Текст книги "Вначале была собака. Двадцать лет экспериментов"

Закончив передачу нашего нового фактического материала и ряда возникающих новых задач физиологии больших полушарий и головного мозга вообще, мне хотелось бы сделать два общих вывода: один чисто физиологический и другой прикладной, общего жизненного значения.

Если всю центральную нервную систему делить только на две половины – афферентную и эфферентную, то мне кажется, что кора полушарий представляет собой изолированный афферентный отдел. В этом отделе исключительно происходят высший анализ и синтез приносимых раздражений, и отсюда уже готовые комбинации раздражений и торможений направляются в эфферентный отдел. Иначе говоря, только афферентный есть активный, так сказать, творческий отдел, а эфферентный – лишь пассивный, исполнительный. Так как в спинном мозгу тесно сближены афферентный и эфферентный отделы, то физиолог при исследовании его постоянно находится под впечатлением комбинационной работы обоих этих отделов и, как мне кажется, лишается возможности установить особенную во многих отношениях и полную характеристику афферентной части; например, постоянное одностороннее течение цельного рефлекторного акта и специальные опыты над ним чрезвычайно укрепляют идею всегда одностороннего проведения нервного процесса. Но приложима ли эта идея к чисто афферентному отделу? На коре полушарий постоянно приходится видеть движение и раздражительного я тормозного процессов как в одном, так и противоположном направлении. Как понять это? Есть ли это действительно обоюдостороннее проведение по одним и тем же путям или для сохранения принципа одностороннего проведения в организме надо принимать здесь особенные, очень сложные конструкции?

Что до прикладного вывода, то делаю его, находясь под настойчивыми впечатлениями от нашей работы в течение этих многих годов, посвященных ей. Все наши теперь уже очень многочисленные эксперименты над деятельностью больших полушарий поражают пластичностью этой деятельности. Многие нервные задачи, которые сначала могут казаться для данных больших полушарий совершенно невыполнимыми, в конце концов, при постепенности и осторожности, оказываются удовлетворительно решенными. И другое. До какой степени при решении разных задач необходимо считаться с типом нервной системы каждого животного! Едва ли будет легкомыслием с моей стороны, если я выражу надежду, что и опыты над высшей нервной деятельностью животных дадут немало руководящих указаний для воспитания и самовоспитания людей. По крайней мере я, глядя на эти опыты, многое уяснил в себе и в других.

Краткий очерк высшей нервной деятельности⁶⁵

В настоящее время, на основании почти тридцатилетием пробы, проведенной мной вместе с моими многочисленными сотрудниками, я могу с полным правом утверждать, что вся внешняя деятельность такого высшего животного, как собака, подобно внутренней деятельности его, может быть изучаема с полным успехом чисто физиологически, т. е. методами физиологии и в терминах физиологии, в терминах физиологии нервной системы.

Наш общий нижеизложенный фактический материал должен служить доказательством этого утверждения.

Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой – на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешними условиями. Первую половину нервной деятельности можно было бы назвать низшей нервной деятельностью, в противопоставление второй, которой в силу ее сложности и тонкости законно присвоить название высшей нервной деятельности, что обычно называется поведением животных и человека.

Главнейшее проявление высшей деятельности животного, т. е. его видимая реакция на внешний мир, есть движение – результат деятельности его скелетно-мышечной системы, с некоторым участием секреции – результата деятельности секреторной ткани. Скелетно-мышечное движение, начинаясь в низших отделах с деятельности отдельных мышц и небольших групп мышц, вверху достигает высшей интеграции в виде локомоторных актов, в уравновешивании с силой тяжести массы отдельных частей и всего организма при движении. Затем, организм в окружающей его среде с ее предметами и влияниями исполняет специальные движения в соответствии с сохранением целости организма и его вида. Это будут: пищевая, оборонительная, половая и другие двигательные и частью секреторные реакции. Эти специальные акты движения и секреции совершаются, с одной стороны, конечно, с полным синтезом внутренней деятельности организма, т. е. с соответствующей деятельностью внутренних органов для осуществления данной внешней двигательной деятельности; с другой – стереотипно возбуждаются определенными и немногочисленными внешними и внутренними раздражениями. Мы называем эти акты безусловными специальными сложнейшими рефлексами. Другие присваивают им различные названия: инстинктов, тенденций, расположений и т. д. Возбудителей этих актов мы соответственно называем безусловными раздражителями. Анатомическим субстратом этих деятельностей являются ближайшие к большим полушариям подкорковые узлы, базальные ганглии.

Эти безусловные специальные рефлексы составляют существеннейшую основу внешней деятельности животного. Но эти деятельности у высшего животного, оставшись одни, без добавочной деятельности, оказываются недостаточными для сохранения индивидуума и вида. Собака без больших полушарий обнаруживает все эти деятельности и тем не менее, предоставленная себе, непременно и очень скоро погибает. Чтобы индивидуум и вид сохранились, к базальным ганглиям неизбежно должен быть присоединен дополнительный прибор – большие полушария. Этот прибор глубоко и широко анализирует и синтезирует внешнюю среду, т. е. то выделяет, то сливает отдельные ее элементы, чтобы сделать эти элементы и комбинации из них бесчисленными сигналами основных необходимых условий внешней среды, на которые устремлена, установлена деятельность подкорковых узлов. Таким способом для этих узлов получается возможность тонко и точно приспособить их деятельность к внешним условиям, найти пищу, где она есть, верно избежать опасности и т. д. При этом дальнейшая важная подробность состоит в том, что эти то изолированные, то комбинированные бесчисленные внешние агенты являются не постоянными, а временными возбудителями подкорковых узлов, соответственно беспрестанным колебаниям внешней среды, т. е. лишь тогда, когда они правильно сигнализируют основные, необходимые для животного условия существования, служащие безусловными раздражителями этих узлов.

Но детальные высший анализ и синтез, производимые большими полушариями, не ограничиваются внешним миром. Таким же анализу и синтезу подвергается и внутренний мир организма, органические изменения, происходящие в нем. Специально и в высшей мере подвергаются им явления, имеющие место в скелетно-мышечной системе: напряжение и продолжительность его как для каждого отдельного мускула, так и бесчисленных группировок из них. И эти тончайшие элементы и моменты скелетно-мышечной деятельности являются такими же раздражениями, как и раздражения, идущие от внешних рецепторов, т. е. могут временно связываться как с деятельностью самой скелетной мускулатуры, так и со всякими другими деятельностями организма. Этим достигается разнообразнейшее и тончайшее приспособление скелетно-мышечной деятельности к условиям окружающей, постоянно колеблющейся среды при осуществлении вышеописанных специальных безусловных рефлексов. Таким механизмом осуществляются наши мельчайшие, выработкой приобретенные движения, например, рук. Сюда же относятся и речевые движения.

Кроме этого, большие полушария, благодаря их исключительной реактивности и лабильности, делают, пока точно неизвестным механизмом, для сильных, но инертных по их природе, подкорковых центров возможным реагировать соответственной деятельностью на чрезвычайно незначительные по силе колебания среды.

Следовательно, в высшей нервной деятельности, в поведении животных подлежат изучению три основных темы: 1) безусловные сложнейшие специальные рефлексы, деятельность базальных ганглий как фундамент внешней деятельности организма, 2) деятельность коры и 3) способ соединения и взаимодействие этих ганглий и коры. В настоящее время наиболее подробно и глубоко изучается нами вторая тема, почему здесь и будут главным образом приведены серьезные материалы, к ней относящиеся, а затем прибавлены и первые пробы изучения третьей темы.

Большая часть безусловных специальных сложнейших рефлексов более или менее известна (при этом я имею в виду собаку). Это – индивидуальные: пищевой, агрессивный, активно– и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский и рефлекс игры, и видовые: половой и родительский. Но все ли они? А далее мы мало или ничего не знаем о способах их непосредственного раздражения и торможения, их относительной силе и их взаимодействии. Очевидно, одна из ближайших задач физиологии высшей нервной деятельности есть получение высших животных, например, собаки, без больших полушарий, при полной неприкосновенности базальных ганглий, в полном здоровье и с продолжительным существованием, чтобы решить только что поставленные задачи.

Что касается связи базальных ганглий с большими полушариями, то мы знаем самый факт, но недостаточно представляем себе его механизм. Возьмем обычный специальный пищевой рефлекс. Состоит он в движении по направлению к внешнему веществу, служащему пищей данному животному, в введении его в начало пищеварительного канала и также в изливании на него пищеварительных соков. Чем он первоначально возбуждается, мы точно, определенно не знаем. Нам известно только, что животное без больших полушарий, например собака, спустя несколько часов после кормления выходит из промежуточного сонного состояния и начинает постоянно двигаться, бродить, пока не будет накормлено. Затем снова погружается в сон. Очевидно, мы имеем пищевое движение, но совершенно неопределенное, не достигающее цели. Кроме того, у животного при движении течет слюна. Ничто определенное во внешнем мире не вызывает ни этого пищевого движения, ни этой секреции. Это есть внутреннее раздражение.

Если мы имеем животное с большими полушариями, дело представляется совершенно в другом виде. Масса внешних раздражений может определенно вызывать пищевую реакцию и верно направлять животное к пище. Как происходит это? Очевидно, явления природы являются сигналами пищи. И это чрезвычайно легко доказывается. Возьмем любое явление природы, которое никогда не имело никакого отношения ни к пищевому движению, ни к пищевой секреции. Если это явление предшествует один или несколько раз еде, оно потом будет вызывать пищевую реакцию, сделается как бы суррогатом пищи, что касается до движения животного по направлению к нему и даже иногда введения его в рот, если это осязаемый предмет. Значит, когда возбужден подкорковый центр пищевого рефлекса, то к нему как-то (посредственно или непосредственно) направляются и с ним могут связаться прочно все раздражители, падающие в то же время на тончайшие рецепторы больших полушарий. Тогда возникает то, что мы назвали условным рефлексом, т. е. организм отвечает определенной сложной деятельностью на внешнее раздражение, на которое раньше такого ответа не было. Это раздражение несомненно идет из больших полушарий, потому что описываемый факт не существует у животных после удаления больших полушарий. Что мы можем сказать дальше об этом факте? Так как такая временная связь может образоваться со всяким из специальных центров ближайших подкорковых узлов при тех же условиях, то надо признать как общее явление в высшем отделе центральной нервной системы, что всякий сильно раздражаемый центр как-то направляет к себе всякое другое более слабое раздражение, попадающее в то же время в эту систему, и таким образом пункт приложения этого раздражения и центр более или менее прочно связываются на определенное время при определенных условиях (правило нервного замыкания, ассоциации). Существенной подробностью этого процесса является то, что для образования связи необходимо при этом некоторое предшествование во времени слабого раздражения сильному. Если собака ест и тогда присоединяется индифферентный раздражитель, то ни сколько-нибудь значительного, ни прочного условного пищевого рефлекса не образуется.

Так как в условном рефлексе в качестве начального раздражения является раздражение клеток коры больших полушарий, то условный рефлекс может служить отличным объектом изучения как свойств отдельных корковых клеток, так и процессов во всей корковой клеточной массе. Это изучение ознакомило нас с значительным числом правил относительно деятельности больших полушарии.

Если при пищевых условных рефлексах исходить постоянно из определенной пищевой возбудимости (18–22 часа после обычного достаточного кормления), то выступает факт отчетливой зависимости эффекта условного раздражителя от физической силы этого раздражителя. Чем условный раздражитель сильнее, чем более энергии поступает с ним в большие полушария, тем, при прочих равных условиях, более условно-рефлекторный эффект, т. е. тем энергичнее пищевая двигательная реакция и тем обильнее слюнотечение, которым мы постоянно пользуемся при измерении эффекта. Как можно судить по некоторым опытам, эта связь эффекта с силой раздражения должна быть довольно точной (правило зависимости величины эффекта от силы раздражения). Но при этом всегда имеется предел, за которым еще более сильный раздражитель не увеличивает, а начинает уменьшать эффект.

Так же ясно дает себя знать явление суммации условных рефлексов, причем мы снова встречаемся с тем же пределом. При комбинировании слабых условных раздражителей можно часто видеть точную арифметическую сумму их. При комбинации слабого раздражителя с сильным происходит только некоторое увеличение эффекта до известной предельной величины. А при комбинации двух сильных – эффект становится меньше каждого из компонентов, как выходящий за предел (правило суммации условных раздражителей).

Кроме процесса раздражения, тот же внешний условный раздражитель может вызывать в корковой клетке противоположный процесс – процесс торможения. Если условный положительный раздражитель, т. е. вызывающий соответственную условную реакцию, продолжать некоторое время (минуты) один без дальнейшего сопровождения его безусловным раздражителем, то корковая клетка этого раздражителя непременно переходит в тормозное состояние. И этот раздражитель, коль скоро он систематически применяется один, обусловливает в коре не процесс раздражения, а процесс торможения; он становится условным тормозным, отрицательным раздражителем (правило перехода корковой клетки в тормозное состояние).

Из этого свойства клетки вытекают чрезвычайно важные последствия для физиологической роли коры. Благодаря ему устанавливается деловое отношение между условным и соответственным безусловным раздражителем, причем первый служит сигналом для второго. Как только условный раздражитель не сопровождается безусловным, л. е. сигнализирует неправильно, он теряет свое раздражающее действие, но временно, восстановляясь само собой после некоторого срока. Также в других случаях, когда условный раздражитель или при постоянном определенном условии, или некоторое значительное время с начала своего действия не сопровождается безусловным раздражителем, он оказывается постоянно тормозным в первом случае и тормозным только на некоторое время, наиболее удаленное от присоединения безусловного раздражителя, – во втором. Таким образом, благодаря возникающему торможению действие условного раздражителя как сигнального сообразуется с детальными условиями его физиологической роли, не вызывая напрасной работы. На основании же развивающегося торможения совершается в коре и важнейший процесс тончайшего анализа внешних раздражений. Всякий условный раздражитель имеет сначала обобщенный характер. Если мы сделали условный раздражитель из определенного тона, то и много соседних с ним тонов вызывают тот же эффект без всякой предварительной выработки. То же относится и ко всяким другим условным раздражителям. но если первоначальный раздражитель постоянно сопровождается его безусловным, а с ним однородные повторяются одни, то на них развивается торможение, они становятся возбудителями торможения. Таким образом, может быть достигнут предел возможного для данного животного анализа, т. е. тончайшие явления природы могут сделаться специальными возбудителями определенной деятельности организма. Тем же процессом, которым образуется связь корковых клеток с подкорковыми центрами, можно думать, происходит связь и корковых клеток между собой. Тогда происходят комплексные раздражения из совпадающих во времени явлений внешней среды. Эти комплексные раздражения при соответствующих условиях могут сделаться условными раздражителями и быть отдифференцированными при помощи торможения только что указанным процессом от чрезвычайно близких к ним по составу других комплексных раздражителей.

Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием соответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредоточиваются в ограниченном пространстве (правило иррадиирования и концентрировании нервных процессов). Выше только что было упомянуто о первоначальном обобщении всякого условного раздражителя, что является результатом иррадиирования попадающего в полушария раздражения. То же самое происходит первоначально и с тормозным процессом. Когда был применен тормозной раздражитель и потом прекращен, то торможение некоторое время может быть констатировано на других пунктах коры, обыкновенно даже очень отдаленных. Это иррадиированное торможение, как и раздражение, постоянно все более и более концентрируется, главным образом под влиянием сопоставления с противоположным процессом, т. е. применяемые процессы друг друга ограничивают. Есть даже указание на пространственное существование индифферентного пункта между ними. В случае хорошо выработанного тормозного раздражителя у многих собак можно видеть строгое концентрирование торможения в пункте раздражения, так как одновременно с тормозным раздражителем испытанные положительные раздражители дают полный эффект и даже часто больший, а иррадиирование торможения начинается только по прекращении раздражения.

Рядом с явлениями иррадиирования и концентрирования раздражения и торможения, с ними сложно переплетаясь, выступают явления взаимной индукции противоположных процессов, т. е. усиление одного процесса другим как последовательно на одном и том же пункте, так и одновременно на соседних пунктах (правило взаимной индукции нервных процессов). Дело представляется часто в очень сложном виде как временная, вероятно, фаза. Когда положительный или тормозной раздражитель (в особенности последний) нарушает данное равновесие в коре, то по ней как бы пробегает волна с гребнем – положительным процессом – и с долиной – тормозным процессом, постепенно уплощаясь, т. е. происходит иррадиирование процессов с непременным участием их взаимной индукции.

Конечно, не всегда можно отдать отчет о физиологической роли только что описанных явлений. Например, первоначальное иррадиирование каждого нового условного раздражителя может быть истолковано так, что каждый внешний агент, делающийся условным раздражителем, в действительности подвергается колебаниям не только относительно его силы, но и качества при разнообразных условиях обстановки. Взаимная индукция должна вести к усилению и укреплению физиологического значения каждого отдельного как положительного, так и отрицательного раздражителя, что действительно и наблюдается в наших опытах. Но остается, например, непонятным, в особенности вначале, долговременное распространение торможения, производимого определенным агентом в определенном пункте, на все полушария. Есть ли это недостаток, косность аппарата или здесь определенное нарочное явление, биологическое значение которого мы еще не понимаем, что, конечно, вполне возможно.

В результате указанной работы кора представляет грандиозную мозаику, на которой в данный момент располагается огромное множество пунктов приложения внешних раздражений, то возбуждающих, то тормозящих различные деятельности организма. Но так как эти пункты находятся в определенном, взаимном функциональном отношении, то большие полушария в каждый данный момент вместе с тем есть и система в состоянии подвижного равновесия, которую можно было бы назвать стереотипом. Колебания в установленных границах этой системы – относительно легкое дело. Включение же новых раздражителей, особенно сразу и в большом количестве, или только перестановка местами многих старых раздражителей есть большой нервный процесс, труд, для многих нервных систем непосильный, кончающийся банкротством системы и выражающийся отказом на некоторое время от нормальной деловой работы.

Но всякая живая работающая система, как и ее отдельные элементы, должна отдыхать, восстановляться. А отдых таких реактивнейших элементов, как корковые клетки, должен в особенности тщательно быть охраняем. И в коре охрана работы и отдыха осуществлена в высшей степени. Работа каждого элемента регулируется и в отношении ее напряжения и ее продолжительности. Мы видели уже раньше, как только несколько минут продолжающееся раздражение одной и той же клетки ведет к развитию в ней процесса торможения, которое уменьшает, а затем и совершенно прекращает ее работу. Но есть и другой, не менее яркий пример охраны корковой клетки – это в случае сильного внешнего раздражения. Для корковых клеток каждого нашего животного (собак) есть свой максимальный раздражитель, есть предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения (правило предела силы раздражения). Сверхмаксимальный раздражитель сейчас же вызывает торможение, и этим искажается обычное правило зависимости величины эффекта от силы раздражения: сильный раздражитель дает равный или даже меньший эффект, чем слабый (так называемые уравнительная и парадоксальная фазы).

Торможение, как уже сказано, имеет тенденцию распространяться, если не встречается ему противодействия в условиях дайной обстановки. Тогда оно обнаруживается в явлениях как частичного, так и полного сна. Частичный сон есть, очевидно, то, что называется гипнозом. На собаках можно было изучить различные степени как экстенсивности, так и интенсивности гипноза, в конце концов переходящего в полный сон, если не было достаточных возбуждающих влияний.

Тонкий прибор больших полушарий, как и надо было ожидать, оказался очень различным по разным экземплярам одного и того же вида (нашим собакам). Мы имели основание различить четыре разных типа больших полушарий: два крайних – раздражительный и тормозной – и два центральных уравновешенных – спокойный и живой. Из первых у одного преобладает процесс раздражения, у другого – процесс торможения. У вторых оба процесса более или менее уравновешены. Вместе с тем здесь идет дело о силе, работоспособности клеток. Клетки раздражительного типа очень сильны, способны образовать без особенного труда условные рефлексы на очень сильные раздражители. Для тормозного типа это невозможно. Центральные типы, вероятно (это еще точно не установлено), имеют клетки умеренной силы. Нужно думать, что этим различием и определяется то, что возбудимый тип не обладает соответственно достаточным тормозным процессом, а тормозной – достаточным раздражительным процессом. У центральных типов оба процесса достаточно и одинаково сильны.

Такова работа больших полушарий в норме, в здоровом состоянии. Но как в высшей степени тонкая работа, она очень легко переходит в болезненное, патологическое состояние, и именно при крайних неуравновешенных типах. Условия для перехода в болезненное состояние довольно определенны. Два из них хорошо известны: это – очень сильные внешние раздражители и столкновение раздражительного и тормозного процессов. Сильные раздражители специально являются болезнетворными агентами у слабого тормозного типа, который под их действием переходит в сплошное заторможенное состояние. Столкновение же противоположных процессов ведет к разным заболеваниям у сильного и слабого типов. Первый совсем теряет способность тормозить, у вторых чрезвычайно слабнет раздражительный процесс. Из патологических явлений особенно интересно то, что заболевание может быть ограничено отдельным очень мелким пунктом больших полушарий, чем несомненно и доказывается мозаичность коры. В последнее время в лаборатории мог быть воспроизведен до известной степени аналог обычного военного невроза, когда пациент переживает с соответствующими криками д движениями страшные военные сцены при засыпании и гипнозе.

После того как мы познакомились с деятельностью коры больших полушарий, обратимся к подкорковым центрам, чтобы полнее оценить, что они получают от коры, и чтобы видеть, что они в свою очередь значат для коры.

Подкорковые центры в высшей степени инертны. Хорошо известен факт, что собака без больших полушарий не отвечает на огромную массу падающих на нее из внешнего мира раздражений, на которые постоянно и живо реагирует нормальное животное. Это касается как качества, так и силы внешних раздражений. Иначе сказать, внешний мир, как и внутренний, для собаки без больших полушарий чрезвычайно сужен, ограничен. Точно так же подкорковые центры лишены реактивного и подвижного торможения. В то время как в деятельности больших полушарий так часто и быстро возникает торможение, подкорковые центры, будучи очень сильными, выносливыми, к нему очень не склонны. Вот примеры этого. Исследовательский (ориентировочный) рефлекс на слабые и средней силы внешние раздражения у нормальной собаки угасает, конечно при помощи торможения, через три – пять повторений, а то и скорее. У собаки без больших полушарий нельзя дождаться конца его при повторениях достаточного раздражения. Условный пищевой рефлекс, начинающийся с больших полушарий, у голодной собаки угасает даже до отказа от еды в несколько минут; у такой же голодной собаки безусловный пищевой рефлекс, т. е. еда, раз собака зоофаго– и гастротомирована, т. е. когда пища не попадает в желудок, продолжается 3–5 часов и прекращается, вероятно, только потому, что наступает усталость жевательных и глотательных мускулов. Точно то же с рефлексом свободы, т. е. с реакцией борьбы при ограничении движения животного. В то время как нормальная собака очень легко может задерживать этот рефлекс почти постоянно, у собаки без полушарий невозможно достигнуть задерживания его. Последняя собака, вынимаемая ежедневно из клетки для кормления в течение месяцев и даже годов, неизменно обнаруживает при этом яростную агрессивную реакцию.

Большие полушария как-то преодолевают описанную косность подкорковых центров как в отношении раздражения, так и в отношении торможения, так как в массе случаев большие полушария должны возбуждать организм к деятельности или останавливать ту или другую его деятельность через посредство подкорковых центров. Каким образом слабые внешние и внутренние раздражители, недостаточные для непосредственного раздражения этих центров, возбуждают их при посредстве больших полушарий? Мы не имеем в физиологии определенного ответа на это. Может быть, в больших полушариях совершается суммирование нового раздражения со следами старого, аккумулирование раздражений; может быть, при этом некоторую роль играет обычное иррадиирование раздражения по корковой массе и т. д.? Точно так же неясно и быстрое торможение подкорковых центров со стороны больших полушарий при слабых раздражениях последних. Конечно, наиболее простой случай – тот, когда большие полушария постепенно аккумулируют торможение, чтобы сделать его достаточно сильным для преодоления непосредственного сильного раздражения подкорковых центров. Действительно, мы не раз в своих опытах видели, что долго практикованное и напряженное торможение в больших полушариях может сильно задерживать эффект безусловного раздражителя. В таком случае уже находящаяся во рту пища долго не вызывает слюнотечения. Точно так же не раз наблюдалось, что хроническое послеоперационное раздражение коры затормаживает нацело и на значительные периоды деятельность подкорковых центров. Животные делаются совершенно слепыми или глухими, тогда как животные, совершенно лишенные больших полушарий, реагируют, хотя и ограниченно, на сильное световое и особенно отчетливо на звуковое раздражение. Можно себе легко представить и то, что, раздраженные во всей своей массе до степени известного тонуса, под влиянием массы падающих на них раздражений, большие полушария постоянно по правилу отрицательной индукции упражняют тормозящее действие на подкорковые центры и тем облегчают для себя всякое специальное экстренное торможение этих центров.

Таким образом, большие полушария, так сказать, для подкорковых центров не только тонко и широко анализируют и синтезируют как внешний, так и внутренний мир животного, но и постоянно корригируют их косность. И тогда только важная для организма деятельность подкорковых центров оказывается в должном соответствии с жизненной обстановкой животного.

Но и обратное влияние подкорковых центров на большие полушария отнюдь не менее существенно, чем полушарий на них. Деятельное состояние больших полушарий постоянно поддерживается благодаря раздражениям, идущим из подкорковых центров. Этот пункт сейчас тщательно разрабатывается в руководимых мной лабораториях, причем главное значение должно быть приписано текущим опытам д-ра В.В. Рикмана, которые я теперь и изложу особенно подробно.

Если, исходя из обычного достаточного питания собаки, при котором обнаруживается правило зависимости величины эффекта от силы раздражения, мы повышаем пищевую возбудимость животного или уменьшением суточной пищевой порции, или удлинением промежутка между последним кормлением и началом опытов, или даже увеличением вкусности пищи, то непременно наблюдаются очень интересные изменения в величине условных рефлексов. Правило зависимости величины эффекта от силы раздражения резко искажается: теперь сильные и слабые раздражители сравниваются в их эффектах или, что чаще, сильные производят меньший эффект, чем слабые (уравнительная и парадоксальная фазы), причем это происходит за счет снижения эффекта сильных и повышения эффекта слабых (уравнительная и парадоксальная фазы на высоком уровне). У возбудимых собак с сильными корковыми клетками при указанных условиях происходит и увеличение эффекта сильных раздражителей, но увеличение эффекта слабых гораздо значительнее, так что все же наступают уравнительная (чаще) и парадоксальная фазы. Теперь обратный случай. Понизим пищевую возбудимость. В общем поучается как будто то же, т. е. те же уравнительная и парадоксальная фазы: эффект сильных опять делается равным эффекту слабых или даже становится ниже. Но при этом оказывается существеннейшая разница. На этот раз эффект слабых или остается без изменения, или уменьшается только в конце опыта, после применения сильных раздражителей (уравнительная и парадоксальная фазы на низком уровне). Дело доходит до того, что собака при сильных раздражителях ни берет еды, а ест только при слабых. Сверх того, у возбудимых собак замечается при этом беспокойное состояние: собака подвизгивает, движется в станке туда и сюда. Все это состояние в целом напоминает наступление гипнотического состояния (борьба возбуждения с торможением). Как понимать описанные факты?