Текст книги "Вначале была собака. Двадцать лет экспериментов"

О так называемом гипнозе животных⁵³

Факт так называемого гипноза животных (experimentum mirabile Кирхера) состоит в том, что энергическим действием, подавляющим всякое сопротивление, животное приводится в неестественное положение (опрокидывается на спину) и в таком положении некоторое, вообще очень небольшое, время удерживается. После этого и при полном отведении рук животное остается лежать неподвижно десятки минут и даже часы. Разные авторы, подмечая то те, то другие подробности факта, давали соответственно этому различные объяснения опыту. В настоящее время благодаря систематическому исследованию нормальной деятельности большого мозга я в состоянии указать биологический смысл факта и точно и полно выяснить его физиологический механизм, объединяя, таким образом, все отдельные фактические данные авторов. Это есть один из самоохранительных рефлексов задерживающего характера. Пред огромной силой, при встрече с которой для животного нет спасения ни в борьбе, ни в бегстве, шанс остаться целым именно в неподвижности: или чтобы быть незамеченным, так как движущиеся предметы особенно привлекают к себе внимание, или чтобы суетливыми, беспокойными движениями не вызвать у этой сокрушающей силы агрессивной, нападающей реакции. Неподвижность достигается следующим образом. Чрезвычайные, очень большой интенсивности или в высокой степени необычного вида, внешние раздражения вызывают быстрое рефлекторное задерживание прежде всего двигательной области коры больших полушарий, заведующей так называемыми произвольными движениями. Это задерживание, смотря по силе и продолжительности раздражителя, или ограничивается только двигательной областью и не переходит ни на другие области больших полушарий, ни на средний мозг, или же распространяется и на них. В первом случае имеются налицо рефлексы на глазные мускулы (животное следит глазами за экспериментатором), на железы (при подаче еды начинает течь слюна, но никаких скелетных движений животного в сторону еды) и, наконец, тонические рефлексы от среднего мозга на скелетную мускулатуру для удержания того положения, в которое приведено животное (каталепсия). Во втором случае все только что перечисленные рефлексы постепенно исчезают, и животное переходит в совершенно пассивное состояние, сонное состояние, с общим расслаблением мускулатуры. Указанный ход явлений еще раз подтверждает заключение, к которому я пришел в сообщении, сделанном мной в одном из предшествующих заседаний нашего Отделения, именно, что так называемое задерживание есть сон, только частичный, локализованный. Очевидно, что наше оцепенение, столбняк в случае сильного страха есть совершенно тот же только что описанный рефлекс.

P.S. Нужно прибавить, что в тот промежуток времени, когда я не мог иметь под руками физиологической литературы, с которой я познакомился лишь весной 1922 г. в Гельсингфорсе, несколько авторов пришли в общем к тому же заключению о гипнозе животных, что и я.

Нормальная деятельность и общая конституция больших полушарий⁵⁴

Для плодотворного анализа работы каждого органа необходимо прежде всего знать его нормальную деятельность. Естественно, то же самое имеет силу и для больших полушарий. Эти последние двадцать лет я с моими многочисленными сотрудниками именно и занимался этой темой на собаках.

Чтобы объять всю без остатка нервную деятельность, все поведение высшего животного, нужно иметь в виду шесть отдельных рядов явлений во всей нервной системе: 1) возбуждение, 2) торможение, 3) движение как возбуждения, так и торможения, 4) взаимную индукцию: возбуждением – торможения (отрицательную индукцию) и торможением – возбуждения (положительную индукцию), 5) явления замыкания и размыкания пути между различными пунктами системы и 6) явления анализа, разложения для организма внешнего и внутреннего (всего, что происходит в самом организме) миров на отдельности.

Здесь я могу дать только очень короткий беглый обзор этой деятельности, частью в догматической форме, чтобы затем тоже коротко, но, описывая отдельные опыты, остановиться на общей конституции больших полушарий.

Основной фонд нормальной нервной деятельности составляет масса рефлексов, т. е. постоянных прирожденных связей внутренних и внешних раздражений с определенными деятельностями рабочих органов. Инстинкты, как показывает подробный анализ, – те же самые рефлексы, только обыкновенно несколько более сложные в их составе. Полный перечень, подробное описание и естественная система всех этих рефлексов есть одна из очередных и важных задач физиологии нервной системы.

Ближайшую ступень нервной деятельности представляют так называемые ассоциации или привычки, т. е. нервные связи, которые образуются во время индивидуальной жизни на основании замыкательной способности нервной системы. Образование ассоциаций происходит по принципу сигнализирования. Когда какие-либо индифферентные раздражители сопровождают один или несколько раз те раздражители, которые вызывают определенные прирожденные рефлексы, то они начинают производить сами по себе эффекты этих прирожденных рефлексов. При небольшом ряде определенных условий ассоциации образуются непременно, закономерно. Тогда мы получаем полное право рассматривать ассоциации как истинные рефлексы, только приобретенные, и исследовать их чисто физиологически. Я, вместе с моими сотрудниками, называю оба рода рефлексов и раздражителей, которые их возбуждают, соответственно безусловными (старые) и условными (новые).

Прямо ясно, что условные рефлексы чрезвычайно много способствуют охранению и благосостоянию организмов. Таким же образом происходят различные сложные раздражения, образуются функциональные комбинационные центры, короче говоря, весь синтез раздражителей. Вероятно, место этой замыкательной способности есть пункты сцепления невронов (и специально коры больших полушарий), потому что по удалении полушарий старые условные рефлексы исчезают и не могут возникать новые.

Следующая ступень нервной деятельности состоит в постоянном корригировании условных рефлексов, как по существу сигнальных. Когда условный рефлекс не соответствует действительности, т. е. после условного раздражителя не следует (несколько раз, при определенном условии, наконец, не тотчас) безусловный раздражитель, то условный рефлекс временно или постоянно (в случае постоянного условия) тормозится, не обнаруживается. Примеры совершенно выяснят эти важные отношения. Мы делаем посредством вышеуказанной процедуры, например, из какого-нибудь индифферентного тона условный раздражитель пищевого рефлекса, важнейшего из безусловных рефлексов. Это значит, что этот тон один дает ту же реакцию, какую и сама пища: животное производит соответствующие движения и секреции (отделение слюны и желудочного сока). Всего проще и всего точнее измерять эту реакцию по отделению слюны. Теперь я применяю мой условный раздражитель (тон), получаю полный эффект, но не даю, как обыкновенно, собаке есть. При следующем применении того же раздражителя после паузы в несколько минут я имею уже уменьшенный эффект и т. д. при повторении такого образа действия до нуля эффекта. Это есть торможение. Это торможение закономерно само собой исчезает после известного промежутка времени, когда ничего не предпринимается в отношении животного. Этот факт получил у нас название угасания условного рефлекса.

Другой случай. Образован по нашей терминологии почти совпадающий условный рефлекс. Это значит, что безусловный раздражитель (в нашей обыкновенной практике – кормление) очень скоро (3–5 секунд) применяется после начала условного раздражителя. При таком условии, когда мы пробуем один условный раздражитель, он также быстро начинает действовать. Теперь изменим несколько постановку опыта. Будем собаке давать есть только, например, 3 минуты спустя после начала нашего условного раздражителя. Тогда прежде всего довольно скоро совершенно исчезнет действие условного раздражителя на некоторое время, но затем условный рефлекс снова появится, но с разницей: его эффект будет начинаться только во второй или даже в третьей минуте продолжения условного раздражителя. Таким образом, действие будет иметь только конечная, а не начальная часть условного раздражения. Это явление мы назвали запаздыванием условного рефлекса. Оно явно – торможение.

Еще случай. Мы прибавляем к нашему выработанному условному раздражителю (например, к тону) другой какой-нибудь индифферентный агент (например, механическое раздражение кожи) и эту комбинацию систематически не сопровождаем подкармливанием животного. Тогда наш условный раздражитель в этой комбинации постепенно теряет все свое условное действие. Это тоже, очевидно, торможение, и мы называем его специально условным торможением.

Наконец, последний случай. Мы имеем, например, в механическом раздражении определенного пункта кожи условный раздражитель. После выработки этого раздражителя раздражения и других пунктов кожи сами по себе получают то же действие и тем меньше, чем они дальше лежат от первого пункта, служившего для образования условного рефлекса. Это произвольное обобщение раздражения, конечно, имеет определенное биологическое значение и есть выражение первоначального распространения, иррадиирования, раздражения в массе больших полушарий. При повторении раздражения нашего определенного пункта кожи в сопровождении кормлением и при повторенных применениях других пунктов кожи без подкармливания животного эти пункты постепенно теряют их условное раздражающее действие. Это также торможение, которое мы называем дифференцированным торможением.

Мы встречаемся, таким образом, здесь со следующей в высшей степени важной стороной нервной деятельности – с анализаторной деятельностью, устанавливающей тонкие соотношения организма с элементами окружающего и внутреннего миров.

Первое основание для анализа дают, конечно, периферические аппараты различных центростремительных нервов, трансформаторные аппараты, из которых каждый превращает в один и тот же нервный процесс только определенную форму энергии. Этот нервный процесс посредством изолированных нервных волокон достигает тех или других пунктов центральной нервной системы и здесь или прямо, также изолированно, направляется к периферии, вызывая определенную работу организма (например, по нашей терминологии – исследовательский рефлекс), или, сначала иррадиируя на более или менее значительный район, только постепенно, при помощи дифференцировочного торможения, снова доходит до высшей возможной степени изолирования, как было показано выше.

Дифференцировочное торможение исполняет еще более сложную задачу, разделяя, разграничивая сложнейшие раздражители, которые предварительно были образованы при помощи замыкательной способности полушарий.

Все приведенные случаи торможения мы соединяем в одну группу, которой придаем название группы внутреннего торможения.

Внутреннее торможение также сначала распространяется, иррадиирует в массе полушарий, а потом постепенно, как и раздражение, концентрируется.

Это концентрирование как раздражения, так и торможения происходит и в особенности упрочивается посредством взаимной индукции, которая и раздражение и торможение вводит в строго определенные границы, соответствующие данным условиям времени и обстановки.

В настоящее время, после продолжительного собирания фактов и колебаний в предположениях, мы приходим к заключению, что внутреннее торможение и сон – один и тот же процесс, только в первом случае узколокализованный, так сказать размельченный, а не сплошной, как в обыкновенном сне. Я очень жалею, что по недостатку времени не могу войти в подробности этой важной темы. Укажу только на один первостепенной важности факт. Всякое более или менее длительное раздражение, падающее на определенный пункт больших полушарий, какого бы оно ни было жизненного значения, раз оно не сопровождается одновременным раздражением других пунктов полушарий, неизбежно рано или поздно постепенно приведет к торможению этого пункта, а затем и к общему сну.

Фактически отдельно от внутреннего торможения стоит другой род торможения, которое не развивается постепенно, как внутреннее, а обнаруживается на условных рефлексах сейчас же. Это торможение мы отличаем прилагательным «внешнее». Оно происходит при всякой новой деятельности полушарий, которая вызывается другими, вновь возникающими автоматическими или рефлекторными раздражениями и представляет полную аналогию с торможением, давно констатированным на других отделах центральной нервной системы. Сейчас мы заняты выяснением отношений между внутренним и внешним торможением. Вероятно, оба они – в их последнем основании – один и тот же процесс.

Таким образом, большие полушария представляют чрезвычайно трудно сейчас в деталях вообразимой сложности орган, в котором, во время деятельного бодрого состояния, помимо обширных движений раздражения или торможения, то при сильных раздражениях, то вследствие вновь устанавливаемых отношений, соответственно новым комбинациям явлений во внешней или во внутренней среде, имеются для обычных повторяющихся раздражений более или менее прочные разграничения между многочисленнейшими, тесно перемежающимися раздраженными и заторможенными (хронически усыпленными) пунктами. Эти разграничения быстро, но временно, стираются наступлением общего разлитого торможения, сна, откуда и происходит резкое несоответствие сновидений – действительности, следов прежних раздражений, связывающихся теперь самым неожиданным образом.

Бодрое состояние поддерживается падающими на большие полушария, главнейшим образом из внешнего мира, и более или менее быстро сменяющимися раздражениями, а также движением раздражения как в силу установившихся связей между следами бесчисленных прежних раздражений, так и устанавливающихся между новыми и старыми раздражениями. Нормальный периодический сон наступает вследствие все более и более начинающего преобладать тормозного состояния, связанного с нарастающим истощением органа во всей его массе во время бодрого рабочего периода. Надо прибавить, что как при выработке Ферворном его теории торможения как утомления сопоставлена масса фактов, сближающих одно с другим, так и мы при нашем заключении о торможении как сне встретились также с немалым количеством случаев совпадения торможения с истощением.

В так формулированной деятельности больших полушарий открывается перед физиологическим исследованием необозримый горизонт, поднимается бесконечный ряд вопросов, которые все могут решаться чисто физиологическими методами.

Теперь я перехожу к общей конституции больших полушарий.

Прежде всего вопрос: как нужно понимать моторную область коры полушарий – служит ли она рецепторным или эффекторным функциям? Мы пытались решить этот вопрос следующим образом. У животных были выработаны условные рефлексы из двигательного акта, из сгибания ноги в определенном суставе, а также из механического раздражения кожи в соответствующей зоне. Затем у одного животного окстирпировался g. sygmoideus (моторная область), у другого удалялись gg. coronarius и ectosylvius (кожная область по нашим опытам). Первое животное сохранило условный рефлекс от кожного раздражения и потеряло рефлекс от двигательного акта. Второе, обратно, сохранило рефлекс от двигательного акта и потеряло кожный. Из этого вместе с другими данными других экспериментаторов мы заключаем, что моторная область есть рецепторная область, как глазная сфера и т. д., и двигательный эффект при раздражении коры в сущности рефлекторной натуры. «Этим устанавливается единство всей коры полушарий. Кора, таким образом, является только рецепторным аппаратом, многоразлично анализирующим и синтезирующим приходящие раздражения, которые только посредством соединительных волокон вниз достигают истинных эффекторных аппаратов.

Дальше перед нами стоял большой вопрос о локализации в коре. Уже на основании давних опытов Г. Мунка нужно было признать в затылочной части коры проекцию сетчатки. Недавно Минковский из лаборатории Монакова совершенно это подтвердил. Мы также это видели на многих животных. Г. Мунк сделал вероятным то же отношение для раздражений с уха в височной части коры больших полушарий. С другой стороны, школа Лючиани также давно стояла на точке зрения более широкого распространения этих центров. В новейшее время Калишер по методу условных рефлексов (он называет его методом дрессировки) показал, что эти рефлексы можно получить и по удалении зрительных и слуховых сфер. У клиницистов имеется большой материал, который также не согласуется с учением об узкоограниченных центрах. Мы имели надежду выяснить неопределенное положение дела следующими опытами. Условные раздражители состояли у нас то из элементарных раздражителей, то из различных комплексов их. Для ушных опытов один раз служил ряд соседних восходящих тонов (4), в другой раз аккорд из двух конечных и одного среднего тонов трехоктавного регистра. Первый сложный раздражитель у нормальных животных очень легко отдифференцировался от ряда тех же тонов, но расположенных в обратном нисходящем порядке. При втором сложном раздражителе, когда он выработался, действовали сами по себе и все отдельные тона аккорда, но слабее. Теперь, при удалении одной половины мунковской слуховой сферы, из аккорда выпал один конечный тон, и проба его в отдельности не сопровождалась обычным эффектом, хотя из этого выпавшего тона, применяемого отдельно, можно было без труда выработать новый рефлекс. У животного с рядом тонов была удалена вся задняя половина полушарий по линии сверху прямо позади g. sygmoideus до вершины fissurae Sylvii и дальше по этой фиссуре до самого основания. Теперь было невозможно отдифференцировать восходящий ряд тонов от нисходящего. Однако у того же животного отдельные тона в качестве условных раздражений легко дифференцировались. В глазных опытах, при удалении задней половины полушарий по только что указанной линии, дифференцируются не только различные степени общего освещения, а также и равномерно освещенные различные фигуры, как, например, квадрат и круг, но не сложные изображения. Ясно, что сюда, в эту категорию принадлежат давно известные факты, что при экстирпациях в височных и затылочных областях собаки теряют навсегда условные реакции на предметы и слова, как сложные глазные и ушные раздражители.

Из всех этих фактов мы заключаем, что каждый периферический рецепторный аппарат имеет прежде всего в коре центральную специальную, обособленную территорию как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции (может быть, более плотному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций), происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез), и совершается их точная дифференцировка (высший анализ). Но данные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть, во всей коре, причем они теперь располагаются все неблагоприятнее, чем более удаляются от их центральной территории. Вследствие этого раздражения становятся все элементарнее, и анализ грубее. В согласии с этим заключением и моторная область, как рецепторная, должна быть рассматриваема как проекция всего двигательного аппарата, а вместе с тем рецепторные элементы этой же системы могут быть расположены и гораздо дальше центральной территории. Физиологии предстоит огромная и плодотворнейшая задача исследовать систематически и подробно состояние синтеза и анализа на различных расстояниях от проекционного ядра путем соответственных экстирпаций. Развитое представление о коре объясняет естественнейшим образом механизм постепенного, медленно происходящего восстановления в большей или меньшей мере сначала после операции потерянных функций, исключая, конечно, те ущербы в функционировании, которые имеют свое основание в сопровождающих экстирпацию непосредственных следствиях операции, как сдавливание, нарушение кровообращения и т. д. В заключение позвольте обратить ваше внимание на следующее. Мы много знаем о викарированиях в организме. Это, очевидно, высшее совершенство машины. Естественно, это свойство особенно должно быть развито в нервной системе, всем в организме управляющей и все регулирующей. Самая частая из угрожающих энергий внешней среды – механическая. Следовательно, и к ней нервная система должна быть особенно хорошо приспособлена. Мне кажется, что с этой точки зрения надо понимать все эти перекресты, путаный ход волокон, по-видимому излишнее изобилие элементов и многое подобное именно как целесообразные приемы для нейтрализации в большей или меньшей мере произведенных нарушений.

Наконец, последний вопрос относительно общей конституции коры больших полушарий: кроме рецепторных отделов коры, о которых доселе была речь, существуют ли или нет отделы более высшего, управляющего значения?

Мы имели две группы животных, оперированных на больших полушариях по вышеуказанной линии: была удалена то передняя меньшая половина, то задняя большая. Различие между животными обеих групп было огромное, поражающее. Собаки без задней половины ведут себя, на первый взгляд, почти как нормальные, так хорошо они ориентируются в окружающей среде, главным образом, посредством раздражений с кожи и со слизистой оболочки носа. Совершенно другое мы видим на собаках с экстирпированной передней половиной полушарий. Они, совершенно беспомощные животные, сами по себе не могли бы жить. Их нужно кормить, вводя пищу в рот или даже прямо в желудок, их надо постоянно оберегать от всяческих вредных влияний. Они не обнаруживают никаких целесообразных движений. Казалось, что из нормальной деятельности полушарий у них ничего не осталось. И, однако, это решительно не так. Огромную услугу нам в этом случае оказали наши слюнные рефлексы. Позвольте напомнить вам, что мы на наших животных реакции на различные раздражения наблюдали не на скелетной мускулатуре, а на слюнных железах. В данном случае оказалось, что эти животные, судя по скелетной мускулатуре совершенно инвалидные, были, однако, совершенно способны к высшей нервной деятельности ввиду возможной для них нормальной работы слюнных желез. Они были в состоянии образовать условные рефлексы, как нормальные животные, и их точно корригировать, как это сообщено в начале настоящего моего доклада. У одной из так оперированных собак можно было образовать условные рефлексы только с рецепторной поверхности полости рта, на которую действовали и безусловные раздражители. У другой собаки при удалении передней половины полушарий был оставлен нетронутым обонятельный отдел. В этом случае высшая нервная деятельность на слюнной железе могла быть констатирована и под влиянием запаховых раздражителей. Как показало вскрытие этих собак, при нашей операции были значительно повреждены и проводящие пути задней половины полушарий. Задняя половина была сильно атрофирована. Это и было причиной того, что с глаза и уха нельзя было образовать условных рефлексов на слюнные железы. Однако посредством этих рецепторных органов легко вырабатывалось условное торможение, а потом при несколько продолжительном раздражении их очень скоро наступал сон. Тот же факт мы постоянно наблюдали при частичных повреждениях в различных областях коры. Условные положительные эффекты после того становилось невозможным получить с соответственных рецепторных поверхностей, между тем как с них же без труда достигалась выработка условного торможения, причем рядом с этим очень скоро при раздражении развиваются сонливость и сон. Эти явления, со своей стороны, дают одно из оснований для заключения о тождестве торможения и сна, связанных как-то с истощаемостью.

Таким образом, из вышеприведенных опытов следует, что при удалении передней половины полушарий и сильном повреждении задней, внизу полушарий остающаяся нетронутой небольшая часть оказывается способной к высшей деятельности, и этим обосновывается положение о равноценности, с точки зрения общего механизма, всех отделов полушарий, на чем настаивал еще Г. Мунк.

В заключение интересно несколько остановиться на деятельности скелетной мускулатуры у только что описанных животных. Эти животные в отношении всех движений чрезвычайно отличались от животных с полным удалением больших полушарий. Эти последние, как известно, уже только несколько дней спустя после операции могут вставать, стоять и ходить. Наши же животные без передних половин полушарий начинают вставать только после нескольких недель, а ходить после месяца и более, причем они постоянно принимают невероятные позы и, естественно, очень часто надают. Последнее оставалось у них на все время, пока они жили у нас. В особенности ясно выступает факт, что животные одновременно предпринимают такие движения, которые механически несовместимы с поддержанием тела в равновесии, иначе говоря, у животных нормальная способность комбинировать движения отсутствовала. Как понимать такое положение дела? Мне кажется – только следующим образом. Операцией мы удалили центральные рецепторные области кожи и двигательного аппарата, посредством которых в норме совершаются целесообразно комбинированные движения, происходит синтез всякого направленного на известную цель движения. В оставшейся части полушарий находятся еще только дальше расположенные и более изолированные рецепторные элементы тех же функций, элементы, которые только в ограниченной степени и очень постепенно под влиянием раздражений могут целесообразно комбинироваться. У животных совсем без больших полушарий начинает быстро работать без помехи нижний вполне сохраненный локомоторный аппарат.

В основании этого доклада лежат более ста отдельных печатных работ, исполненных семьюдесятью моими соучастниками.