков вводятся два вполне количественных критерия, которые в современной терминологии (см. 6.6.2) обозначены как критерии общности и конгруэнтности: «если <несущественный> признак преобладает у большого числа различных видов…, то он и приобретает большое значение, так как мы можем объяснить его присутствие у столь многих форм с весьма различными привычками только унаследованием от общего прародителя… Если несколько признаков, хотя бы и несущественных, выражено в большой группе организмов, отличающихся различным образом жизни, то на основании теории родственного происхождения мы можем быть почти уверены, что эти признаки унаследованы от общего предка… такие комплексы признаков имеют особенное значение в классификации» (Дарвин, 1987, с. 306–307). Следует отметить, что критерий общности во многом воспроизводит представления Жюсьё и Кювье о ранжировании (субординации) признаков на основании их «постоянства» (см. 4.2.2), а критерий конгруэнтности во многом совпадает с естественным методом Адансона (см. 4.1.1).

Дарвину принадлежит первая отчётливая историческая (точнее, генеалогическая) трактовка гомологии и аналогии (Бляхер, 1976). Он берёт основные понятия у Р. Оуэна (см. 4.2.5) и объясняет, что гомологичные структуры наследуются от общего предка в ходе дивергентной эволюции, а аналогичные возникают независимо в ходе параллельной эволюции. Первые являются следствием кровного родства и отражают его, вторые возникают у неродственных организмов под действием естественного отбора, т. е. являются приспособительными. Из этого следует однозначный вывод, вытекающий из общего принципа определения значимости признаков: генеалогии следует реконструировать по гомологичным, а не аналогичным признакам, поскольку первые указывают на общее происхождение, а вторые нет. Одновременно Дарвин указывает на определённое значение принципа аналогичных изменений, согласно которому «члены одного и того же класса, хоть и связанные только отдалённым родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и изменяться сходным образом» (op. cit., с. 311).

Значение идей «классификационного дарвинизма» для развития теории систематики весьма велико. Он в неявной форме утвердил долго вызревавшую новую онтологию таксона – не класса или естественного рода (в логическом смысле), а исторической группы (Queiroz, 1988; Webster, Goodwin, 1996; см. 6.3.1). Эта общая идея будет время от времени высказываться на протяжении XX столетия, её фундаментальность будет осознана и начнёт активно обсуждаться во второй его половине (см. 5.7.4.4, 6.3.1). Дарвин впервые явно высказал идею, что классификация должна отражать генеалогию, хотя и в настолько общей форме, что для её реализации понадобилась кладистика (Reif, 2006а, 2007а; см. 5.7.4.4). Дарвиновское понимание гомологии и определение таксономической значимости признаков на основании эволюционных критериев стали одними из ключевых в систематике эволюционного направления. Акцентирование внимания на генеалогических отношениях дало начало школам филогенетической систематики от Геккеля до Хеннига (Padian, 1999, 2004). С другой стороны, принцип аналогичных изменений имеет большое значение для формирования собственно эволюционной таксономии (Дж. Симпсон, А. Расницын, см. 5.7.3). Ключевая для Дарвина идея постепенного видообразования посредством естественного отбора легла в основу микроэволюционной доктрины неодарвинизма, а через неё – уже упоминавшейся популяционной систематики. Вместе с тем, определённый «видовой нигилизм» Дарвина стал одной из причин кризиса представлений о виде, поразившего систематику в конце XIX века (см. 4.3.7).