Текст книги "Биологическая систематика: Эволюция идей"

В трудах великого немецкого зоолога, анатома и эволюциониста Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel; 1834–1919) во вполне развитой форме представлена классическая филогенетика как основа для разработки филогенетических (генеалогических) классификаций. Как отмечено выше, исходная естественнонаучная позиция Геккеля является вполне натурфилософской: в одной из своих лекций он ссылается на Канта как на человека, первым подарившего миру всеобъемлющее эволюционное учение (Геккель, 1907), история живого для него есть развитие «генеалогического индивида» (Radi, 1930). Поэтому хотя Геккель со ссылкой на Дарвина много пишет о происхождении видов, его трансформизм является макроэволюционным. Это отчётливо видно из геккелевых генеалогий: в отличие от дарвиновской схемы, масштаб рассмотрения истории происхождения организмов задан не подвидовым-видовым уровнем, а значительно более высоким – главным образом уровнем типов и классов.

Первый из фундаментальных трудов Э. Геккеля – двухтомная монография «Общая морфология организмов…» (Generelle Morphologie…, 1866 г.); в популярной форме её основные идеи изложены в книге «Естественная история миротворения» (Natiirliche Schopfungsgeschichte, 1868 г.; русск. пер.: Геккель, 1908–1909); подробное изложение понятийного аппарата дано в «Антропогенезе» (Anthropogenic, 1874 г.); завершает «филогенетический цикл» трёхтомная книга «Систематический филогенез…» («Systematische Phylogenie…, 1894–1896 г.). В определённом смысле весь цикл являет собой первый опыт построения генеалогического «Дерева жизни» как формы представления Естественной системы: Геккель уверен, что «древовидная форма Естественной системы может стать понятной лишь тогда, когда мы признаем её за действительное родословное дерево организмов» (Геккель, 1909, с. 365; курс. ориг.). При этом в основу своих построений он кладёт дарвиновскую эволюционную концепцию: полное название «Общей морфологии…» включает ссылку на дарвиновскую «революционную теорию происхождения» (Darwin reformierte Descendenztheorie) (Haeckel, 1866).

В этой книге введено понятие филогенеза – основополагающее для всей будущей систематики эволюционного направления. Поскольку Геккель не утруждал себя разработкой строгих определений и формулировок, это понятие исходно весьма многозначное и в разных работах (или даже в разных главах одной книги) имеет разное толкование (Dayrat, 2003). В самом общем смысле он понимает филогенез как «родословную историю», реконструируемую на основании палеонтологии: «филогенез включает палеонтологию и генеалогию», филогенез есть «палеонтологическое развитие» (цит. по: Williams, Ebach, 2008, р. 49–50). Вместе с тем, следует различать две более узкие трактовки филогенеза: в одних случаях Геккель имеет в виду генеалогическую цепочку или группу организмов (видов), в других – историческую последовательность формирования морфологических структур (Dayrat, 2003). В современных терминах они соответствуют кладогенетической и семогенетической концепциям филогенеза (Павлинов, 2005b).

Вообще говоря, Э. Геккель – скорее морфолог-филогенетик, чем собственно систематик, его больше волнуют формы организмов и их преобразования, нежели группирование этих организмов в таксоны. Поэтому филогенез и онтогенез для него – части общего «морфогенеза» (Haeckel, 1866). При этом он морфолог, мыслящий в основном типологическими категориями: как отмечено выше, главам «Общей морфологии» он предпослал эпиграфы из Гёте, большим поклонником которого был (в частности, принял его «морфологию» взамен более распространённой в то время «анатомии»). Геккеля больше всего интересуют проблемы и законы исторического формирования и изменения планов строения, определяющих группы организмов, – т. е. именно «систематический филогенез», а не «филогенетическая систематика» в более позднем её понимании. При этом генеалогические схемы Геккеля – это в значительной мере трансформистски трактуемые типологические построения, во многом заимствованные у Кювье и Бэра. Данное обстоятельство подчёркивается тем, что он нередко применяет понятия «ствол» (Stamm) и «ветвь» (Phylum) как синонимы понятия «тип» не только в таксономическом, но и в морфологическом смысле (Канаев, 1966; Dayrat, 2003). «Каждый тип со своим „специальным планом“ является… отдельной самостоятельной ветвью» (Haeckel, 1866, Bd 2, S. 388).

Таким образом, при построении сравнительно-морфологических схем Геккель выступает как натурфилософ-типолог, при их интерпретации – как натур фило со ф-эволюционист. Он не выстраивает заново филогенетические «сценарии» на основании исходных данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии, а «прикладывает» к готовым типологическим схемам (т. е. фактически к классификациям) генеалогическую интерпретацию и соответственную терминологию (Remane, 1956; Williams, Ebach, 2008). Образно говоря, «Геккель только поместил в историческое измерение схемы классификации, которые уже были созданы такими учёными как Кювье» (Брайдбах, 2004, с. 31). Поэтому «систематический филогенез» Геккеля иногда называют «эволюционной» или «скрытой» типологией (Remane, 1956; Беклемишев, 1994; Levit, Meister, 2006; Di Gregorio, 2008; см. 5.4.3). Один из противников филогенетического подхода в систематике назвал Геккеля «скрытым типологом», а его метод – «наивной филогенетикой», коль скоро речь идёт не о собственно филогенетическом исследовании, а «о филогенетической интерпретации естественной систематики» (Naef, 1919, S. 3).

Существенное (с точки зрения онтологии) отличие геккелевого подхода от собственно типологического состоит в том, что воображаемые типологические конструкты (планы строения) у Геккеля наделяются реальным «физическим» бытием. Последнее проявляется в том, что прототипы и архетипы отождествляются с предковыми формами, давшими начало некоторому числу потомков в результате процесса исторического развития. Впрочем, эти формы подразумеваются скорее как некие достаточно обобщённые организмы-монеры, их реальность имеет специфический натурфилософский оттенок. Во всяком случае, это вряд ли дискретные виды в их таксономическом понимании: для Геккеля генеалогические цепочки состоят из конкретных организмов, связанных кровным родством и составляющих филы (или филоны). Каждая из них – это «совокупность всех тех организмов, в общем происхождении которых от одного предка мы не можем сомневаться» (Геккель, 1909, с. 33). Такую группу-филу Геккель называет монофилетической; если группа происходит от разных предковых форм-монер, она является полифилетической.

Следует отметить, что Геккель неизменно подчёркивает гипотетический характер исторических реконструкций, называя последние генеалогическими гипотезами. Их он разделяет на две основные формы: единичная (монофилетическая) гипотеза сводит всё многообразие к единственному предку, множественная (полифилетическая) гипотеза означает, что разные виды (независимо самозародившиеся монеры) дали начало разным классам (Геккель, 1909). Примечательно, что по Геккелю для высших организмов наиболее вероятны монофилетические гипотезы, для низших – полифилетические: эта общая идея получает поддержку в связи с новейшими изысканиями в области симбиогенеза (Gordon M.S., 1999).

Коль скоро речь зашла о гипотетическом характере генеалогических реконструкций, следует отметить, что Э. Геккель в понимании условий их разработки выказывает себя как вполне зрелый последователь гипотетико-дедуктивной схемы аргументации (о ней см. 6.1.1). Он подчёркивает в заключительном разделе своей «Естественной истории…», что следует различать общую эволюционную теорию как незыблемую основу всех таких реконструкций и частные эволюционные гипотезы, выводимые дедуктивно из неё применительно к конкретным фактам (Геккель, 1909). На этом Геккель специально останавливается в связи с вопросом о происхождении человека, полемизируя с антропологом Р. Вирховом: если мы признаём эволюционную теорию в общем случае для всего живого, то мы обязаны признавать её и в частном случае для объяснения генеалогии человека. На этом фоне отрицание значения базовой эволюционной модели для построения филогенетических классификаций сторонниками современной структурной кладистики (см. 5.7.4.6) выглядит странным анахронизмом.

Основной формой представления генеалогической гипотезы для Геккеля и для всех его последователей, как отмечено выше, служит филема – родословное, или генеалогическое дерево, которое позже почти неизменно стало называться филогенетическим (сам Геккель последний термин не использует) Оно, как и у Бронна (см. 4.3.2), представляет собой ветвящуюся схему с основным стволом и многочисленными боковыми ветвями разного порядка, что соответствует масштабу фил. Как центральный ствол, так и основные ветви дерева имеют чёткую направленность – от низших форм к высшим. Это особенно видно на одном из первых геккелевых деревьев – вполне живописной знаменитой «монофилетической генеалогии организмов» во 2-ом томе «Общей морфологии» (Haeckel, 1866; рис. 10). В этом проявляется основное содержание эволюционных представлений Геккеля, включающих восходящий к натурфилософской идее Лестницы совершенствования «закон прогресса (совершенствования)» и дарвиновский «закон дивергенции» (Dayrat, 2003). Важно, что последний понимается так, что дивергирующие формы, постепенно накапливая различия, повышают свой ранг подобно тому, как ветви по мере роста повышают свой порядок. Как видно, общий подход Геккеля в определённой степени воспроизводит таковой Кювье, который также строил отдельные «лестницы»-ряды для выделенных им планов строения (см. 4.2.2). Разница в том, что организмическая натурфилософия Геккеля-эволюциониста делает эти ряды восходящими, тогда как у Кювье-типолога они нисходящие.

Что касается собственно Естественной системы, то здесь Геккель следует Дарвину и считает, что «существует одна естественная система организмов, и эта система есть родословное дерево организмов» (Haeckel, 1866, Bd 1, S. 37), которая получает такое значение благодаря учению о трансформизме (Геккель, 1909). Однако нередко приписываемая Геккелю афористическая формула «Естественная система должна основываться на филогенезе» не вполне верна: он отождествляет названную систему не с филогенезом вообще, а с его частью (или аспектом) – генеалогией. Эта система «должна попытаться представить нам, каким образом различные классы, порядки, семейства, роды и виды… соответствуют различным ветвям, сучьям или стволам родословного дерева» (Геккель, 1909, с. 4). В общем случае система представляет собой, образно говоря, результат «распиливания» этого дерева на части. Она является иерархической, при этом иерархия таксонов соответствует иерархии (порядку) ветвей. Примечательно, что наиболее реальной категорией Геккель считает тип (ветвь, phylum), «который является реальным единством множества принадлежащих друг другу форм» (Haeckel, 1866, Bd 2, S. 313): в этом проявляется его приверженность типологическим идеям Кювье, для которого основными подразделениями Естественной системы также были «ветви» (embranchement), каждая со своим планом строения (см. 4.2.2). В каждом типе (филуме) рядоположенность таксонов определяется вышеупомянутым «законом совершенствования» – от низших организмов к высшим.

Рис. 10. Родословное дерево животных по Геккелю (из Haeckel, 1866).

Генеалогическая трактовка Естественной системы превращает общий для всей систематики принцип таксономического единства (см. 6.1.2) в ключевой для систематической филогенетики (и выросшей из неё филогенетической систематики) принцип монофилии. Он означает, что в этой системе разрешены монофилетические группы и запрещены полифилетические. Соответственно основная задача систематики – выявление среди множества возможных группировок организмов тех, которые с наибольшим вероятием могут считаться монофилетическими, т. е. филами. Однако в применении этого принципа остаются весьма заметными типологические истоки всей геккелевой филогенетики: в филу объединяются не все потомки предковой формы, а лишь те, которые сохраняют унаследованные от неё типические черты (Dayrat, 2003), т. е. (в современной терминологии) являются не столько кладами (ветвями), сколько градами – ступенями развития данного типа. В этом – принципиальная особенность филогенетической систематики в её классической геккелевой версии в отличие от кладистической хенниговой (Шаталкин, 1988).

Параллельность основных ветвей генеалогического дерева друг другу и главному стволу объясняется как результат параллельной эволюции: представления о ней естественным образом продолжают общую натурфилософскую идею упорядоченности развития «генеалогического индивида». Она означает параллельное развитие разных ветвей монофилетических групп: эта трактовка восходит к Дарвину (см. 4.3.4) и предполагает, что чем более родственны группы, тем больше сходны их эволюционные тенденции (Scott, 1896). Таксономическая трактовка параллелизмов, позволяющая выделять (в современной терминологии) парафилетичекие группы (см. 5.7.1.3), восходит к дарвиновскому принципу аналогичных изменений (см. 4.3.4), в настоящее время активно разрабатывается школой собственно эволюционной таксономии в форме принципа единства эволюционных тенденций (см. 5.7.3).

Обоснование генеалогии через реконструкции филогенезов (семогенезов) как трансформаций планов строения приводит к тому, что в общем методе геккелевой филогенетики наибольшее значение придаётся консервативным признакам, свидетельствующим о единстве плана (это идея Дарвина). Поскольку планы строения в данном случае отождествляются с предковыми формами, разработка генеалогических гипотез в значительной мере сводится к реконструкциям наиболее вероятных предковых морфологий, для которых по возможности ищется соответствие в палеонтологическом материале. Поэтому важной частью филогенетики «по Геккелю» является вполне типологический метод реконструкции предка (Северцов, 1939; Татаринов, 1976), что дало повод многочисленным её обвинениям в типологичности и избыточной спекулятивности.

Сосредоточенный на реконструкциях филогенезов как трансформаций планов строения, Геккель не уделяет особого внимания проблеме гомологии, принимая её в генеалогическом смысле в основном по Дарвину (см. 4.3.4). Оуэновскую специальную гомологию он называет просто гомологией, или гомофилией, «возникшей вследствие общего происхождения… <тогда как> аналогии зависят от одинакового приспособления» (Haeckel, 1866, Bd. 2, S. 411). Зато Геккель в первом томе «Общей морфологии…» значительное внимание уделяет детализации понятий, связанных с сериальной гомологией, и выделяет следующие её категории, частью заимствуя и модифицирую терминологию Бронна (см. 4.2.5): гомодинамию (для метамеров), гомотипию (для антимеров = билатеральных структур), гомономию (для парамеров, лежащих вокруг поперечной оси тела или органа) и гомонимию (для эпимеров, т. е. сегментов, расположенных на поперечной оси тела) (Haeckel, 1866; см. также Бляхер, 1976).

Важное уточнение генеалогической трактовки гомологии, в общей форме предложенной Дарвином и Геккелем, дал английский зоолог Э. Рэй Лэнкестер (Edward Ray Lankester; 1847–1929). В небольшой, но весьма значимой статье «Об использовании термина гомология…» (Lankester, 1870) он предложил вообще исключить общее оуэновское понятие гомологии как идеалистическое: он использует нейтральный термин соответствие (agreement), позже вошедший в общее употребление (см. 6.5.1), и выделяет две его генеалогически осмысленные материалистические категории соответствий. По Лэнкестеру, если сходные структуры унаследованы от единой структуры у общего предка и в этом смысле «генетически связаны», их соответствие следует называть гомогенией: это обозначает оуэновскую специальную гомологию в филогенетическом смысле, близко к геккелевой гомофилии. Соответствующие структуры у Лэнкестера обозначены как гомогены. Все прочие случаи соответствий, не подпадающие под определение гомогении, он предлагает называть гомоплазиями; к их числу относятся любые аналогии (по Геккелю), а также сериальная гомология (по Оуэну). В современной филогенетической систематике понятия гомогении и гомоплазии являются одними из ключевых (см. 5.7.4.4, 6.5.2).

Одновременно с Лэнкестером Дж. Майверт (Mivart, 1870) предложил существенно более детальную проработку общих понятий гомологии и аналогии, показав сложную картину соответствий в зависимости от фило– и онтогенетических причин возникновения сходства. Он выделяет две общие категории гомогениий: «с одной стороны, онтогенетическую гомогениию между частями, которые не являются генеалогически однородными, и генеалогическую (ancestral) гомогениию между частями, которые не являются онтогенетически однородными» (Mivart, 1870, р. 116). На основании двух этих категорий Майверт выделил более двух десятков вариантов морфологических соответствий, указывая на плавные переходы между ними: например, по Майверту существует гомологическая аналогия. Эта терминологическая система осталась почти без последствий, но предложенное Майвертом совместное рассмотрение общего учения о гомологии на основе онтогенетических и филогенетических аспектов соответствия структур станет одной из ключевых тем в конце XX столетия (см. 6.5.2).

Для полноты характеристики роли Э. Геккеля в развитии таксономических доктрин следует указать, что к концу жизни он склонялся к идее рациональной систематики – к построению системы организмов на основе общих законов преобразования типов симметрии (см. 5.5.1.1). В этом, очевидно, проявились основные научные интересы Геккеля, лежащие скорее в области морфологии, нежели филогенетики как таковой. Данное обстоятельство фактически выпало из внимания систематиков – как филогенетиков, так и рационалистов.

Ещё одну эволюционную концепцию в те же 1860-е годы предложил американский зоолог-палеонтолог Эдвард Коп (Edward Drinker Соре; 1840–1897): по предполагаемым механизмам её обычно классифицируют как неоламаркистскую или относят к ортогенетическим (номогенетическим) концепциям.

Рис. 11. Схема соотношения гомо– и гетерологических по Э. Копу (из Павлинова, 2005б, схематично).

Она первоначально изложена в статье «Возникновение родов» (The origin of genera, 1868 г.) и в развёрнутой форме представлена в сводке «Возникновение наиболее приспособленного…» (Соре, 1887). Её основу составляет то же допущение, что и у Ламарка и частью Геккеля: эволюция однонаправленна, в ней объективно существуют общие закономерности, которым подчиняются разные организмы. В отличие от классического ламаркизма (см. 4.3.3), эта направленность выглядит не как единая и единственная Лестница совершенствования, а как несколько (много) параллельных филетических рядов, по которым происходит сходное развитие организмов, последовательно проходящее одни и те же фазы совершенствования (анагенез, термин Копа). Соответственно адекватной формой представления этой эволюционной модели служит не дерево и даже не куст, а «газон» (рис. 11); впрочем, эта теоретическая модель не мешала Копу рисовать стилизованные филогенетические деревья во вполне генеалогическом гекке-левом духе (Соре, 1896).

Важная особенность коповской концепции эволюции состоит в том, что в ней рассматривается не столько происхождение видов или родов, сколько происхождение их признаков, носители которых – организмы, относящиеся к этим видам и родам. По Копу, «история возникновения некоторого типа, такого как вид, род, отряд и т. п., – это просто история возникновения структуры или структур, которые соответственно определяют эти группы» (Соре, 1887, р. 130). В терминах филогенетики это значит, что если модель Дарвина и в меньшей степени Геккеля является генеалогической, то модель Копа – семогенетическая. Он заимствует из химии понятия гомологических и гетерологических рядов и встраивает их в свою теорию: «среди высших <по рангу> групп животных можно выявить серии, „гомологичные“ в том же смысле, как спирт… с его производными; а составные части каждой из них могут быть… „гетерологичными“ подобно эфирам, альдегидам, спиртам» (op. cit., р. 95); при этом «гетерология – то, что Свэйнсон и другие называют „аналогией“, в отличие от сродства» (op. cit., р. 96).

С точки зрения систематики основные положения концепции Э. Копа и других исследователей, акцентирующих внимание на полифилетических группах (Ш. Депере, Л. Берг и др.) можно представить следующим образом. Прежде всего (в терминах Геккеля), принцип монофилии здесь совершенно чужд, таксоны возникают в результате параллельной эволюции: «роды и разные другие группы произошли не от единственного генерализованного рода и т. п. той же группы, но от соответствующего рода одной или более других групп» (op. cit., р. vi). Из этого следует, что трактуемая по Копу Естественная система представляет собой иерархию как моно-, так и полифилетических групп. В такой системе каждый «класс есть серия (scale) отрядов, отряд – триб… семейство состоит из одной или нескольких серий родов» (<op. cit., р. 45). В каждой из этих серий соответствующие таксоны размещены «параллельно» и таким образом, как это диктуется гетерологическими рядами. Выделяемые группы задаются признаками, которые ранжированы на видовые, родовые, семейственные и т. п., при этом, правда, принципы ранжирования признаков (в отличие, скажем, от естественного метода Кювье, см. 4.2.2) явным образом не указаны. Признаки разных рангов в эволюции взаимно независимы, так что «процесс развития видовых и родовых признаков происходит не одновременно… поэтому виды могут быть перемещены из одного рода в другой без утраты их видовых признаков, а роды – из отряда в отряд без утраты их родовых признаков» (op. cit., р. 123).

Таксономическая интерпретация коповской эволюционной модели, при которой внимание акцентируется не на таксонах, а на признаках, отчасти возвращает в систематику аристотелевскую концепцию вида как сущности (см. 3.1). Вид или род в таком понимании – это не столько сама группа организмов, сколько некое свойство, позволяющее выделить эту группу среди других групп. В целом, как можно полагать, в онтологическом плане таксоны в данной классификационной доктрине, как и в типологии, представляют собой нечто вроде эпифеноменов: они не имеют самостоятельной реальности, являются производными от эволюирующих признаков. Одной из форм представления соотношения гомо– и гетерологических рядов может служить периодическая система (см. 5.5.1.3)