Текст книги "Биологическая систематика: Эволюция идей"

3.6. Лестница природы и таксономическая карта

Камень, дуб, лошадь, обезьяна, человек – это постепенные и последовательные вариации прототипа.

Ж. Робине

К началу XVIII века сложилось несколько существенно разных толкований природы классифицируемого разнообразия и способов его представления. Кроме Естественной системы, представимой в форме классификационного дерева, весьма значимы ещё две метафоры-модели – Лестница природы и таксономическая карта. Обе они так или иначе исходят из одних и тех же фундаментальных натурфилософских принципов – «природа не делает скачков» и «всё со всем», но трактуют их существенно по-разному.

Названные метафоры отнюдь не поверхностные: они имеют столь же глубокий натурфилософский смысл, что и метафоры Системы природы и Книги природы (см. 3.2), отражая специфику мировосприятия натуралистов этой эпохи (Barsanti, 1992).

Идея непрерывной Лестницы природы (Scala Naturae) является отражением натурфилософского понимания Вселенной как непрерывной Великой цепи бытия. Такое понимание восходит к представлениям Аристотелю о Лестнице совершенствования всего сущего и отчасти к Платону с его концепцией последовательной эманации Единого. Влияние этих представлений на естествознание XVII и XVIII веков чрезвычайно велико, их философскому (скорее, космогоническому) обоснованию особое внимание уделял Лейбниц (Лавджой, 2001); они были весьма распространены среди французских энциклопедистов (см. далее наст, раздел); это верно и в отношении биологии и систематики (Stevens, 1994; Воронцов, 2004).

Названная «лестница» или «цепь» подразумевает три взаимосвязанных фундаментальных свойства мира идей и вещей: непрерывность, линейную упорядоченность и полярность. Первое свойство означает принципиальное отсутствие разрывов между наполняющими Вселенную сущностями, а их наличие в эмпирической данности объясняется лишь временной неполнотой знания. Второе свойство означает, что разнообразие этих сущностей организовано таким образом, что все они подчинены единому принципу – Естественному порядку. Этот порядок проявляется в последовательном градиенте существенных свойств естественных природных тел – в частности, живых организмов. Отсюда вытекает третье свойство: названный порядок задан градиентом «высшее-низшее», определенным однозначно и неизменным от начала мира и до его конца. Примечательно, что эта полярность может трактоваться как прогрессия или регрессия. Первая соответствует аристотелевскому пониманию Естественного порядка, который отражён в Лестнице совершенствования, ведущей от косной материи к человеку. Вторая более отвечает представлениям платоников об эманации Единого как источника всего сущего, в библейской теологии замещаемого Творцом: чем дальше некая сущность «отпадает» от своего первоисточника, которым начинается градация, тем менее она совершенна.

Рис. 3. Лестница Природы по Ш. Боннэ (из Stevens, 1994, с изменениями, схематично).

Важной частью натурфилософской идеи Лестницы природы является представление о том, что вся Природа – не просто единое целое, но она внутренне связана единой цепью сродства, обусловленного единством творческого начала всего сущего. Последнее выражено одним из ключевых в последующей систематике XIX столетия понятием прототипа, которое в данном случае вполне соответствует аристотелевскому «архе»: оно появляется в размышлениях Робинэ и Бюффона о причинах единства Природы (Огурцов, 1993).

Понятие прототипа указывает на то, что в представлениях о Лестнице природы неявным образом присутствует натурфилософская идея развития Природы: подразумеваемый ею порядок есть не только «мир бытия», но и «мир становления» (Rieppel, 1985). Эта идея присутствует у Боннэ и того же Бюффона: в ней можно увидеть начатки исторического понимания причин упорядоченности разнообразия организмов, которые проявляются в непрерывной цепочке предков и потомков (Bather, 1927; Sloan, 1979, 1987). Этаже идея подразумевает трактовку прохождения организмами одних и тех же стадий развития и в конечном итоге ведёт к концепции рекапитуляции. Всё это – ключевые предпосылки для формирования некоторых важных типологических и эволюционных воззрений (Richards, 1992).

Следует особо отметить роль такого рода представлений как достаточно мощной эвристики: постулируя непрерывность Великой цепи бытия, они нацеливают исследователеи на поиски неизвестных ее звеньев, предсказывая не только само их существование, но и конкретные пока неизвестные формы (см. далее о Ш. Боннэ). Они, таким образом, действовали чрезвычайно стимулирующе на работу естествоиспытателей: каждое открытие новой формы рассматривалось не как обнаружение ещё одного отдельного факта природы, но как шаг к выявлению полноты и совершенства (завершённости) Естественного порядка. Из этого видно, что эвристическая (предсказательная) функция идеи Лестницы природы делает её для своего времени зрелой метафизической теорией, вполне состоятельной с точки зрения некоторых признаваемых ныне фундаментальных критериев научности. Действительно, именно натурфилософский принцип непрерывности послужил необходимой предпосылкой для формирования идеи трансформизма, воплотившейся в современную эволюционную теорию (см. 3.7.4, 4.3). Принцип совершенствования лёг в основу концепций биологического прогресса и прогрессивной эволюции, обсуждаемых практически во всех руководствах по эволюционной теории. В более частном случае – всё тот же принцип непрерывности побудил исследователей искать промежуточные звенья между человеком и животными, обнаружение которых стало фактологической основой для выдвижения гипотезы о происхождения человека от обезьяны.

Одним из наиболее ярких и последовательных приверженцев этой натурфилософской доктрины был швейцарский натурфилософ и натуралист Шарль Боннэ (Charles Bonnet; 1720–1793). В его «Созерцании природы» (Contemplation de la nature, 1764–1765 гг.) изложена теория, что существующая Природа образует последовательную градацию, идущую от низших к высшим формам бытия без какого-либо разрыва в её целостности (рис. 3). А коли «разрывов в Природе не существует, отсюда очевидно следует, что наши классификации не описывают её. Создаваемые нами классификации совершенно номинальны», они представляют собой «средства, соответствующие нашим потребностям и ограниченности наших познаний» (Bonnet, 1769, р. 28, 39). Ш. Боннэ верит в то, что «брешь, которую мы обнаруживаем между растениями и минералами, по всей видимости, однажды будет заполнена. Подобный разрыв существовал между растениями и животными, но открытие полипа преодолело его и доказало полную градацию между всеми творениями» (op. cit., р. 23). «Палингенез» Боннэ (Palingenesie philosophique, 1769–1770 гг.) – один из важных источников идей трансформизма и рекапитуляции, из которых выросла классическая филогенетика (см. 4.3.1, 4.3.5). Примечательно, что именно «лестничник» Ш. Боннэ одним из первых ввёл в оборот дисциплин, имеющих касательство к систематике, понятие ветвящегося Дерева жизни как антипода линейной Лестницы природы (Bather, 1927).

Французский натурфилософ Жан Робинэ (Jean-Batist-Rene Robinet; 1735–1820) в своей 4-томной книге «О природе» (De la nature, 1761–1766 гг.) особо обращает внимание на то, что все существа задуманы и образованы по единому плану, или прототипу (см. также далее о Бюффоне). «Камень, дуб, лошадь, обезьяна, человек – это постепенные и последовательные вариации прототипа» (цит. по: Огурцов, 1993, с. 48). Признание единства и, как следствие, взаимоподобия всего сущего, заложенное в эту общую идею, стало важной предпосылкой развития концепции гомологии, а в эволюционной доктрине прототип-«архе» обратился в реального предка (Rieppel, 1988b).

Среди сторонников идеи Лестницы природы более всех известен, пожалуй, оставивший весьма заметный след в биологии ещё один великой француз-просветитель Жорж-Луи Леклер де Бюффон (Georges-Louis Leclerc de Buffon; 1707–1788). Это – натуралист в полном смысле этого слова, которого занимает сама Природа, а не Система природы. Он полагает, что все организмы являются реализацией единой идеи Творца: от совершенных животных к низшим, а от них к растениям имеются неуловимые переходы. Эти представления отражают ультраноминалистическую позицию «раннего» Бюффона: в своих «Предварительных рассуждениях о способах понимания естественной истории» (Premiere discours. De la maniere…) он утверждает, что «в природе существуют реально лишь особи, а роды, отряды, классы существуют только в нашем воображении» (цит. по: Огурцов, 1993, с. 46). Поэтому он открывает многотомную энциклопедию «Естественная история…» (Histoire Naturelle…, 1749–1783 гг.) тем, что подвергает сомнению саму задачу построения Естественной системы, которая на самом деле является искусственной (Канаев, 1966).

Такого рода высказывания Бюффона недвусмысленно указывают на то, что он был ярым противником Естественной системы как цели и средства познания Природы, а через это – и сложившейся к тому времени систематики (Канаев, 1966; Hoque, 2008). В значительной мере позиция Бюффона объясняется его приверженностью ньютоновской «небесной механике», несовместимой с аристотелевским учением о скрытых сущностях, а потому – нс классифицированием, основанным на аристотелевской логике (Greene, 1992). Но его представления о Природе оказали существенное влияние на развитие некоторых важных таксономических концепций. Так, на основе представлений о прототипе, которые Бюффон разделяет с Робинэ (см. выше), Э. Жоффруа де Сент-Илер разработает свою концепцию единства плана строения всех животных (см. 4.2.2). В рассуждениях Бюффона о причинах реальности видов можно усмотреть намёк на генеалогию как основу для распознавания естественных групп (Stafleu, 1969; см. также 4.3.2).

В формирование биологических, а не схоластических представлений о виде вклад «позднего» Бюффона весьма значим. В «Естественной истории четвероногих» (Histoire naturelle des quadrupedes, 1753 г.) он выдвигает аргументы в пользу реальности вида: каждый вид в своём начале имеет прототип, согласно которому, как копии исходного образца (матрицы, moule), устроены все прочие организмы данного вида. Бюффон полагает, что «первая лошадь» – это тот образец, по которому «кроятся» все будущие лошади. При этом единство «перволошади» и всех прочих лошадей определяется непрерывностью цепочки предков и потомков: каждый вид устойчиво продолжается во времени благодаря скрещиванию внутри себя и изоляции от близких видов. Тем самым Бюффон, продолжая «линию Рэя» (см. 3.4), предвосхищает то понимание биологической сути вида, которое сформировалось в начале XX столетии как часть популяционной систематики (Мечников, 1943; Канаев, 1966; Sloan, 1979, 1987; Mayr, 1988b; Воронцов, 2004). И наконец в небольшом, но очень важном опусе «О природе…» (De la nature…, 1765 г.) он приходит к заключению, что «индивид… – ничто в Природе; сотни и тысячи индивидов – всё ещё ничто в Природе. Виды являются единственными существами Природы, вечными и неизменными, как и она сама» (цит. по: Sloan, 1987, р. 125). Такому вполне реалистическому пониманию вида вторит известный немецкий зоолог-систематик Йоганн Иллигер (Johann Karl Wilhelm Illiger; 1775–1813), который во «Введении в систематику млекопитающих и птиц» (Prodromus systematis mammalium et avium, 1811 г.) чётко различает два способа полагания вида – естественно-исторический, заимствованный из самой Природы и основанный на критериях гибридизации, и логический, предназначенный для описания этой Природы (Sloan, 1979; см. 6.3.2).

В систематике второй половины XVIII столетия концепция Естественного порядка отчётливо противостоит концепции Естественной системы в её реалистическом толковании. Это означает признание реального (объективного) существования универсалий разного уровня общности, отображаемых с помощью иерархической классификации. Последняя, таким образом, отнюдь не произвольна, а в некотором абсолютном смысле дана единственно возможным образом: по выражению Линнея, это «произведение Природы», а не ума (см. 3.5). Непрерывность же Лестницы природы ведёт к ультраноминализму: непрерывный ряд форм делает иерархическую классификацию чисто условной, произвольной. Это значит, что есть Естественный порядок как непрерывный ряд организмов, но нет Естественной системы как родовидовой иерархии дискретных групп организмов. Правда, непрерывная Лестница вполне совместима с таксономической иерархией, но за последней при такой трактовке не стоят никакие природные универсалии и соответствующие им вторые сущности: все они – чистый «продукт ума» исследователя. Они произвольны, разбиение непрерывной последовательности форм на таксоны можно начинать с любой точки ряда и вводить любые категории – смысл в них будет только практический. Это делает всю систематику, основанную на идее Лестницы природы, весьма далёкой от эссенциалистских воззрений схоластов-реалистов, что, вообще говоря, соответствовало естественно-научным концепциям Просвещения (Stevens, 1994; McOuat, 2003)

Показ размещения организмов в Лестнице природы возможен несколькими способами. Иногда она изображается буквально как ступенчатая лестница с помещёнными на ступеньках образами животных и растений сообразно их степени совершенства. Чаще же формой представления служат обозначения групп организмов (списки таксонов), упорядоченных в восходящий или нисходящий ряд. Понятно, что в силу чисто технических причин такое представление Лестницы природы является более чем огрублённым и потому далёким от самой Природы, особенно рассматриваемой с точки зрения ультраноминализма: изображаются или упоминаются не сами реальные организмы, а некие их обобщённые образы, «идеации» – т. е. в конечном счёте универсалии. Но в качестве общего наброска, дающего впечатление о столь же общем тренде, такого рода схемы вполне пригодны: они соответствуют крупномасштабному рассмотрению Природы и её порядка, характерному для натурфилософского стиля мышления.

Столь приблизительный способ представления Цепи бытия, вообще свойственный глобальному взгляду на Природу, освобождает исследователей от необходимости детальной аргументации размещения в ней отдельных организмов. Вся процедура построения соответствующей схемы выстраивается вокруг интуитивного понимания того, что именно в строении организмов характеризует степень их совершенства и каковы основные ступени (этапы) продвижения по Лестнице природы. Организмы, наиболее характерные для этих ступеней, составляют костяк схемы, в которую затем вписываются прочие существа на основании их сходства с уже размещёнными в ней. Так, у Боннэ летучие мыши связывают млекопитающих и птиц, летучие рыбы – собственно плавающих рыб и птиц, угорь помещается между рыбами и змеями. Переход между животными и растениями осуществляется полипами (неподвижны, как растения) и стыдливой мимозой (реагирует, как животное). Поскольку реальное разнообразие живых существ не вписывается в одномерную упорядоченность, графические изображения Лестницы обычно снабжены некими боковыми ответвлениями, показывающими варианты в пределах отдельных ступеней совершенства (Sloan, 1979; см. рис. 3). Это означает фактически плавный переход от линейного Естественного порядка к ветвящемуся «дереву жизни», отражённому в иерархической Естественной системе.

Рис. 4. Графическое представление системы животных по К. Карусу (из Плавильщикова, 1941).

Влияние идеи Лестницы совершенствования отчётливо проявляется и в тех классификационных подходах, которые более привержены Естественной системе. Принцип совершенствования лежит в основе правила следования, согласно которому список (или графическое представление) групп организмов в классификации или любой аналогичной схеме открывают те из них, которые знаменуют собой начало отсчёта рядоположенности, и завершают относящиеся к противоположному концу ряда. Это правило является одним из ведущих во многих таксономических доктринах, причём не только линнеевской, но даже тех, которые вообще не упоминают названную идею, – например, в кладистике (Wiley, 1981; Павлинов, 2005b; см. 5.7.4.5).

Содержательное наполнение правила следования зависит от того, на основе какой модели – Платоновой эманации Единого или аристотелевой Лестницы совершенствования – разрабатывается классификация. Согласно первой модели наиболее совершенные формы открывают классификацию (регрессионный ряд), согласно второй – замыкают её (прогрессионный ряд). В классификациях, включающих биологические формы, своего рода индикатором служит положение человека как «меры всего сущего» (Протагор): платоники помещают его в начале, аристотелики – в конце классификации. В обоих случаях такое видение Естественного порядка несёт на себе отчётливые следы антропоцентризма, которые проникают в систематику из Античности вместе с только что указанным протагоровым афоризмом (Sandvik, 2009). Примером платоновской версии рядоположенности таксонов может служить зоологический раздел «Системы природы» К. Линнея и классификация позвоночных Ж. Кювье: обе начинаются человеком. У Ш. Боннэ направленность Лестницы противоположная – восходящая, т. е. «аристотелева» в принятом здесь понимании; аналогичной является классификация животных в ламарковой «Философии зоологии», причём она обосновывается эволюционно (Ламарк, 1935; см. 4.3.3).

Представления о ступенях совершенствования допускают не только одномерное линейное, но и двумерное представление – как совокупность концентрических кругов (Лавджой, 2001). Так, немецкий анатом и физиолог Карл Карус (Carl Gustav Cams, 1789–1869) в своём «Учебнике по зоотомии» (Lehrbuch der Zootomie, 1818 г.) в такой форме представил систему животных: центральное положение занимает человек, а периферийное – простейшие (Руководство…, 1937; Плавильщиков, 1941; рис. 4). У Каруса эта графема служит иллюстрацией к Естественной системе, в которой отражены натурфилософские идеи Л. Окена (см. 3.7.3). Её можно увидеть и у некоторых более поздних авторов (например, у Нэфа, см. 5.4.1).

Рис. 5. «Таксономическая карта», или «таблица географо-генеалогического сродства» растений по П. Гизеке (из Stevens, 1994, с изменениями).

Несомненные следы идеи Лестницы природы присутствуют в той современной версии онтологически рациональной систематики, которая разрабатывает концепцию периодической системы с её ключевым «любищевским параметром» (см. 5.5.1.3).

Своего рода альтернативой линейной рядоположенности Лестницы или Цепи является картина мира, образованного совокупностью многосторонних связей между организмами без какой-либо преимущественной оси (Stevens, 1984). В данном случае, кроме принципа непрерывности, существенное значение имеет ещё один Лейбницев принцип – «всё со всем», согласно которому «естественная система – это такой порядок, в котором расстояние от каждого вида до любого другого находится в строгой пропорции с той степенью, с которой согласуются существенные признаки видов» (Strickland, 1841, р. 409). Этому более всего соответствует метафора, уподобляющая разнообразие организмов географической карте, на которой биологические формы (естественные группы) уподоблены территориальным единицам разного уровня общности (Nelson, Platnick, 1981; O’Hara, 1988а; Stevens, 1994). Каждая из этих групп связана ближайшим сродством с соседними, а через них – со всеми остальными, а все вместе они образуют Естественную систему, в которой группы занимают отведённое им Природой место (позиция умеренного реализма, см. 3.2). Достоинством этой метафоры является сочетание приемлемого уровня абстрагирования от исследуемого реального разнообразия организмов с представлением их сродства как «соседства» (Lesch, 1990). Важно, что такое представление естественных отношений, как и Лестницы природы, совместимо с многоуровневой иерархией, но чаще таксономическая карта мыслится как одноуровневая (Stevens, 1984). Ч. Бесси, кратко характеризуя этот подход, называет его «теорией карты» (Bessey, 1909).

Такое представление Естественной системы упомянуто Линнеем (см. 3.5), при этом разные ранги таксонов классификации он соотносит с разными географическими выделами (Боркин, 2009). Примечательно, что его ученик П. Гизеке, в 1792 г. впервые облекший словесную метафору в графическую форму, называет эту карту «географогенеалогической» и показывает объём групп размерами окружностей (Stevens, 1994; рис. 5). О.-П. де Кандоль подчёркивает аналогию естественных групп не с произвольными политико-административными, а с естественными физико-географическими единицами: таксономическая карта растительного царства представлена им как своего рода «архипелаг», где таксоны-«острова» разного размера разделены разными дистанциями согласно степени их сродства. При этом размер и расстояния между такими «островами» имеют вполне определённую таксономическую интерпретацию: от них зависит ранг таксонов. Эта идея потом будет использована в эволюционной систематике, где ранги таксонов определяются в том числе через их объём и обособленность (Майр, 1971; см. 5.7.1.4). У Кандоля метафора имеет вполне реалистическое представление: он проводит некую параллель между таксономической картой и размещением растений на территории Королевского ботанического сада (Stevens, 1994). Для Жюсьё цепь и карта не альтернативны: общий естественный метод «связывает все формы растений в неразрывное целое и шаг за шагом следует от простого к сложному… в непрерывном ряду, подобно цепи, чьи звенья представляют бесчисленные виды…, или подобно географической карте, на которой виды распределены по территориям, провинциям и царствам» (цит. по: Stevens, 1994, с. 355; см. также: Камелии, 2004).

Невозможность вписать реальное разнообразие живых организмов не только в одномерную цепь, но и в плоскостную (двухмерную) картосхему породила более сложные объёмные конструкты, наполненные глубокой натурфилософией. Так, у немецкого зоолога Георга Гольдфуса (Georg August GoldfuB; 1782–1848) таксономические построения основаны на уподоблении Природы сферическому телу, на котором разные группы организмов занимают свои естественные места подобно массивам суши на глобусе. При этом основная прогрессия от простейших к совершеннейшим (человек) соответствует направлению восток-запад, где на востоке – инфузории, а на западе – человек (см. Бэр, 1959).

С эпистемологической точки зрения метафора географической карты важна тем, что эта последняя не является прямым «зеркалом реальности»: она даёт информацию только о тех характеристиках картируемого мира, которые значимы для составителя карты, и устанавливает масштаб карты в том числе исходя из оценок значимости (O’Hara, 1988а). Подобным образом всякая теория в исследуемой части объективной реальности вычленяет её свойства, значимые с точки зрения данной теории, и выстраивает на этой основе специфическую эмпирическую реальность (Хахлеег, Хукер, 1996). Таким образом, данная метафора фактически предвосхищает некоторые важные положения неклассической эпистемологии, которую активно осваивает современная систематика (см. 1.2.1, 6.1.1).

Следует отметить, что метафора таксономической карты, сколь бы привлекательной (в том числе в силу своей наглядности) она не казалась, с теоретической точки зрения не вполне корректна. Причина в том, что буквальное следование условиям этой метафоры приводит к тому, что исследователь разнообразия, строго говоря, занимается не классифицированием, а районированием. Эти два способа описания структуры разнообразия – существенно разные по смыслу: первое относится к таксономии и связано с выделением классов, второе – к мерономии и связано с выделением частей (Чебанов, 2007). Впрочем, это противоречие, возможно, снимается при привлечении мереологии к решению таксономических задач (см. 5.5.2.3).

Очень часто таксономическая карта сопровождается показом многосторонних связей (сродства) между естественными группами с помощью древовидной схемы – сети, причём сетевое представление системы возникло практически одновременное с картографическим. Так, в работе шотландского ботаника Роберта Морисона (Robert Morison; 1620–1683) «Новое распределение зонтичных растений» (Plantarum Umbelliferarum distributio nova, 1672 г.) рядом с классификационным «делительным» деревом представлено «соединительное» дерево-сеть, показывающее не логическое деление, а сродство групп (Nelson, Platnick, 1981). К XVIII веку такие деревья-сети усложнились, иногда они совмещаются с «картами» (Стрикленд) или с диаграммами Венна (Милн-Эдвардс). Как уже отмечено выше, именно такие соединительные схемы, несмотря на их «плоскостной» характер (Stevens, 1984, 1994), фактически стали прообразом будущих филогенетических деревьев (см. 4.3.2).

В начале XIX столетия метафора карты была весьма популярна, к его середине она почти утратила своё значение, уступив место генеалогическим схемам. Но её отголоски можно усмотреть в представлении классификации как одномоментного среза филогенетического дерева, указывающего не столько последовательность ветвления, сколько степень дивергенции и объём групп (Stebbins, 1950; Crowson, 1970). Возрождение идеи таксономической карты можно найти в одной из новейших версий онтологически рациональной систематики (см. 5.5.1.2). Вместе с тем, сетевые диаграммы оказались более устойчивы: они используются как в филогенетике в форме вышеназванных генеалогических схем (Козо-Полянский, 1949; Remane, 1956; Van Valen, 1971), так и в фенетике в форме фенограмм (Sneath, Sokal, 1973).