Текст книги "Вначале была собака. Двадцать лет экспериментов"

Тормозной тип нервной системы собак⁶¹

Приношу мою сердечнейшую благодарность за оказываемую мне высокую честь (избранием в члены) и приятную для меня готовность выслушать мое сообщение. Я убежден, что рано или поздно физиологи с их изучением нервной системы и психологии должны будут соединиться в тесной, дружной работе. Пусть теперь каждый из нас пробует идти своей дорогой, старается использовать свои специальные ресурсы. Чем больше подходов, тем больше шансов, что мы, наконец, приятно сойдемся, полезные и необходимые друг другу.

Как известно, я с моими сотрудниками перед деятельностью головного мозга высших животных (специально собаки) стою в положении чистого физиолога, оперируя исключительно физиологическими понятиями и терминами.

Чем более мы изучали нашим способом высшую нервную деятельность собак, тем более нам пришлось встречаться с явными и значительными различиями нервных систем у разных собак. Эти различия, с одной стороны, затрудняли наши исследования, мешая часто полному воспроизведению наших фактов на разных животных, с другой стороны – представили огромную выгоду, очень выдвигая, так сказать подчеркивая, определенные стороны нервной деятельности. Наконец, мы могли установить несколько определенных типов нервных систем. Одним из этих типов я и позволю себе занять ваше внимание. Это – собаки, которых все, смотря на их поведение, особенно в новой обстановке, назвали бы боязливыми, трусливыми животными. Они ходят осторожно, поджав хвост, на несколько согнутых ногах. При немного резких наших движениях, при малоповышенном голосе, они подаются всем телом назад, совсем приседают на пол. Мы имеем сейчас в лаборатории крайнего представителя этого типа. Собака – самка, родилась у нас, живет при лаборатории пять-шесть лет. Ничего неприятного от нас никогда не видала. Единственно, что от нее требовалось, – это в станке есть периодически ей предлагаемую пищу, при известных сигналах, наших условных раздражителях. И, однако, до сих пор она от всех нас, постоянных членов лаборатории, шарахается, убегает, как от опасных врагов. Животное этого типа очень удобно для работы над ним с условными рефлексами, но только потом, а не сразу. С самого начала все чрезвычайно затрудняет образование у них условных рефлексов: постановка в станок, прикрепление к животному разных приборчиков, особенная подача еды и т. д. Но когда все это, наконец, побеждено, собака становится образцовым экспериментальным объектом, прямо хорошей машиной. При этом обращает на себя внимание в особенности прочность тормозных условных рефлексов, т. е. когда условные агенты вызывают не процесс раздражения, а процесс торможения. У собак всех других типов, наоборот, именно процесс торможения оказывается наиболее лабильным, особенно легко нарушающимся. Когда на собаку нашего типа в обычной экспериментальной обстановке надают какие-нибудь незначительные новые раздражители, например осторожное присутствие новых лиц за дверью экспериментальной комнаты, сейчас же страдают только положительные условные рефлексы, исчезая или ослабляясь; тормозные же вполне сохраняются.

Дальше я буду говорить об одной собаке этого типа, с которой экспериментировал мой сотрудник, д-р Сперанский. У этой собаки было выработано шесть положительных рефлексов: на звонок, удары метронома, определенный тон, усиление общего освещения комнаты, появление перед ее глазами круга из белой бумаги и игрушечного зайчика. От этих раздражителей были отдифференцированы, т. е. были сделаны тормозными раздражителями, удары метронома другой частоты, уменьшение общего освещения, форма квадрата и игрушечная лошадка. По величине положительные рефлексы расположились так. Все звуковые рефлексы превосходили зрительные в полтора-два раза. Между звуковыми на первом месте стоял звонок, за ним шли удары метронома, и всего слабее действовал той. Зрительные были все приблизительно одинакового размера. Как уже сказано вообще, и эта собака работала совершеннейшим образом, все указанные отношения постоянно воспроизводились стереотипно.

В сентябре прошлого года в Ленинграде произошло чрезвычайное наводнение. Собаки были спасены только с большим трудом, при чрезвычайной обстановке. После того как через несколько (пять-десять) дней все было приведено в прежний порядок, наша собака, по виду совершенно здоровая, в экспериментальной комнате повергла нас в полное недоумение. Все условные положительные рефлексы совершенно исчезли: совершенно не текла слюна и собака не брала еду, подаваемую ей обычным способом. Долгое время мы не догадывались, в чем дело. Все первоначальные предположения о причине этого явления при проверке не подтверждались. Наконец, мы напали на мысль о все еще продолжающемся сильном эффекте на нашу собаку сцены наводнения. Тогда мы поступили следующим образом. Обыкновенно сейчас опыты с условными рефлексами ведутся у нас так, что собака остается одна в экспериментальной комнате, а экспериментатор сидит за дверью в другой комнате и оттуда действует на собаку, подает ей еду и там регистрирует результаты опытов. Для нашей собаки мы ввели теперь изменение. Д-р Сперанский стал спокойно сидеть, ничего не делая другого, в комнате вместе с собакой, а я за него из другой комнаты делал опыт. Условные рефлексы, к нашему большому удовлетворению, вернулись, и собака начала брать еду. Практикуя этот прием в течение значительного времени, сперва изредка, а затем чаще, постепенно его ослабляя, т. е. иногда оставляя собаку в комнате одну, мы, наконец, привели собаку до известной степени в норму. Затем мы попробовали влияние отдельных, так сказать, компонентов наводнения в следующем миниатюрном: виде.

Мы из-под двери в комнату собаки пустили осторожно струю воды. Может быть, легкий звук разливающейся воды или зеркальность пола вернули собаку в прежнее патологическое состояние. Условные рефлексы снова исчезли, и опять пришлось их восстанавливать прежним способом. Больше того, когда собака снова оправилась, нельзя было применять прежнего сильнейшего условного раздражителя – звонка. Тормозил он сам, и после него происходило затормаживание всех остальных рефлексов. Прошел год после наводнения, причем мы всячески старались охранять наше животное от каких-нибудь особенных раздражений. Наконец, нынешней осенью мы могли получить старый условный рефлекс и на звонок. Но после первого же его применения рефлекс этот стал постепенно уменьшаться, хотя он употреблялся только один раз в день, наконец, исчез совсем, а вместе с тем стали страдать и все остальные рефлексы, то тоже временами исчезая, то представляя разные гипнотические фазы, переходные между бодрым состоянием и сном, хотя до сонливости у этой собаки никогда не доходило. В этом состоянии животного мы испробовали еще два приема для восстановления нормальных рефлексов. У нашей собаки, как сказано, тормозные рефлексы необычайно прочны. А о хороших тормозных раздражителях мы знали, что они могут индуцировать, усиливать процесс раздражения. Поэтому мы действовали на собаку теми тормозными раздражителями, т. е. дифференцированными агентами, которые я выше перечислил. И действительно, мы много раз видели, что после этого рефлексы появлялись и собака еду брала, если раньше ни было ни того, ни другого, или, при переходных гипнотических фазах под влиянием индуцирования происходил сдвиг фаз в сторону нормального состояния. Другой прием – только вариация уже примененного. Мы помещали в комнате собаки не целого экспериментатора, а только часть его костюма, и этого демонстративно было достаточно, чтобы рефлексы резко улучшились. Костюм не был виден собаке, следовательно, имел действие его запах.

К фактической части, которую я пока нарочно отделил от всяких соображений, надо сюда прибавить следующее. Если наблюдать за движениями собаки, когда исчезают условные рефлексы и собака не берет еды, то мы видим в этом случае не пищевую двигательную реакцию, а пассивно-оборонительную, как мы ее называем, которую обыкновенно назвали бы реакцией страха. Это производит особенно сильное впечатление на наблюдателя, когда собака находится в одной из гипнотических фаз, так называемой нами парадоксальной, т. е. когда действуют только слабые условные раздражители, а сильные не действуют. При слабых зрительных раздражителях у собаки явная пищевая двигательная реакция, сейчас же при звуковых, резкая пассивно-оборонительная: животное беспокойно двигает головой туда и сюда, приседает к полу и опускает голову как можно ниже, ни малейшего движения в сторону прибора с едой.

Ко всему этому надо прибавить, что наше животное очень упитанно, очень подвижно на свободе и постоянно обладает отличным аппетитом вне станка или вне экспериментальной комнаты.

Описываемое животное, однако, вовсе не было исключительным. Как я сказал раньше, мы имели несколько собак такого типа и также подвергнувшихся подобному влиянию наводнения с некоторыми вариациями.

Теперь я могу перейти к нашему толкованию всех сообщенных фактов.

Для нас представляется совершенно ясным, что наш тип должен быть противопоставлен всем другим типам, где часто совершенно не удается выработать полных тормозных рефлексов или где они хотя и могут быть хорошо выработаны, но очень непрочны, легко нарушаются. Значит, в описанном типе преобладает тормозной процесс, когда во всех остальных типах процесс раздражения или берет перевес, или более или менее уравновешен с процессом торможения.

Какое можно составить себе ближайшее понятие о нашем типе, об его, так сказать, более глубоком механизме?

Мы знаем как самый постоянный и общий факт, относящийся к физиологии условных рефлексов, что изолированное условное раздражение, очевидно адресующееся к клеткам коры больших полушарий, непременно рано или поздно, часто поразительно быстро, ведет к тормозному состоянию клеток и к его крайнему пределу – ко сну животного. Этот факт всего проще понимать так, что эти клетки, как исключительно реактивные образования, при раздражении чрезвычайно быстро разрушают свое раздражимое вещество, и в них наступает другой процесс, до известной степени охранительный и экономический, процесс торможения. Этот процесс прекращает дальнейшее функциональное разрушение клетки и вместе способствует восстановлению истраченного вещества. Об этом говорит наше утомление после дневной работы, устраняющееся сном, который, как я это доказал ранее, есть разлитое торможение. То же, очевидно, доказывает и наш точный факт, что после повреждения определенных мест коры больших полушарий от связанных с ними рецепторов долго нельзя получить положительных условных рефлексов, раздражение их вызывает только тормозной эффект. Если же позже при раздражении выступает и положительный эффект, то лишь на короткое время, быстро сменяясь тормозным, – типичное явление так называемой раздражительной слабости. Сюда же надо отнести и наблюдение над нашими собаками в недавнее трудное время моей родины, когда истощенные вместе с нами животные чрезвычайно быстро при наших условных раздражениях на станке впадали в разные степени тормозного состояния и, наконец, сон, так что на них не было возможности вести какие-нибудь исследования с положительными условными рефлексами.

На этом основании мы можем думать, что описываемый тип собак имеет корковые клетки, обладающие только малым запасом раздражимого вещества или в особенности легко разрушающимся веществом.

Тормозное состояние в клетках вызывается или очень слабыми раздражениями, или очень сильными; при раздражениях средней силы клетки всего продолжительнее могут оставаться в состоянии раздражения, не переходя в разные степени торможения. При слабых раздражениях торможение сменяет процесс раздражения медленно, при сильных – стремительно. Конечно, эти степени силы раздражителей совершенно относительны, т. е. что для одной нервной системы есть сильное раздражение, для другой – только среднее. Чрезвычайное наводнение только на типе, о котором до сих пор у нас шла речь, дало себя знать тормозящим образом, на других влияния его не было заметно. На нашей собаке до ее невроза после наводнения, который можно с правом аналогировать с человеческим так называемым травматическим неврозом, звонок не был чрезвычайно сильным раздражителем, т. е. тормозящим, а при неврозе он стал явно таким. То же самое, очевидно, и в одной из нормальных гипнотических фаз – парадоксальной, когда действуют положительно только слабые раздражители, а сильные ведут к торможению.

Затем нельзя не обратить внимание на явную связь пассивно-оборонительного рефлекса собак с тормозным процессом. Собака наша, как мы это признали, располагает нервной системой с преобладающим в ней тормозным процессом. И ее общее поведение характеризуется постоянной наличностью пассивно-оборонительного рефлекса. При ее неврозе на высоте его развития при всех условных раздражителях, при парадоксальной фазе во время действия только сильных, т. е. тормозящих, раздражителей постоянно выступает пассивно-оборонительная реакция. Поразительная вещь! Даже у собак, которым вообще не свойственна обычно пассивно-оборонительная реакция, во время произведенной у них парадоксальной фазы при сильных условных раздражителях эта реакция отчетливо выступает.

Мне кажется, на основании этого позволительно принимать, что в основе, так сказать, нормальной боязливости, трусости, а особенно болезненных фобий, лежит простое преобладание физиологического процесса торможения как выражение слабости корковых клеток. К этому прошу припомнить вышеприведенный случай индукции, когда чисто физиологический прием временно устранил торможение, а с ним и пассивно-оборонительный рефлекс.

Когда я постепенно разбирался в типах нервных систем разных собак, мне казалось, что к ним очень подходит классическая классификация темпераментов, в особенности ее крайние члены – сангвинический и меланхолический. Первый – это такой тип, которому постоянно нужны сменяющиеся раздражения, он их неустанно ищет и в таком случае способен обнаружить чрезвычайную энергию. При однообразных же раздражениях, наоборот, он чрезвычайно легко впадает в сонливое и сонное состояния. Меланхолический тип – это тип, которым мы занимались. Вспомним крайнего представителя этого типа, о котором я упоминал вначале. Не естественно ли считать и называть его меланхолическим, если на каждом шагу, в каждый момент окружающая среда вызывает в нем все тот же неотступный пассивно-оборонительный рефлекс.

В середине стоят вариации уравновешенного типа, где одинаково силен как раздражительный, так и тормозной процессы, точно и своевременно сменяясь.

Наконец, мы встретились у нашей собаки с отчетливым социальным рефлексом, с действием агента социальной среды. Собака, как и ее дикий прародитель волк, – стайное животное, и человек в силу давней исторической связи стал для нее «socius». Д-р Сперанский, который водил ее в экспериментальную комнату, бережно обходился с ней, кормил ее, стал для нее условным положительным раздражителем, повышающим раздражительный тонус коры, который устранял, преодолевал тормозной тонус. Что д-р Сперанский представлял собой для собаки только синтетический внешний раздражитель, состоящий главным образом из зрительных, звуковых и запаховых компонентов, доказывал наш последний опыт, когда и один запах д-ра Сперанского произвел то же действие на нервную систему собаки, что и он сам, только, конечно, более слабое.

Этот опыт вместе с некоторыми ранними толкает нас, наконец, и в область социальных рефлексов, которые мы теперь и включаем в программу наших следующих исследований.

Едва ли можно теперь оспаривать, что для чисто физиологического исследования работы больших полушарий при помощи условных рефлексов открывается необозримое поле.

Влияние перерыва в работе над собаками с условными рефлексами⁶²

Двухмесячный летний перерыв в работе над условными рефлексами собак представил случай наблюдать особенные изменения в поведении этих животных.

Собака № 1. Это животное, вообще очень подвижное, поставленное в станок после перерыва, оказалось гораздо более возбужденным, чем было до перерыва. Хвост его находился в постоянном движении, и оно чрезвычайно живо реагировало на малейшее движение экспериментатора. Вместе с тем все пищевые условные рефлексы исчезли, и собака даже не брала подаваемую ей после условных раздражителей пищу. После некоторых бесплодных попыток вызвать условные реакции было решено применить ранее солидно выработанную дифференцировку, т. е. очень сильный тормозной процесс. Вслед за этим исчезнувшие рефлексы; восстановились, и собака ела подаваемую ей пищу. Факты, естественно понимаются следующим образом. У данной собаки был очень резко выражен рефлекс свободы. До перерыва систематическим применением безусловных и условных пищевых раздражений рефлекс свободы был подавлен, заторможен. Во время перерыва вследствие неподкрепления условные пищевые раздражители ослабели, и рефлекс свободы опять усилился и взял перевес. Употребив дифференцировку, мы путем индукции (положительной фазы) усилили действие всех условных пищевых раздражителей – ив результате рефлекс свободы снова был побежден.

Собака № 2. Это – очень возбудимая, даже агрессивная собака. С большим трудом у нее была выработана дифференцировка на разную частоту ритмических механических раздражений одного и того же места кожи (одна частота была положительным условным раздражением, другая – отрицательным). Затем в течение нескольких опытов без малейшей паузы тормозная частота сменялась на положительную. Постепенно, но довольно быстро дифференцировка нарушилась, т. е. тормозная частота получила положительное действие. Вместе с тем собака пришла в возбужденное состояние, очевидно, вследствие трудности для нервной системы данной собаки такого столкновения противоположных нервных процессов. Все другие условные рефлексы сделались уменьшенными и нестойкими, некоторые совсем исчезли. Вся экспериментальная обстановка сделалась условным возбудителем трудного состояния нервной системы: собака отказывалась от пищи, беспокойно металась в станке и старалась сорваться со станка и убежать, хотя механические раздражения кожи больше не применялись. После перерыва все условные рефлексы восстановились и даже были увеличенного размера. Но достаточно было раз применить положительное кожно-механическое раздражение, чтобы вполне вернулось состояние собаки, как оно было перед перерывом. Ясно, что условное действие экспериментальной обстановки за время перерыва исчезло, связь ее с трудным состоянием нервной системы разорвалась и снова восстановилась лишь при новом прикосновении раздражителя к пострадавшему месту нервной системы.

Собака № 3. У этой собаки был выражен в высшей степени пассивно-оборонительный рефлекс; говоря обычным языком, она была чрезвычайно боязлива. После перерыва все условные рефлексы, даже давние и хорошо выработанные, исчезли; животное не прикасалось к подаваемой пище, несмотря на большую его жадность. Было сделано предположение, что после длинного перерыва экспериментальная обстановка перестала быть для собаки привычной и, следовательно, сделалась опять тормозящей. Присутствие экспериментатора около собаки (обычно экспериментатор находится вне комнаты за дверью) и применение дифференцировки, как в случае собаки № 1, восстановили условные рефлексы, и собака начала брать еду. Таким образом, социальный агент и положительная фаза индукции победили задерживающее действие обстановки.

Собака № 4. Эта собака до перерыва имела много как положительных, так и отрицательных условных рефлексов, которые всегда повторялись вполне регулярно. После перерыва они были испробованы все сразу и оказались налицо и нисколько неослабленными. Но на следующий день животное в станке стояло беспокойно, с одышкой, и положительные условные рефлексы упали, по-видимому, без всякого внешнего повода. Надо было принимать, что большой нервный труд, заданный собаке после перерыва без постепенного практикования, вызвал тяжелое, болезненное состояние больших полушарий, что доказывалось и тем, что это состояние затянулось на значительное время.

Приведенные наблюдения показывают, что присутствие или отсутствие тех или других безусловных и условных агентов определяют постоянно и точно поведение животных.

В связи с условиями наблюдаются изменения общего тонуса нервной системы то в сторону возбуждения, то в сторону торможения, и соответственно с этим изменяются и специальные реакции на окружающую среду.

Таким образом, эти факты говорят о постоянной и строгой детерминизации высшей нервной деятельности животных.