Текст книги "Вначале была собака. Двадцать лет экспериментов"

Некоторые проблемы в физиологии больших полушарий⁶⁴

Мне кажется, что к настоящему моменту физиология располагает, наконец, общим очерком нормальной деятельности всей центральной нервной системы, не исключая и больших полушарий, но, конечно, еще без глубокого анализа и без бесчисленных подробностей этой деятельности. Очевидно, основная функция ее – постоянно поддерживать равновесие замкнутой системы организма как внутри нее между составляющими ее элементами, так и всей ее в целом с окружающей средой. Хотя в высшем животном низшие отделы центральной нервной системы, рядом с их преимущественной задачей объединять деятельность отдельных частей организма, много делают и для соотношения организма с окружающей средой, но тончайшее и точнейшее уравновешивание организма с этой средой надает на долю больших полушарий. Явное и решительное доказательство этого – давний и не раз с того времени повторенный и подтвержденный опыт над собакой, лишенной больших полушарий. Здоровье такой собаки может быть в цветущем состоянии, и, вероятно, жить она может столько же, сколько живут и нормальные животные, – так хорошо остается слаженной ее внутренняя деятельность. Но это может быть только при уходе за нею человека, который подставляет ей пищу под рот и оберегает ее от всяческих вредных внешних влияний. Иначе она неизбежно погибает. Самостоятельная ориентировка ее в окружающей среде крайне ограниченна. Эта среда остающейся центральной нервной системой не разлагается для животного, как в норме, на бесчисленные отдельные элементы, и эти элементы, соответственно беспрестанным колебаниям среды, не вводятся во временные связи с чрезвычайно разнообразной в норме деятельностью скелетно-мышечной системы. При этом и сама скелетно-мышечная система, главная часть организма, обращенная к внешней среде, теперь не анализируется и не синтезируется в той степени, как это имеет место при наличии больших полушарий. Вследствие этого и исчезает для собаки без больших полушарий возможность тонких и точных соотношений отдельных деятельностей организма с отдельными явлениями окружающей природы. Ввиду этого является справедливым различить низшую нервную деятельность от высшей, относя последнюю к функции больших полушарий, а для физиолога в этой высшей нервной деятельности открывается на высшем животном необозримое поле для исследования анализаторной и синтетической деятельности больших полушарий и ее механизма.

Факт анализаторной и синтезирующей работы нервной системы давно стоял перед исследующей человеческой мыслью. Первая составляла предмет физиологии органов чувств, специально занимавшейся рецепторами нервной системы, которые, очевидно, были вместе с тем для организма и анализаторами окружающей его среды. А синтетическая деятельность впервые отмечена психологами в форме закона ассоциации. Таким образом, анализ и синтез, производимые нервной системой, привлекли к себе внимание исследователей сначала ввиду наших субъективных явлений. В настоящее время постепенно, при большем или меньшем участии многих естествоиспытателей, созрел метод вполне объективного изучения того же предмета на животных. Основное нервное явление, при пользовании которым и возможно такое изучение, – явление, отмеченное уже давно и многими, есть то, что я назвал условным рефлексом. Это есть синтетический акт, производимый у высшего животного большими полушариями. он состоит в том, что при совпадении во времени какого угодно внешнего раздражения с определенной деятельностью организма эта деятельность начинает вызываться и этим раздражителем. Я с моими многочисленными сотрудниками, которым шлю отсюда мой дружеский и благодарный привет, использовал этот акт для систематического изучения нормальной и патологической деятельности больших полушарий. При этом мы имели дело главным образом с двумя деятельностями организма: с реакцией на пищу и с реакцией на отвергаемые вещества, вводимые в рот собаки, т. е. с пищевой и с одной из оборонительных деятельностей, с которыми соединяли всевозможные, приходившие нам в голову, раздражители. Вот пример. Пища, как раздражитель, действующий сам по себе с рождения, вызывает определенную реакцию животного. Животное приближается к ней, забирает ее в рот, при чем происходит и отделение слюны. Эту реакцию мы называем безусловным рефлексом. Применяя при акте еды несколько раз какой-нибудь звук, какое-нибудь раздражение глаза, носа и кожи, мы получаем; от них, сделавшихся теперь как бы сигналами пищи, те же движения по направлению к раздражителям и то же слюноотделение. При наших опытах мы измеряли только секреторную реакцию.

В течение двадцати семи лет и до настоящего времени нами собран очень большой материал, который я не мог бы изложить здесь и в самом кратком виде, тем более что это было бы повторением того, что описано в недавно вышедшей моей книге. Поэтому я сейчас остановлюсь только на нескольких вопросах физиологии больших полушарий, относительно которых нами получены новые факты после появления книги.

В работе больших полушарий, как общая основа их деятельности, констатированы процессы раздражения и торможения, их движение в виде иррадиирования и концентрирования и их взаимная индукция. Вероятно, эта группировка потерпит в дальнейшем изменение именно в смысле сокращения, но пока приходится к ней сводить отдельные, более частные случаи деятельности больших полушарий.

Прежде чем перейти к отдельным вопросам моего теперешнего изложения, надо подчеркнуть, что накопляется все больше и больше фактических указаний (на которых я, однако, теперь не буду останавливаться), что образование новой нервной связи, замыкательный процесс целиком происходит в больших полушариях, т. е. в них находятся по только пункты приложения бесчисленных индифферентных раздражений, но в них же лежат и деятельные пункты, представители безусловных рефлексов, между которыми устанавливается новая связь.

Теперь приступаю к нашим вопросам.

1. В настоящее время мы хорошо знаем все условия, при которых непременно образуется условный рефлекс. Следовательно, это образование есть такое же закономерное физиологическое явление, как и остальные нервные явления. Полный и прочный условный рефлекс образуется, если раздражающий агент, который должен сделаться условным раздражителем, несколько по времени предшествует той деятельности (безусловному рефлексу), с которой он должен связаться. он может без ущерба быть прекращен даже за несколько времени до начала этой деятельности (следовой условный рефлекс). Но если он присоединяется после начала деятельности, то хотя условный рефлекс и образуется, как, по-видимому, показывают наши текущие опыты, но не всегда, и притом только незначительный и непременно скоропреходящий. При продолжении же такой процедуры индифферентный агент превращается в тормозящий агент. Последний факт, исследуемый нами в настоящее время особенно тщательно, принимает часто поразительный вид. Если мы в течение нашего опыта просто повторяем короткие подкармливания животного, не соединяя их ни с каким посторонним раздражением, это может не иметь никакого влияния ни на общее состояние животного, ни на выработанные условные рефлексы, применяемые при этом в паузах. Но если при этих подкармливаниях в продолжение еды присоединяется какой-либо посторонний раздражитель, конечно, при прочих равных условиях, и это многократно повторяется, то у разных животных через разные промежутки наступает общее тормозное состояние. Условные рефлексы резко ослабляются или, наконец, и совсем исчезают, и собаки отказываются даже от еды, т. е. обнаруживается гипнотическое состояние, а сам посторонний раздражитель, испытанный отдельно от акта еды, оказывается сильно тормозящим агентом как в комбинации с положительными условными раздражителями, так и в его последействии. Прибавлю также еще новый факт. Когда, при обыкновенном приеме изучения условных рефлексов, условный раздражитель, предшествуя безусловному рефлексу, продолжается дальше с ним, то это иногда ведет даже к усилению условного рефлекса, но никогда не вредит ому, как это мы постоянно видели с самого начала изучения условных рефлексов. Как понимать приведенные факты? С биологической точки зрения, т. е. с точки зрения большей согласованности явлений, или, иначе говоря, более совершенной машинности организма, понимание указанных отношений не кажется трудным.

Так как условные раздражители играют роль сигналов, то они должны получать свое действие лишь тогда, когда они предшествуют во времени сигнализируемой физиологической деятельности. И так как они адресуются к чрезвычайно реактивным корковым клеткам, то при наступлении этой деятельности, т. е. по исполнении их задачи, было бы полезно, чтобы эти клетки более не раздражались, не тратились, а собирали бы силы для следующей точной работы, как это и было отмечено в моей книге. Но как же понять те же факты с точки зрения их внутреннего механизма, т. е. принимая во внимание основные свойства корковой массы? Каким образом совпадение во времени при предшествовании индифферентного агента безусловному рефлексу делает этот агент положительным раздражителем, а совпадение при предшествовании безусловного рефлекса индифферентному агенту превращает последний в тормозной агент? Может быть так. Отрицательная индукция, или внешнее торможение (мы располагаем, все большими основаниями их отождествлять), состоит в том, что раздражение коры в одном пункте ведет к развитию торможения в других ее пунктах. Это делало бы понятным, что клетка индифферентного раздражителя, раз началась определенная деятельность коры, переходит в тормозное состояние, и потому индифферентный раздражитель, присоединяемый после начала этой деятельности, не может сделаться положительным раздражителем. Образование условного рефлекса при обыкновенном условии можно бы представлять себе в следующем виде. Раздраженное состояние клетки индифферентного агента, раз процедура начинается с него, сопротивляется тормозному действию позднее наступающего безусловного рефлекса, и в таком только случае происходит слияние раздражений, что ведет к образованию связи между обоими пунктами. Или можно иначе сказать, что внутренний механизм образования условного рефлекса основан на встречном иррадиировании раздражения из двух пунктов. Но и при таком понимании фактов остается еще немало нерешенных вопросов. Прежде всего, почему же индифферентный раздражитель, раз мы начинаем с него, не вызывает торможения пункта безусловного раздражителя, т. е. не делает того же, что делает с ним безусловный раздражитель, когда мы начинаем с этого последнего? Это, однако, можно было бы еще попять, беря во внимание силовые отношения, так как безусловное раздражение обычно сильнее и обширнее, чем индифферентное раздражение. Силовым отношениям в деятельности коры надо приписывать, конечно, первенствующее значение, как это уже давно дает себя если не точно знать, то многократно замечать. Но дальше. Как указано выше, и при предшествовании начала безусловного раздражителя индифферентному может начать вырабатываться условный рефлекс. В силу чего же он скоро и непременно сменяется развитием торможения в клетке индифферентного раздражителя, уже начинавшего делаться положительным условным раздражителем? Особенное внимание привлекает к себе факт, что всякий индифферентный раздражитель, присоединяемый к уже начавшемуся безусловному рефлексу, превращается в конце концов в сильный тормозной агент, между тем как другие нераздражаемые в это же время пункты не делаются центрами сильного и хронического торможения. А рядом с этим выработанный слабый условный раздражитель, начинаясь одни и затем продолжаемый с его безусловным раздражителем, как также уже сказано выше, значительно приобретает в эффекте. Факт образования из индифферентного агента сильного тормозного, раз он присоединяется во время безусловного рефлекса (в наших опытах – акта еды), вообще представляется совершенно непонятным с биологической точки зрения. Какое его значение? Не нужно ли считать его даже искусственным, патологическим фактом, утрировкой нормального механизма? Но ведь такое сочетание раздражений, однако, возможно и в жизни, и даже нередко. Таким образом, для удовлетворительного ответа на эти вопросы требуется дальнейшее экспериментирование.

2. Второй вопрос, которым я займу ваше внимание, будет касаться анализаторной функции больших полушарий. Конечно, первое основание для нее дают периферические аппараты различных афферентных нервов. Очевидно, эти периферические аппараты представляют коллекцию специальных трансформаторов, из которых каждый превращает в нервный процесс определенный вид энергии. Тогда каждое отдельное афферентное волокно, идущее от определенного элемента периферического рецепторного аппарата, является проводником в кору также только для отдельного элемента той или другой энергии. А соответственно этому волокну и в коре должна быть особая клетка, связанная в ее деятельности с отдельным элементом определенного вида энергии. Для демонстрирования такой структуры коры у нас накопляется очень показательный экспериментальный материал. На основании изучения функциональных воздействий на корковые клетки обнаруживается такое расчленение коры, о котором, вероятно, нельзя и думать, пользуясь оперативным приемом. Уже в моих напечатанных лекциях упомянут факт, что можно было сделать в коре больным пункт приложения отдельного условного раздражителя, именно ударов метронома, оставляя здоровыми пункты других звуковых раздражителей. Точно так же подтвердился факт изолированного заболевания в коре отдельного пункта кожно-механического анализатора при нормальном функционировании всех остальных. Таким образом, становится очевидной мозаичность коры больших полушарий. Тогда сейчас же поднимается дальнейший вопрос: как далеко ждет пространственное размещение, например, разных звуковых раздражений? Поэтому нами предпринят и продолжается следующий ряд опытов. После того как пункт приложения ударов метронома оказался изолированно инвалидным, было решено также сделать больным пункт приложения тонового раздражителя. Это было исполнено на определенном тоне. Употребленный для опыта тон сделался также неправоспособным работать нормально. Интересно, что теперь заболевание распространилось в некоторой степени и на остальную тоновую скалу, так как и другие не применявшиеся в опытах тоны потеряли нормальную стойкость под влиянием раздражений, т. е. легко стали переходить в тормозное состояние. Но остальные звуковые раздражители: звонок, шипение и бульканье, остались по-прежнему вполне правоспособными. Как иначе можно понимать эти результаты, как не указание на детальнейшую локализацию различных звуковых раздражителей на клеточной сети коры!

Описанные факты можно считать в некотором роде аналогичными с некоторыми из разнообразных явлений человеческой афазии. Это дробное выключение корковых элементов можно произвести двумя способами.

Мы делаем из раздражителя, относящегося, по всей вероятности, к одному и тому же корковому элементу, как положительный, так и отрицательный условный раздражитель, т. е. вырабатываем дифференцировку или на частоту раздражений, или на их интенсивность и затем резко сталкиваем эти противоположные раздражители, заставляя их следовать непосредственно друг за другом. В результате и получается, по крайней мере на некоторых нервных системах, инвалидность соответствующего пункта. То же самое достигается, если один и тот же раздражитель, бывший продолжительное время или положительным, или тормозным раздражителем, стараемся соответствующей процедурой превратить в противоположный. В обоих случаях заболевание – результат трудного столкновения противоположных процессов. Этот способ упоминался в моих лекциях. Но можно просто многократным и хроническим повторением условного раздражителя довести его корковый пункт до более или менее стационарной заторможенности; например, повторяя один из звуковых условных раздражителей изо дня в день и много раз в каждом опыте, мы делаем его, наконец, нулевым и на некоторый срок, между тем как другие условные звуковые раздражители, применяемые изредка или даже совсем некоторое время не применявшиеся, остаются вполне действительными.

Я остановлюсь и на другом пункте, касающемся конструкции коркового конца анализаторов, – на замещаемости. Мы вырезаем в одном полушарии определенные извилины. Обобщенный, т. е. распространенный на всю поверхность тела, условный кожно-механический рефлекс терпит определенный дефект: условные рефлексы на определенных местах кожи теряют свой положительный эффект, и раздражение этих мест вызывает торможение всех других условных рефлексов, когда воспроизводится вместе с этим раздражением или вскорости после него. Раздражение этих мест может вызвать даже глубокий сон животного, которое до этих пор никогда не спало во время опытов, т. е. произвести иррадиированное торможение не только по всему полушарию, но и ниже. Через недоли или месяцы после экстирпации положительный эффект на местах кожи, соответствующих удаленному участку коры, возвращается, но он чрезвычайно легко превращается в тормозной. Небольшое повторение раздражений в одном опыте уже приводит к полному торможению. На этих участках не удается получить дифференцировку раздражений по месту; сама дифференцировка образуется быстро, но вместе с тем чрезвычайно слабеет положительный эффект и, наконец, исчезает совершенно. Такие последствия экстирпации мы наблюдаем сейчас на собаке, которая была оперирована почти три года тому назад. Этот случай особенно поучителен потому, что собака перенесла операцию без малейших осложнений как первичных, так и вторичных, в форме судорог. В моих напечатанных лекциях выдвинуто представление, что в коре полушарий, кроме специальных областей разных анализаторов, имеются отце, так сказать, запасные элементы их, рассеянные по всей массе полушарий, но что эти элементы не способны к высшему синтезу и анализу, которыми обладают специальные области. На основании только что приведенных опытов надо прибавить к характеристике рассеянных элементов еще то, что они никогда не достигают той функциональной силы, какой одарены элементы специальных областей.

3. Наш следующий вопрос, относительно которого собраны новые данные, есть вопрос о колебаниях возбудимости корковых клеток, переходе их в тормозное состояние и о суммации условных раздражений.

Положительный эффект различных условных раздражителей часто подлежит, при, по-видимому, одинаковых условиях, колебаниям и часто очень значительным.

Перед нами, по мере углубления нашего анализа, все настойчивее выступает требование определенно детерминировать каждое такое колебание. Вот один из таких случаев, наиболее характерный и оцененный как следует только недавно. Сначала в данном опыте очень долго нельзя было разобраться в причине колебаний в величине положительного эффекта различных условных раздражителей, применявшихся в течение этого опыта. Известные уже нам ранее причины колебаний оказывались неприложимыми к данному случаю. Наконец, внимание приковывается к одному раздражителю как источнику происходящего беспорядка в действии раздражителей. Прежде всего замечается, что этот раздражитель при первом ого применении в опыте производит особенно большой эффект сравнительно с другими раздражителями. Но если он повторяется в опыте еще раз, то величина его при этом особенно резко надает. Вместе с тем обращает на себя внимание то, что именно после применения этого раздражителя начинают появляться неправильные колебания величины других условных рефлексов, и, кроме того, животное становится беспокойнее. Все это наводит на мысль, что этот раздражитель является очень сильным для корковых клеток данного животного. Проверка этого предположения не представляется трудной: стоит уменьшить интенсивность этого раздражителя, и все положение дела резко меняется. Положительный эффект раздражителя несколько уменьшается, но зато держится значительно ровнее при повторениях или и совсем не меняется в течение опыта. Все рефлексы перестают колебаться, и животное успокаивается. После этого для большей убедительности некоторые из остальных раздражителей поочередно усиливаются до известной степени. Действительно, и с ними повторяется то же, что с тем исключительным раздражителем. Это усиление и ослабление раздражений с соответственным результатом можно повторять на одном и том же животном несколько раз. С того времени, как это выяснилось, мы часто с самого начала опытов на новом животном испытываем разные условные раздражители следующим образом. В каждом отдельном опыте мы применяем несколько раз один и тот же раздражитель.

Так как большей частью наши условные раздражители при многократном повторении в одном и том же опыте хотя немного, но все же к концу, теряют в их эффекте, то размер этого падения и размах колебаний в течение опыта отчетливо выделяют чрезмерно сильных из них и, следовательно, для дальнейшего экспериментирования негодных, если, конечно, не на них сосредоточивается исследование. У чрезмерно сильных раздражителей падение их эффекта при повторении к концу опыта сказывается очень большим, именно в несколько раз против первоначальной величины, а постоянные колебания в течение опыта в высшей степени резки. У разных животных этими чрезвычайно сильными раздражителями являются очень различные по физической силе агенты. Таким образом, у каждого животного есть свой предел, так сказать, нормальной возбудимости, свой оптимальный сильный раздражитель. Как только переходят индивидуальный предел нормальной возбудимости, данная корковая клетка становится все более и более затормошенной, и это ее состояние отражается на других клетках, на других раздражителях колебаниями их эффекта то в одну, то в другую сторону в силу иррадиирования и индукции. Следовательно, приходится постоянно следить за тем, чтобы условные раздражители оставались в границах оптимальных.

В тесной связи с пределом нормальной раздражимости оказался давно занимавший нас, но упорно не поддававшийся решению вопрос о суммации условных раздражений. Как уже сообщено в моих лекциях, величина условного рефлекса определяется при всех равных условиях количеством энергии, посылаемой с каждым раздражением в кору: чем больше это количество, до известного предела, тем больше размер условного рефлекса. Если применяются вместе два слабых условных раздражения, то суммарный эффект их большею частью равен эффекту сильных раздражителей. При известных величинах слабых условных раздражителей часто наблюдается точное арифметическое сложение. Если комбинируется слабый раздражитель с сильным, остается всего чаще эффект сильного без изменения. Наконец, если берутся вместе оба сильные, то только очень редко эффект идет вверх за величину одного сильного, а обыкновенно – суммарный результат раздражений меньше одиночного. При вариации опыта, приведенной выше, когда мы в течение опыта применяем только один условный раздражитель много раз, мы наблюдаем при суммации следующее. Сначала мы получаем отдельные кривые колебаний величины условного рефлекса для слабого, сильного и чрезмерно сильного раздражителей именно в том виде, как описано выше. Теперь комбинируем слабый раздражитель с сильным и повторяем этот суммарный раздражитель столько же раз, как и отдельные. Получается кривая чрезвычайно сильного раздражителя, т. е. сильное падение рефлекса, в несколько раз, к концу опыта и очень резкие колебания на протяжении опыта. Факт суммации не ограничивается приведенным. Он имеет последействие. При однократном суммировании в опыте последействие сказывается в том же опыте на последующих рефлексах не только от участвовавших в суммировании раздражителей, но и от всех остальных, а также и в ряде опытов следующих дней. Особенно резким оказывается последовательный тормозящий эффект суммации сильных раздражителей.

Если предел нормальной раздражимости корковых клеток делает более или менее понятными подробности факта суммации, то перед нами восстает дальнейший и очень трудный вопрос о пункте, где имеет место суммация.

Результат суммации слабых условных раздражений было бы естественно понимать как соединение раздражений от каждого из слабых раздражителей в том пункте в коре, куда направляются все условно действующие раздражения, в нашем случае в химическом анализаторе коры. Но факты, относящиеся к суммированию слабого раздражения с сильным и сильных друг с другом, решительно направляют внимание на самые клетки условных раздражителей. С полным правом надо думать при суммации о взаимодействии процессов, происходящих в этих клетках. Что в явлениях суммации приходится на долю химического анализатора и что совершается при этом в районах клеток условных раздражителей, должно установить исследование, которым мы сейчас заняты.

Когда мы в одном и том же опыте применяем пищевые условные рефлексы рядом с кислотными, то происходит еще дальнейшее усложнение отношений, так как при этом должно давать себя знать взаимодействие отдельных пунктов химического анализатора, что также теперь нами подвергается изучению.

4. Нашим последним вопросом будет вопрос о типах нервной системы. Собранный нами экспериментальный материал на собаках, с которыми мы производили все наши опыты, настолько разросся, что можно с правом говорить о главнейших типах нервной системы. Совершенно отчетливо на наших животных выступает разница в отношении образования и характера положительных и тормозных условных рефлексов. Есть группа собак, у которых очень легко образуются положительные условные рефлексы, скоро достигают их максимальной величины и на ней упорно держатся, несмотря часто на разные тормозящие влияния, т. е. несмотря на вмешательство посторонних рефлексов. Можно даже стараться частым и сплошным повторением их уменьшить их эффект как при сильных, так и при слабых условных раздражителях, – прием, обыкновенно легко снижающий величину условных рефлексов. И, однако, они здесь крепко держатся. Но все тормозные рефлексы даются этим животным очень трудно. Животные чрезвычайно протестуют, борются против них. Приходится терять очень много времени, чтобы достигнуть полной их выработки, если она у них вообще возможна. У некоторых из них так и нельзя получить полных тормозных рефлексов, например, абсолютных дифференцировок.

У других они могут быть получены, но их нельзя повторить в течение одного опыта или даже каждый день, хотя бы и по одному разу в опыте, иначе они делаются снова неполными. Кроме того, они легко растормаживаются посторонними раздражениями. На противоположном конце стоит тип, на котором, наоборот, положительные условные рефлексы в нашей обстановке образуются очень медленно, не скоро достигают максимальной величины и чрезвычайно подвержены уменьшению и исчезанию на продолжительные сроки при совершенно незначительных посторонних и новых раздражениях. Также частое повторение положительных рефлексов скоро ведет к их уменьшению и исчезанию. Зато тормозные рефлексы получаются чрезвычайно быстро и отлично держатся. Для такого типа законно название тормозимого типа. Относительно корковых клеток этих двух групп собак можно сказать, что у возбудимого типа клетки сильные, богато снабженные раздражимым веществом, а у тормозимого – клетки слабые, со скудным содержанием этого вещества. Соответственно этому для последних клеток уже обыкновенная сила раздражителей оказывается сверхмаксимальной и быстро ведет к тормозному состоянию.

Между этими крайними типами стоит центральный тип. Этому легко даются как положительные, так и тормозные рефлексы, и образованные прочно держатся. Так как нормальная нервная деятельность состоит из постоянного балансирования двух противоположных нервных процессов, а в последнем типе это балансирование более или менее совершается гладко, то этот тип имеет право на название его уравновешенным. К настоящему времени мы применили несколько вариаций опытов, т. е. несколько критериев для сравнения разных животных в отношен ни их условно рефлекторной деятельности, и приведенная группировка до сих пор постоянно оправдывалась. Конечно, существуют и некоторые градации между этими основными типами. Эта классификация подтверждается еще и тем, что при трудных нервных задачах – или при чрезмерно сильных раздражениях, или при тяжелом столкновении противоположных нервных процессов, – когда надолго у некоторых животных происходит отклонение от обычного состояния их нервной системы (истинные неврозы), описанные типы еще резче отличаются друг от друга. В то время как уравновешенный тип более или менее скоро, во всяком случае без последствий, одолевает эти трудные задачи, крайние типы явно делаются нервнобольными и притом разно: возбудимый тип почти совсем теряет способность тормозить и приходит в постоянное и сильное возбуждение в нашей обстановке, как и вообще; у тормозимого, наоборот, почти совсем исчезают наши положительные условные рефлексы и при этом наступает гипнотическое состояние с его различными фазами. В таком случае для обоих типов требуется для возврата к норме лечение: продолжительный отдых, перерыв опытов или фармацевтические средства, или то и другое вместе. Интересно, что уравновешенный тип, устанавливаемый по нашим критериям, представлен в двух очень различных по внешнему поведению формах: одних животных, в высшей степени постоянно спокойных, как-то странно индифферентных ко всему, что около них происходит, но всегда бодрых, – и других, при обыкновенной обстановке чрезвычайно подвижных, оживленных и всем, что около них, неустанно интересующихся, но при однообразной обстановке (например, если они оставлены одни в экспериментальной комнате) поразительно быстро впадающих в сонливое состояние. Хотя эти собаки, так же как и спокойные, справляются с трудными нервными задачами без заболеваний, но не без некоторого труда.

Очевидно, что наши типы нервных систем есть то, что обыкновенно обозначают словом «темперамент». Темперамент есть самая общая характеристика каждого отдельного человека, как и животного, основная характеристика нервной системы, придающая определенный облик всей деятельности каждого индивидуума. Если это так, то нельзя не видеть, что наши типы очень соответствовали бы древней классификации темпераментов. Холерический и меланхолический темпераменты – это были бы наши крайние типы: возбудимый и тормозимый; а флегматический и сангвинический хорошо совпадали бы с двумя формами уравновешенного, центрального типа: спокойным и оживленным. Мне кажется, что наша классификация темпераментов, как основанная на самых общих свойствах центральной нервной системы, на характеристике и отношениях обеих половин нервной деятельности, раздражения и торможения, может считаться и самой простой и фундаментальной. К изложенному можно было бы прибавить еще следующее. Мы должны принимать, что темперамент главнейшим образом определяется свойством именно больших полушарии, так как в наших опытах с условными рефлексами мы имеем дело всегда только с корковыми клетками. Что суть дела в данном случае не в специальных сложнейших безусловных рефлексах, обыкновенно называемых инстинктами или влечениями, обнаруживается, например, хоть в том, что пищевой рефлекс часто бывает очень интенсивен у чрезвычайно тормозимого животного. Представление о преимущественном значении свойств коры для темпераментов надо будет принять и относительно человека. Считая, что ближайшие к полушариям подкорковые центры суть центры специальных сложнейших безусловных рефлексов – пищевого, активно– и пассивно-оборонительного и других – и что деятельность их составляет физиологическую основу элементарных эмоций, вся совокупность жизненных проявлений будет определяться характером коры полушарий, которая посылает вниз то по преимуществу раздражение, то торможение или же то и другое в должном равновесии.