Текст книги "Вначале была собака. Двадцать лет экспериментов"

Исследование высшей нервной деятельности⁴⁰

1870 год с работой Гитцига и Фритча есть замечательнейшая эпоха в физиологии центральной нервной системы. Исследование этих авторов сделалось исходным пунктом колоссальной массы важнейших физиологических опытов над полушариями большого мозга. Эти работы изумительным образом послужили диагнозу даже к терапии болезненных симптомов, связанных у человека с некоторыми заболеваниями полушарий большого мозга. И почему все это? Мне кажется потому, что это были действительно чисто физиологические факты, лежавшие вполне в пределах компетенции физиологов. Это обстоятельство в особенности должно быть подчеркнуто и быть всегда руководящим в дальнейших физиологических работах о функциях полушарий большого мозга. Но эти работы только начинаются. Если работы над так называемой двигательной областью коры больших полушарий и должны рассматриваться как очень счастливый успех физиологов, то, однако, они представляют только отдельно стоящий эпизод из физиологии полушарий. Опыты о так называемых сенсорных центрах намечены лишь в самой общей форме. Ии один из нас не может сомневаться в том, что исследование деятельности полушарий стоит перед физиологией как грандиозная задача. Рано или поздно мы будем вынуждены деятельность этой части нервной системы во всем ее теперь едва ли обозримом объеме взять в свои руки и ее строго физиологически анализировать. Но, за исключением области открытых Гитцигом и Фритчем фактов и некоторых указаний относительно сенсорных центров, эта деятельность до настоящего времени представляется как так называемая психическая деятельность, которая составляет предмет, отличный от физиологической науки. Очевидно, это есть причина, что физиология высшего отдела центральной нервной системы не подвигается вперед в той мере, как это надо было бы ожидать ввиду глубочайшего интереса и поражающей массивности представляющего материала. Одно дело, когда физиология при анализе жизненных явлений пользуется сведениями из других отраслей знания, которые точнее, чем ее собственные. И совсем другое дело, когда приходится заимствовать из дисциплины, относительно которой надо признать, что она еще недоразвилась до степени точной науки, из дисциплины, служители которой взаимно приглашают друг друга согласиться относительно общих постулатов, общих задач и бесспорно целесообразных методов. Таким образом, физиолог, решившийся заняться исследованием деятельности больших полушарий, стоит перед дилеммой: или ждать, пока психология в свое время сложится в точную науку, т. е. область ее явлений разложит на правильные элементы и выработает их естественную систему. Только в таком случае физиолог с успехом мог бы использовать психологические сведения для исследования функций крайне сложной конструкции его объекта. Сейчас я не могу себе представить, как было бы можно систему беспространственных понятий современной психологии наложить на материальную конструкцию мозга. Или – другое решение дилеммы: физиолог должен стараться выйти на совершенно самостоятельный, от психологии независимый путь, сам отыскать основные механизмы высшей нервной деятельности животных и их постепенно систематизировать, коротко говоря, остаться чистым физиологом. Мне кажется, что при этом выборе едва ли можно колебаться. Выбрать первый выход – значило бы для физиолога на неопределенное время отказаться от исследования в высшей степени интересной части животного организма. Следовательно, остается только второй выход. И я смею думать, что в настоящее время существуют серьезные и положительные основания принимать, что этот выход – совершенно нормальный и целесообразный, что успех его вполне обеспечен.

Мы знаем все, какой неистощимый материал, какую власть над нервными явлениями получила физиология, усвоившая понятие о первой основной функции нервной системы, понятие о так называемом рефлексе. Благодаря этому понятию, от таинственной до тех пор области жизни была отъята колоссальная часть, чтобы сделаться предметом строгого естественно-научного изучения. Это понятие установило законность, которая господствует в огромной массе реакций животного организма на явления его собственной внутренней среды и окружающего его внешнего мира.

Господа, пришло время к старому понятию о рефлексах нечто прибавить, признать, что вместе с элементарной функцией нервной системы повторять готовые рефлексы существует дальнейшая элементарная функция – образование новых рефлексов за время индивидуальной жизни. Если в машинах, построенных человеческими руками, при определенных условиях происходят сами собой соединения частей машины, почему бы отказать в этом свойстве нервной системе – этому совершеннейшему из всех регуляторов сложнейшей конструкции? И дело не в фактическом материализме и не в формуле – и то и другое имеется уже давно, – а во всеобщем признании и в систематическом применении формулы при исследовании высших частей нервной системы. Факт совершенно очевиден. Это есть общепризнанное основное свойство живого вещества – приспособляться, или, как я предпочитаю выражаться, постоянно уравновешиваться с окружающим миром, т. е. в интересах целости и благосостояния данной системы живого вещества вступать в связь с новыми условиями, иначе говоря, на ранее индифферентные агенты отвечать определенной деятельностью. Это замыкание новых связей организма с определенными внешними явлениями выступает перед нами всего ярче у более высших животных. Их индивидуальная жизнь есть история постоянного, беспрерывного образования и практикования этих новых связей. Дробные, мельчайшие явления природы, которые только что были без значения для деятельности организма, в короткое время превращаются в сильнейших возбудителей важнейших жизненных функций. Я и мои сотрудники кормление собак или вливание им в рот кислоты производили одновременно с действием на животных различных посторонних агентов – и без исключения, какие бы нам ни приходили в голову агенты, затем от всех их самостоятельно получалось отделение слюны как частичный секреторный эффект общей (вместе с движением) реакции на пищу (пищевой рефлекс) и на кислоту (оборонительный рефлекс). Что это такое? Это бесспорно ответ на явление внешнего мира, ответ при посредстве нервной системы. Это рефлекс, но рефлекс не стереотипный, а образованный впервые перед нашими глазами, новый рефлекс. Если вы в слово «рефлекс», кроме понятия о реакции на раздражение, происходящей при посредстве нервной системы, вкладываете еще понятие о строгой закономерности этой реакции, то нужно только принять – а естествоиспытатель это должен принять, – что происшедшая, образовавшаяся перед нами, связь агента с определенной физиологической деятельностью есть не случайное явление, а строго закономерное, чтобы признать, что слово «рефлекс» в данном случае вполне уместно.

И что могло бы препятствовать принятию чисто физиологической формулы для вновь образующихся рефлексов? Мне кажется, что затруднение лежит только в следующем. Вследствие вольного или невольного аналогирования с нашим собственным внутренним миром мы сомневаемся в элементарности и, следовательно, в допустимости строгого детерминизма при образовании новых рефлексов. Судя по себе, мы воображаем здесь крайне сложный процесс, даже содействие особых сил. Но имеем ли мы право на это в нашем случае?

На низших, как и на высших животных, мы имеем массу примеров, в которых совершенно ясно, что новые возбудители рефлексов действуют так же непосредственно, как старые. В наших опытах с новыми на пищу и на кислоту образованными рефлексами в случае зрительных раздражений часто замечается та же двигательная реакция, как и на самую пищу или на кислоту. Во всяком случае предполагаемая особенная неконтролируемая сложность новых рефлексов отнюдь ничем не доказана. Совершенно напротив. Из того обстоятельства, что эти рефлексы всегда и непременно образуются при определенных условиях, надо заключить, что это образование есть элементарный, легко уловимый процесс. Другое дело – постоянные отношения вновь образованного рефлекса. Огромная масса различных раздражений постоянно и сильно действует на него. Таким образом, сложность его заключается не в сложности механизма его образования, а в чрезвычайной зависимости его от явлений как собственной внутренней среды организма, так и окружающего внешнего мира.

Я перехожу теперь ко второму основному механизму высших частей центральной нервной системы.

Каждое живое существо отвечает теми или другими деятельностями только на определенные явления как внутреннего, так и внешнего мира; следовательно, оно разлагает его, выделяет из него определенные специальные явления. Чем выше стоит животное на ступенях зоологической лестницы, тем более отдельностей представляет для него мир, тем через большее число отдельных явлений определяется общая деятельность животного. Низшее животное – все целиком анализатор и притом относительно простой. У более высших животных с развитой системой существенная часть этой системы играет роль специальных анализаторов, наподобие наших физических и химических анализаторов. Тончайший анализ есть основная функция высшей части нервной системы. Опираясь на экспериментальные результаты, я предлагал и предлагаю выделить анализаторы, как особые аппараты нервной системы, причем в каждом из них совместить соответственные периферические концы того или другого так называемого органа чувств, принадлежащие к ним центростремительные нервы и концы этих нервов в виде нервных клеток в больших полушариях. Такое соединение тем более оправдывается, что мы до сих пор точно не знаем, какая часть анализаторной деятельности принадлежит периферическим и какая центральным частям аппарата. Деятельность анализаторов стоит вместе с тем в ближайшем отношении к механизму образования новых рефлексов. Этот последний механизм может только то привести в связь с деятельностью организма, что изолирует анализатор. И обратно. Едва ли может подлежать сомнению, что непременно всякое, даже самое незначительное явление, раз только оно изолируется анализаторами данного животного, может и должно рано или поздно при соответствующих условиях оказаться специальным возбудителем той или другой деятельности этого животного. Таким образом, механизм образования новых рефлексов предоставляет совершенную возможность точнейшим образом исследовать деятельность анализаторов. Эта деятельность у высших животных так же беспрестанна, как и деятельность образования новых рефлексов. При настоящем скудном познании этой деятельности едва ли мы можем себе представить, какого далеко идущего значения эта деятельность в жизни животного, и, вероятно, мы нередко приписываем очень сложным процессам то, что есть собственно только тончайший и точнейший анализ.

Существенная надобность состоит в систематическом исследовании деятельности анализаторов. Прежде всего перед нами стоит задача определить у данного животного, что его анализаторы отличают как изолированные отдельности. Под этим я понимаю все качества раздражений, все их интенсивности, их границы и все их комбинации. Вместе с этим должно идти и исследование тех основных правил, по которым совершается анализ. Частичное разрушение то периферических, то центральных концов анализаторов должно только постепенно познакомить нас с отдельными подробностями анализаторов. И лишь из комбинированной деятельности этих частей, наконец, нам сделается ясной анализаторная работа, доступная данному животному.

Наши теперь уже двенадцатилетние упорные исследования были именно направлены на работу этих двух механизмов: на механизм образования новых рефлексов и на механизм анализаторов. Сейчас я решаюсь, опираясь преимущественно на наши новейшие результаты, еще раз сделать опыт систематизации перед вами полученных нами фактов. Естественно, я могу это сделать только в общих чертах, останавливаясь несколько подробнее только на выдающихся, по моему мнению, фактах.

Прежде всего два предварительных замечания.

Вновь происходящие рефлексы я назвал «условными» в отличие от обыкновенных, которым придал прилагательное «безусловные». Этим прилагательным я желал выдвинуть характерную объективную черту этих рефлексов, именно чрезвычайную зависимость от массы условий, начиная с условности их происхождения. Но конечно, дело не в словах. Можно применить и другие соответствующие обозначения, например, временный и постоянный, прирожденный и приобретенный и т. д.

Я и мои сотрудники исследуем условные рефлексы почти исключительно на слюнной железе. Основания для этого, коротко говоря, следующие: слюнная железа есть орган, почти непосредственно обращенный в сторону внешнего мира (в виде разных веществ, извне поступающих в рот); она имеет незначительные внутренние связи и работает одна, сама по себе, а не как всякий скелетный мускул, работающий в сложных комбинациях.

Теперь система наших фактов. Как выше упомянуто, основное условие образования условных слюнных рефлексов состоит в том, что действие избранного индифферентного раздражения комбинируется с кормлением собаки или с вливанием ей в рот кислоты. После нескольких таких комбинирований ранее индифферентное раздражение теперь одно, само по себе, вызывает отделение слюны. Образовался новый рефлекс. Индифферентный раздражитель проложил себе путь в определенный отдел центральной нервной системы. Произошло замыкание нервного тока на новом пункте.

Условный раздражитель можно сделать не только из индифферентного агента, но и из такого, который уже связан, и даже очень прочно, от рождения, с определенным центром. Поразительный пример этого мы имеем в разрушительных раздражениях; по обыкновенной психологической терминологии – в болевых раздражениях. Их обыкновенный результат, их постоянный рефлекс – оборона, борьба мускульной системы устранение или уничтожение раздражающего агента. Систематически; комбинируя кормление собаки, т. е. раздражение ее пищевого центра (есть немало оснований принимать такой центр, аналогичный дыхательному), с электрическим раздражением кожи, без особенного труда можно достигнуть того, что сильнейшее раздражение будет вызывать только пищевую реакцию – соответственные движения и слюноотделение – и ни малейшей оборонительной. Теперь вы можете резать, жечь и вообще разрушать кожу – и что же? Вы имеете перед собой объективные знаки того, что, судя по себе, вы назвали бы большим аппетитом. Собака поворачивается в сторону экспериментатора, облизывается и теряет обильно слюну. Этот факт так часто демонстрировался большой публике, как и отдельным коллегам, что можно спокойно, без сомнения, перейти к его, объяснению. Что обозначает этот факт? Какое другое представление можно о нем себе составить, кроме того, что нервное возбуждение от дареного агента, ранее шедшее в один отдел нервной системы, теперь направляется в другой. Следовательно, совершился переход нервного тока, с одного пути на другой, произошло переключение нервного тока. Перед: нами стоит ясный факт, что в высшем отделе нервной системы сюда пришедшее раздражение, смотря по условиям, проводится то в одном, то в другом направлении. Нужно думать, что именно это составляет главнейшую функцию самой верхней части нервной системы. Очевидно, то же самое имеет место и в случае образования условных рефлексов на все индифферентные агенты. Существование совершенно определенного обстоятельства (наличность одновременной деятельности в пункте безусловного рефлекса или другого хорошо выработанного уловного рефлекса) заставляет индифферентное раздражение, которое без этого неопределенно рассеялось бы в нервной массе, направиться к определенному пункту, проложить себе определенную прочную дорогу. Тотчас возникает интересный вопрос: чем определяется это направление раздражения по известным путям? Судя по теперешним нашим результатам, относительная физиологическая сила данных центров или степень их раздражимости есть важнейшее, здесь идущее в расчет, условие. Следующие факты можно было бы толковать в этом смысле. Как выше сообщено, не составляет труда из разрушительного кожного раздражения сделать.

Условный возбудитель пищевой реакции. Однако при электрическом раздражении тех мест кожи, которые непосредственно лежат на костях, таким образом при разрушительном раздражении кости, несмотря на упорство, с которым это повторялось, образование условного пищевого рефлекса на такое раздражение до сих пор не удалось в отчетливой форме. Точно так же остались тщетными попытки, хотя тоже настойчивые, образования условного кислотного рефлекса (на 1/2 % раствор соляной кислоты) из разрушительных вообще раздражений кожи. Грубо формулируя, можно сказать, что центр разрушительных раздражений кости физиологически сильнее, чем центр пищевого раздражения, а центр пищевого раздражения сильнее, чем кислотного (в указанном размере). Следовательно, можно сказать, что раздражение направляется в сторону сильнейшего центра.

Затем следует ряд других условий, которые имеют значение при образовании условных рефлексов. Между ними на первом плане нужно поставить хотя бы небольшое (по времени 2–3 секунды) предшествование будущего условного раздражителя по отношению к агенту безусловного рефлекса, с помощью которого образуется условный.

Если вы начинаете опыт кормлением животного или вливанием в рот кислоты и затем только применяете действие того агента, из которого намереваетесь сделать условный раздражитель, хотя бы от начала кормления или вливания прошло только 3–5 секунд, вы создаете этим чрезвычайное препятствие для образования условного рефлекса. Как понимать это отношение? Следующее представление о механизме этого отношения, мне кажется, совершенно согласуется с общеизвестными свойствами центральной нервной системы. Безусловный раздражитель вызывает в определенном месте больших полушарий очаг возбуждения, который вместе с тем ведет к значительному понижению возбудимости в остальных частях полушарий. Поэтому посторонний раздражитель, падающий в эти части, оказывается под порогом возбудимости или наталкивается на препятствие при его распространении по нервной массе. Только при свободном, так сказать, индифферентном состоянии больших полушарий могут новые раздражения оказаться действительными и получают возможность прийти в связь с последовательно и сильно раздраженными местами полушарий.

Естественно, очень существенное значение имеет строгое изолирование тех раздражителей, из которых должен быть образован условный рефлекс. Если вместе с избранным вами агентом незаметно для вас совпадают во времени с безусловным рефлексом еще другие агенты, более физиологически сильные, абсолютно или относительно по сравнению с вашим, то условный рефлекс вырабатывается не на ваш агент, а на эти посторонние, с которыми вы не считаетесь. У многих экспериментаторов вначале, а у некоторых и во все продолжение работы условные рефлексы образуются только на самого экспериментатора, на его движения или шумы, которые предшествуют или сопровождают подачу еды или вливания кислоты. Это, между прочим, послужило основанием для того, что в моей старой лаборатории некоторыми работниками все наблюдения и все воздействия на животное предпринимались из другой комнаты. В моей новой специальной лаборатории осуществлено не только совершенное изолирование экспериментального животного от раздражений, исходящих от экспериментатора, но и от каких бы то ни было колебаний окружающей среды.

Я не останавливаюсь на других, менее важных условиях, которые влияют на скорость образования условных рефлексов. Точно так же не буду говорить здесь о различных сортах и родах условных раздражителей, как я о некоторых свойствах условных рефлексов, а прямо перейду к другой большой части физиологии условных рефлексов.

Образованные условные рефлексы, как уже мимоходом замечено выше, представляют собой в высшей степени чувствительную величину, и потому при обыкновенных жизненных условиях подлежат постоянным колебаниям в их размере, падая даже часто до нуля. Я не могу себе отказать именно в этом пункте видеть самое убедительное оправдание нашего образа действия относительно исследуемых явлений. Как ни чувствительна величина условных рефлексов, в настоящее время она, однако, совершенно во власти экспериментатора. Колебания величины условных рефлексов наблюдаются в обе стороны. Особенно подробному исследованию мы подвергли отрицательные колебания ее. Эти колебания, естественно, представляются нам в форме общепринятого физиологического понятия – торможения.

Фактический материал заставляет нас сейчас признать три различиях рода торможения: сонное, внешнее и внутреннее.

На первом месте можно поставить то ослабление и, наконец, совершенное исчезание условных рефлексов, когда животные делаются сонливы и совсем засыпают. Здесь есть немало интересных подробностей, но я на них не остановлюсь.

Второй род торможения мы назвали внешним. Оно есть совершенный аналог тем торможениям, которые мы давно и в большом число имеем в физиологии спинного мозга. Оно наступает как результат различных раздражений, вызывающих другие рефлексы или вообще другую нервную деятельность.

Третий, в высшей степени своеобразный и особенно интересный, род торможения мы назвали внутренним. Это торможение развивается вследствие специальных отношений между условным раздражителем и тем безусловным, при помощи которого был выработан условный рефлекс. Всякий раз, когда совершенно хорошо действующий условный раздражитель временно или постоянно, но тогда только при определенном условии, не сопровождается его безусловным, на него развивается торможение. Мы исследовали несколько случаев такого торможения. Вот они: «угасание», когда готовый условный рефлекс повторяется несколько раз при маленьких промежутках (2–5—10 минут) один, не сопровождаясь своим безусловным, или, как мы обыкновенно говорим, без подкрепления? «запаздывание», когда при выработке условного рефлекса безусловный раздражитель следует после начала условного лишь спустя 1–3 минуты; «условное торможение», когда выработанный условный раздражитель в комбинации с каким-нибудь другим агентом систематически не сопровождается безусловным раздражителем, и, наконец, «дифференцировочное торможение», которое имеет следствием то, что родственные условному раздражителю агенты, сначала действующие, хотя они и не сопровождались безусловным рефлексом, затем при их повторении делаются недействительными. Что во всех случаях действительно развивается специальный задерживающий процесс, между прочим, доказывается тем, что существует возможность тотчас же устранить это задержание и получить более или менее полный эффект условного раздражения.

Эта возможность дается всяким посторонним агентом средней силы, который вызывает ориентировочную реакцию животного (животное оглядывается, прислушивается и т. д.), а также и некоторыми другими раздражителями. Это особенное явление, которое представляет собой совершенно точный и всегда опять воспроизводимый факт, мы назвали «растормаживанием» условных рефлексов.

Чтобы все упомянутые явления иметь совершенно в своих руках, в своей власти, надо всегда считаться с латентными последействиями раздражителей. Таким образом, возникает большая область вопросов, которая занимается изучением продолжительности этих последействий. Достаточно мне сейчас сказать, что в наших опытах с различными раздражителями и при различных условиях, однако с совершенной определенностью в каждом расположении опыта, это последействие могло продолжаться от нескольких секунд до нескольких дней. Можно совершенно категорически утверждать, что область сюда относящихся вопросов при предпринятой нами постановке опытов подлежит совершенно точному исследованию.

Теперь я должен опять возвратиться к движению нервных процессов в массе больших полушарий. Вместе с фактами, что нервное возбуждение, достигшее полушарий, может проводиться в них в том или другом направлении, накопляются факты, которые указывают на то, что нервные процессы в полушариях распространяются, так сказать, разливаются по всем направлениям. Я приведу следующий, хорошо демонстрирующий это пример. Мы имеем перед нами, очевидно, сторожевую собаку, которая имеет выработанный рефлекс нападать на посторонних людей, и к тому же нервную, легко возбудимую. Когда то лицо, которое обыкновенно над ней экспериментирует, находится с ней в опытной комнате, животное остается спокойным. С легкостью можно выработать на нем и различные условные рефлексы и задерживания. Но на всякое постороннее лицо, которое появляется в экспериментальной комнате, собака начинает лаять, и если оно делает угрожающие жесты, а тем более наносит ей удары, агрессивная реакция собаки достигает высшей степени. Если вновь вошедший садится на место экспериментатора и теперь остается один, чтобы продолжать опыт, то можно наблюдать следующее замечательное явление. Несмотря на то, что собака постоянно продолжает яростно лаять, выработанный условный (пищевой) рефлекс, против всякого ожидания, не только не терпит никакого ущерба, а, наоборот, сопровождается гораздо большим эффектом, чем обыкновенно: очень обильным слюноотделением и очень энергической двигательной реакцией на корм, который схватывается из рук того, на которого все это время был сильнейший агрессивный рефлекс. Если же новый экспериментатор будет нарочито держаться неподвижным и только время от времени повторять и условное раздражение и подкармливание, то он достигает того, что собака перестает лаять и только безустанно фиксирует экспериментатора глазами. Так же совершенно неожиданно, теперь наоборот, условный раздражитель оказывается недействительным относительно слюноотделения, и предлагаемая собаке еда вызывает на себя двигательную реакцию только по истечении 5—10 секунд, т. е. берется вяло и нежадно съедается. Но стоит экспериментирующему гостю только встать и делать свободные движения, чтобы собака возобновила энергичнейшую агрессивную реакцию на него, а с ней вернулся бы и очень сильный условный рефлекс на пищу.

Я представляю себе механизм этих явлений следующим образом. Рефлекс на постороннего, при высшей степени его напряжения, вследствие особенно раздражающего действия, которое на собаку имеют преимущественно движения постороннего, заражает также и центр пищевого рефлекса. При ослабленной интенсивности концентрируется раздражительный процесс агрессивного рефлекса в его специальном пункте нервной системы и ведет к понижению возбудимости центра пищевого рефлекса. В связи с аналогичными опытами над действием различных пищевых рефлексов друг на друга, над действием холодовых и тепловых рефлексов друг на друга, а также в связи с другими наблюдениями и, наконец, в связи с фактом, известным с 1870 г., что при долго продолжающемся электрическом раздражении отдельных пунктов моторной области полушарий развиваются общие эпилептические судороги, – наши только что описанные опыты делают утверждение о разлитии, широком распространении в коре полушарий раздражения из его исходного пункта, как об основном явлении в деятельности больших полушарий, едва ли оспоримым. Вместе с разлитием раздражения мы видим также в нашем опыте и противоположное явление – собирание, концентрирование раздражения в его исходном пункте, как вторую фазу всего процесса.

В особенно демонстративной форме, которая не допускает больше ни малейшего сомнения, обнаруживается это отношение на нервном процессе, который мы назвали внутренним торможением. Хотя этот факт в моей новейшей публикации на французском языке описан подробно, я позволю себе и сейчас, ради систематичности изложения, сказать о нем, хотя бы и кратко, еще раз. Мы расположили вдоль задней ноги собаки ряд аппаратов, на некотором расстоянии друг от друга, для механического раздражения кожи и эти раздражения сделали условными возбудителями пищевой реакции. Самый нижний из аппаратов мы дифференцировали от остальных, не сопровождая его действие едой и таким образом развив в соответственном ему в коре полушарий пункте процесс внутреннего торможения. Теперь экспериментатор, применив действие этого нижнего аппарата, может как бы глазом видеть в коре, как произведенный задерживательный процесс сначала разливается, иррадиирует, а затем строго постепенно концентрируется, сосредоточивается в исходном пункте.

При нашем исследовании условных рефлексов совершенно сам собой встал перед нами вопрос гипноза и сна. Сперва спорадически, а в настоящее время систематически на всех наших собаках при обстановке исследования условных рефлексов наблюдается следующий довольно неожиданный факт. Когда условный раздражитель постоянно начинается на 1/2 – 1–3 минуты раньше, чем к нему присоединяется безусловный, то развивается, как выше сказано, так называемое нами «запаздывание» условного рефлекса, т. е. действие условного раздражения все более и более отодвигается от его начала, перемещаясь все ближе к моменту присоединения к нему безусловного раздражителя. Этот период, когда условное раздражение себя не обнаруживает, заполнен внутренним торможением. Но этим дело обычно не кончается. Постепенно эффект условного раздражения, сначала все более и более запаздывающий, наконец, совершенно исчезает в данном периоде его изолированного применения. Но его еще можно обнаружить, если этот период несколько удлинить на счет отодвигания момента присоединения безусловного раздражителя. Но, наконец, перестает помогать и этот прием – и условное раздражение делается совершенно недействительным. Вместе с тем или развивается род каталептического состояния (животное, индифферентное к внешним раздражениям, как бы застывает в определенной активной позе), или, что обычнее, наступает часто трудно победимый сон с расслаблением скелетной мускулатуры. Описанное явление, что касается до скорости его развития и интенсивности, зависит от нескольких определенных условий: от абсолютной силы и свойства условного раздражителя, от величины промежутка между началом условного и безусловного раздражителей и от числа повторений отставленного условного рефлекса. Очень большое влияние имеет индивидуальность животного. Сонное или каталептическое состояние исчезает, если условный раздражитель начинает применяться почти одновременно (всего только за 3–5 секунд раньше) с безусловным. Нельзя не видеть, что в данном случае дело идет об явлении, тесно связанном с сущностью гипнотизма и сна. К этому явлению я вернусь позже, когда буду говорить об опытах с частичной экстирпацией больших полушарий.