Текст книги "Вначале была собака. Двадцать лет экспериментов"

Задачи и устройство современной лаборатории для изучения нормальной деятельности высшего отдела центральной нервной системы у высших животных³³

Прежде всего я чувствую себя обязанным принести мою глубочайшую благодарность совету Общества содействия успехам опытных наук и их практических применений имени Христофора Семеновича Леденцова за большую честь, оказанную мне приглашением принять участие в сегодняшнем торжественном заседании Общества, посвящаемом чествованию памяти основателя Общества Христофора Семеновича Леденцова.

Год тому назад, здесь же в Москве, на первом общем: собрании XII съезда русских естествоиспытателей и врачей я имел честь и случай привлечь внимание моих тогдашних слушателей к вопросу о методе изучения высшей, сложнейшей деятельности животных, той деятельности, которая до недавнего времени обычно обсуждалась субъективным методом, т. о. по аналогии с внутренним состоянием человека. В моей тогдашней речи я стремился фактически, опираясь на мою вместе с многочисленными моими сотрудниками десятилетнюю работу, обосновать чисто натуралистический, объективный метод исследования этой деятельности. Таким образом, физиология как часть естествознания, изучающая животный организм, еще недавно не имела дела со всем полнотой жизненной деятельности организма, отказываясь, отстраняя от себя в особую область знания, в психологию, сложнейшие проявления этой деятельности. В настоящее время, с утверждением прав объективного метода исследования на всем протяжении, так сказать, животной жизни, перед физиологом стоит, наконец, вся без остатка деятельность животного организма, и каждый момент этой деятельности является перед его глазами закономерной реакцией на бесчисленные и постоянно движущиеся явления окружающего его внешнего мира. У высших животных эта реакция осуществляется, как известно, при посредстве особенной части организма – нервной системы. При изучении простых соотношений организма с внешней средой уже давно в физиологии формулирована так называемая рефлекторная деятельность нервной системы. Для сложнейших отношений мы устанавливаем представление об особом видоизменении рефлекторной деятельности: вместе, рядом с постоянным, простым, безусловным рефлексом мы видим в сложнейшей деятельности животного организма рефлекс временный, сложный, условный. Связывая животный организм с внешним миром то простой, то сложной связью, нервная система вместе с тем является тончайшим анализатором, разлагающим сложность внешнего мира на бесчисленные отдельные элементы. В результате деятельности этих механизмов нервной системы достигается тонкое и точное уравновешивание животного организма, как сложной обособленной системы, с окружающим его внешним миром. Пусть временно, но до сих пор без затруднений, в эту расширенную формулу нервных функций, в формулу чисто натуралистического характера, постепенно укладывается сложнейшая деятельность высшего животного, такого, как собака.

В сегодняшнем кратком изложении, к тому же имеющем специальную цель, я, конечно, лишен возможности воспроизвести, хотя бы и бегло, все содержание новой, создающейся главы физиологии животных и на особо выдающихся пунктах демонстрировать успешность достигаемого при этом анализа сложнейших жизненных явлений. Но, однако, и отдельные группы фактов, которых я должен коснуться сегодня, мне кажется, в достаточной мере удостоверят, в какой степени благодаря этому исследованию расширяется положительное, точное знание животного организма.

Огромная часть внешней видимой деятельности нормального высшего животного прежде всего представляется нам как ряд бесчисленных условных рефлексов, временных связей разнообразнейших и мельчайших элементов внешнего мира с деятельностью скелетной мускулатуры, направленной на введение в организм пищи, на отстранение организма от разрушающих влияний и т. д. Я не останавливаюсь на этом отделе сложнейшей жизненной деятельности, т. е. на условиях образования условных рефлексов, их видах и свойствах, и обращаюсь прямо к другому отделу ее. Окружающий животное внешний мир, вызывая, с одной стороны, беспрерывно условные рефлексы, с другой стороны, так же постоянно подавляет их, заслоняет другими жизненными явлениями, в каждый данный момент более отвечающими требованию основного закона жизни – уравновешивания окружающей природы. Это будут разнообразные тормоза условных рефлексов. Они-то и составят прежде всего предмет моего сегодняшнего изложения.

Нашим постоянным объектом при исследовании служил условный рефлекс, временная связь разнообразных внешних агентов с деятельностью слюнной железы – органа, являющегося передовой частью пищеварительного отдела животного организма и так же находящегося в сложнейших отношениях к внешнему миру, как и скелетный мускул, по бесконечно более простого по его роли и связям в организме. Отсюда и его предпочтение. Разнообразные внешние агенты: всевозможные звуки, разные освещения и картины, разные запахи и разные механические и температурные действия на кожу животного, прежде индифферентные в отношении нашей железы, т. е. оставлявшие ее в покое, превращаются нами во временных раздражителей ее, т. е. в агентов, заставляющих ее вырабатывать свойственную ей жидкость. Мы достигаем этого тем, что несколько раз соединяем строго в одно и то же время действие на животное указанных агентов и действие на наш орган постоянных, простых его физиологических раздражителей: или разных сортов пищи, при оде соприкасающихся с полостью рта, или различных отвергаемых животным раздражающих веществ, насильственно вводимых нами в рот собаки.

Итак, при каких внешних условиях или внутренних состояниях животного наш условный раздражитель теряет свое обычное, выработанное действие? Эти условия уже теперь оказываются многочисленными, хотя, конечно, и тут не может быть речи об исчерпывающем знании. Понятно, я остановлюсь только на фактах, более или менее точно установленных.

В течение уже нескольких лет то тот, то другой из моих молодых сотрудников по исследованию условных рефлексов жаловался на сонливое состояние своих экспериментальных животных, состояние, часто делавшее совершенно невозможным дальнейшее исследование изучаемого явления по той простой причине, что оно исчезало. Это затруднение особенно давало себя знать, когда условным агентом для возбуждения нашего органа избирали температурные раздражения кожи животного – или тепло около 45° Цельсия, или холод около 0°. В последних случаях дело кончалось глубоким сном животного и прекращением всей сложнонервной деятельности его. В лаборатории даже сложилось предубеждение против работ с температурным агентом. Но возникшее затруднение можно было только временно отложить в сторону, по сущности же дела оно прямо относилось к нашей задаче. Сосредоточенное на нем внимание открыло, наконец, механизм его. Уже давно и невольно всех нас поражал контраст между большей оживленностью и подвижностью собаки до опыта и начинающейся вскоре при опыте ее сонливостью и сном. Становилось ясным, что что-то в течение нашего опыта является причиной этой сонливости. А опыт состоял только в том, что собаку или подкармливали повторно небольшими порциями еды, или вливали ей в рот по нескольку кубических сантиметров слабого раствора соляной кислоты в сопровождении температурных раздражений кожи. Так как ни подкармливание, ни вливание кислоты не могли быть такими причинами, то основания для сонливости можно было искать только в действии температурного агента. И действительно, в результате разнообразных форм опыта оказалось, что действие на одно и то же место кожи одним и тем же градусом тепла или холода, кратковременное, но повторное, а еще вернее, – сплошное в течение некоторого времени, непременно ведет рано или поздно к сонливому состоянию прежде живого и подвижного животного, а дальше к глубокому сну его. Становилось очевидным, что определенный агент внешнего мира может обусловить таким же роковым, непременным образом покой животного, угнетение высшей нервной деятельности его, как другие агенты, наоборот, вызывают те или другие сложно-нервные функции. Иначе сказать: рядом с разнообразными активными рефлексами существует пассивный, снотворный рефлекс. Внешний мир раз вынуждает животное на разнообразную деятельность, непременно связанную с разрушением живого вещества, по он же в другой раз, когда эта деятельность, по условиям момента, является излишней, так же повелительно обрекает животное на покой, обеспечивающий восстановление разрушенного во время деятельности живого вещества. И только таким образом всегда находящаяся в движении физико-химическая система животного организма остается целостной, остается сама собой. Что сон как задерживание, торможение высшей нервной деятельности, помимо возможной химической причины в виде накопляющихся продуктов деятельности, обусловливается также и своеобразным рефлекторным раздражением, подкрепляется и нашими другими наблюдениями, где другие виды несомненного задерживания поистине изумительным образом переходили в сонливость и сон. Я убежден, что на этом пути исследования – и не за горами трудностей – лежит разрешение остающихся до сих нор темными явлений гипноза и других ему родственных состояний. Если обыкновенный сон есть задерживание, торможение всей деятельности высшего отдела мозга, то гипноз надо представлять себе как частичное задерживание различных участков этого отдела. Эпизод со снотворным рефлексом – одна из многочисленных иллюстраций того, как предпринятое изучение объективным методом всех без исключения влияний внешнего мира на животный организм, как бы они летучи и мелки ни были, постепенно захватывает и захватит в конце концов всю сполна деятельность организма.

Для нас снотворный рефлекс есть пока только один из тормозов нашего условного рефлекса. Тормоз, обусловленный снотворным рефлексом, мы называем общим тормозом, потому что он задерживает и другие сложнонервные явления, помимо нашего.

Постоянно, можно сказать ежеминутно, при наших опытах дает себя знать другое обстоятельство, прямо противоположного характера – положительная, активная реакция животного на всякое колебание в окружающей его обстановке. Каждый звук, как бы он ни был слаб, появляющийся среди постоянных звуков и шумов, окружающих животное, каждое усиление или ослабление этих постоянных звуков, каждое колебание интенсивности общего освещения комнаты – скроется ли быстро солнце за облаками, прорвется ли луч света из-за туч, произойдет ли внезапное усиление или ослабление света электрической лампочки, пробежит ли по окну и комнате тень, распространится ли по комнате какой бы то ни было новый запах, проникнет ли в комнату откуда-нибудь струя теплого или холодного воздуха, коснется ли что-нибудь, хотя бы самый незначительный предмет, кожи собаки (муха, ничтожный кусочек штукатурки с потолка) – во всех этих и подобных им бесчисленных случаях непременно наступит деятельность того или другого отдела скелетной мускулатуры нашего животного: придут в специальное движение веки, глаза, уши, ноздри животного, повернутся, переставятся туда или сюда, так или иначе, голова, туловище и другие отдельные части животного, причем эти двигательные акты или повторяются и усиливаются, или животное, что называется, застывает, замирает в определенной позе. Перед нами опять роковая реакция организма – простой рефлекс, который мы называем ориентировочным, установочным рефлексом. При появлении в окружающей животное среде новых агентов (разумею при этом и силу, новую интенсивность старых агентов) по направлению к ним организмом устанавливаются соответствующие воспринимающие поверхности для наилучшего на них отпечатка внешнего раздражения. Эта установка происходит, конечно, за счет деятельности того или иного пункта центральной нервной системы. Раздраженные же пункты в свою очередь по общему закону взаимодействия нервных центров, установленному уже для низших отделов центральной нервной системы, подавляют, тормозят наш условный рефлекс. Перед экстренным требованием внешней обстановки должна временно отступить другая текущая деятельность. Это есть самая назойливая и прямо непобедимая и неустранимая в теперешних наших лабораториях причина нарушения нашего основного явления – условного рефлекса. Конечно, и это самое явление должно быть подробно во всех направлениях изучено, и оно изучается таким образом, но оно вместе с тем является огромной помехой для исследования других разнообразных сторон нашего основного явления, или чрезвычайно его затрудняя, или даже делая это исследование подчас прямо невозможным.

Но всякий новый, возникающий в обстановке, агент, если он повторяется с не очень большими промежутками, не сопровождаясь никаким непосредственным дальнейшим влиянием на животное, становится все более и более безразличным. Ориентировочный рефлекс на пего становится все слабее и, наконец, исчезает совершенно, а с ним исчезает и тормозящее действие на наш условный рефлекс. Вот почему этот вид тормозов мы назвали гаснущими. На этом угасании, очевидно, основано и то, что постоянный, так сказать, состав окружающей животное данной среды остается без видимого действия на него. Часто при определенных категориях опытов мы нарочно применяем повторение гаснущих тормозов, чтобы сделать их совершенно безразличными. Но само собой разумеется, их нельзя устранить таким образом все и навсегда; они бесчисленны и, после известного промежутка времени, если не повторяются, восстановляются.

К тому же виду гаснущих тормозов должны быть отнесены и действия многих агентов внешнего мира, уже имеющих специальное отношение к организму, т. е. представляющих собой или определенные врожденные рефлексы, или другие условные рефлексы. С одной стороны, все чрезвычайно сильные раздражения – сильные звуки, внезапное сильное освещение и т. д. – вызывают специальные реакции: общую дрожь животного или реакцию убегания – животное рвется из станка, или наоборот, – столбняк животного; с другой стороны, вид и звуки известных животных, вид и звуки людей, имевших к нашему экспериментальному животному определенное отношение, и многое тому подобное обусловливают каждый особенный, выработанный ранее ответ на них со стороны животного. То и другие реакции, конечно, связаны с деятельностью определенных отделов центральной нервной системы, а эта деятельность, по уже упомянутому закону, тормозит изучаемую нами. Только что перечисленные реакции часто сильнее и устойчивее простых ориентировочных рефлексов, хотя через повторение теряют тормозящую силу и они; вот почему и они должны быть причислены к типу гаснущих тормозов. Однако для освобождения от влияния этой подгруппы гаснущих тормозов, как правило, требуется их устранение, так как для постепенного ослабления их действия путем повторения нужны большие сроки. Но здесь есть еще более существенный пункт. Не всегда можно сразу догадаться о действительном значении для животного данного раздражителя. Можно ли знать все те случайные связи с внешними явлениями, которые могли оказаться у нашей собаки, прежде чем она сделалась нашим экспериментальным объектом! Точно так же нигде нельзя найти в науке полного перечня всех врожденных реакций той же собаки. Во множестве случаев, конечно, остается вопросом, подлежащим еще решению, есть ли данная реакция врожденная или приобретенная.

Затем идет ряд внешних влияний, производящих в большей или меньшей степени разрушительные действия на организм. Если укрепление животного в станке связано с очень сильным давлением на какую-нибудь часть тела, если тепловой или механический прибор, приложенный к коже для раздражения (легкий ожог, ссадина), нарушил ее целостность, если введение чего-нибудь раздражающего в рот повело к повреждению, хотя бы в малой степени, слизистой оболочки рта – во всех этих и подобных им случаях наш условный рефлекс пострадает более или менее и, наконец, исчезнет совершенно. Очевидно, угрожающее разрушение организма вызывает оберегающую реакцию со стороны животного в виде тех пли других движений для устранения разрушающей причины и таким образом опять, по общему правилу взаимодействия нервных центров, задерживает, тормозит нашу частную, сложную деятельность, наш условный слюнной рефлекс. Этот вид тормоза мы называем простым тормозом, потому что он, происходя сразу, когда оказывается для него причина, остается постоянным и исчезает вместе с ней. К тормозам этого же вида надо причислить и некоторые внутренние физиологические явления, в данный момент получающие преобладающее значение в организме, например, переполнение мочевого пузыря, вызывающее раздражение иннервационного прибора, заведующего опоражниванием этого пузыря. Наиболее изученным членом этой группы тормозов являются физиологические факторы, действующие на орган, играющий постоянную роль в нашем исследовании, – слюнную железу. Дело состоит в том, что эта железа служит как для физической и химической обработки принимаемой пищи, так и для очищения рта от попадающих в рот вместе с пищей негодных, вредных веществ. Деятельность железы в обоих этих случаях до известной степени разная и возбуждается из особых нервных центров, под влиянием соответственных раздражителей. Между этими обоими центрами существует такой же антагонизм, как и между всякими другими. Непищевой безусловный рефлекс тормозит условный пищевой рефлекс – и обратно. Этот тормоз также возникает сразу и также остается постоянным, пока действует производящая его причина.

Как видно из этого беглого очерка, длиннейший ряд влиянии как внешних, так и внутренних, перекрещивается с изучаемой нами сложнонервной деятельностью, с нашим условным рефлексом. Но чтобы в полном, действительном размере оценить значение перечисленных моментов для этой деятельности, нам необходимо остановиться несколько более подробно еще на одном ряде явлений, тесно связанных с условными рефлексами.

Если образование временной связи между известными внешними явлениями и соответствующими реакциями организма есть выражение совершенства животной машины, обнаружение более точного уравновешивания организма с окружающей средой, то это совершенство дает себя еще более познать в тех колебаниях, которым подвергается эта временная связь в счет, так сказать, преимущественно внутренней механики нервной системы. Если известный агент, наш условный раздражитель, заменяющий собой, как бы сигнализирующий, пищу и вызывающий соответственную реакцию организма (в нашем случае слюноотделение), оказывается в разладе с действительностью, т. е. не совпадает несколько раз подряд с едой, то он постепенно лишается своего раздражающего действия. Этот результат достигается не разрушением условного рефлекса, а его временным задерживанием посредством особенного внутреннего процесса. Точно так же, если условный раздражитель совпадает с безусловным, от которого он получает свое раздражающее действие, только в известный момент своей наличности, то его раздражающее действие до этого момента опять задерживается. Физиологический смысл дела ясен. Зачем быть той или другой деятельности, если она является при данных условиях неуместной? Это торможение временной связи, условного рефлекса, мы назвали внутренним торможением, в противоположность тому ряду торможений, о которых была речь выше и которые все вместе были названы внешними.

Нужно остановиться еще на одном особенном условии, при котором наступает внутреннее торможение. Если какой-нибудь индифферентный, в полном смысле слова, агент совпадает несколько раз с условным раздражителем, когда он не сопровождается безусловным, его породившим, то развивается внутреннее торможение, данная комбинация постепенно теряет свое раздражающее действие, принадлежавшее условному раздражителю. Этот индифферентный прибавочный агент, благодаря соседству которого условный раздражитель в комбинации постепенно потерял раздражающее действие, мы назвали условным тормозом. Этот агент действительно теперь – тормоз, потому что, присоединенный ко всяким другим условным раздражителям, порожденным одним и тем же безусловным, он все их сразу тормозит. Можно было бы думать, что условно-тормозящий агент есть как бы возбудитель процесса внутреннего торможения, и весь механизм условного тормоза есть как бы механизм отрицательного условного рефлекса. Что это так, за это говорят наши новейшие опыты, где благодаря повторному совпадению во времени индифферентного агента с процессом внутреннего торможения из этого индифферентного агента вырабатывается условный тормоз.

Внутреннее торможение, как приходится убеждаться постоянно при нашей работе, играет огромную роль в проявлении сложнейшей деятельности центральной нервной системы. Оно, например, постоянно сопровождает дифференцирующую деятельность нервной системы. Что оно такое, остается пока темным, но это не дает разумного основания сомневаться относительно успешности его детального изучения. Здесь, как и всюду в естествознании, дело изучения начинается с констатирования самого факта и систематизирования его различных видоизменений при различных условиях. Это даст потом материал для образования реальных представлений о его механизме. В настоящее время мы уже знаем, что процесс внутреннего торможения есть гораздо более рыхлый и подвижный процесс, чем процесс раздражения. Есть даже указание на количественное соотношение между интенсивностями обоих этих процессов.

Этот процесс внутреннего торможения подлежит, как и процесс условного раздражения, в свою очередь торможению. Мы имеем, таким образом, торможение торможения, иначе говоря – растормаживание, т. е. освобождение заторможенного процесса условного рефлекса. Этими тормозами процесса внутреннего торможения – растормаживателями – являются все те агенты, которые я только что перед этим описал, как тормоза условного раздражителя. Я боюсь, что это обильное повторение и склонение слова «торможение», это нагромождение торможения произведет невыгодное впечатление и сделает очень туманной фактическую суть дела. Ввиду этого я опишу конкретный пример, который, надеюсь, будет в состоянии примирить моих высокоуважаемых слушателей с кажущейся только на первый взгляд чрезмерной сложностью описываемых фактических соотношений. Я беру один из наших условных раздражителей, например, тон органной трубы в тысячу колебаний в секунду. Благодаря многократному совпадению его с кормлением собаки, он гонит теперь сам по себе слюну, он есть условный раздражитель нашей железы. Теперь я повторяю его несколько раз, не сопровождая едой. Как уже сказано выше, он постепенно теряет свое раздражающее действие и становится безразличным для железы. Его сделал недействительным механизм внутреннего торможения, он внутренне заторможен. Наконец, я присоединяю к тону, сделавшемуся таким образом временно недействительным, какой-нибудь новый агент, например, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки, никогда никакого отношения к слюнной железе не имевший и теперь в отдельности его не имеющий, и сейчас же вижу, что мой угасший условный раздражитель снова получил свое раздражающее действие: течет слюна, и собака, только что перед этим во время тона безучастная или даже отворачивающаяся от экспериментатора, поворачивает голову в его сторону и облизывается, как перед предстоящей едой. Нельзя понять положение дела иначе, как только так, что вспышка лампочки затормозила, устранила внутреннее торможение и таким образом растормозила, восстановила условный рефлекс. Точно таким же образом происходит растормаживание и в других случаях торможения. Так растормаживается и условное торможение, как отдельный случай внутреннего торможения.

Но здесь возможно недоумение: ведь тормозится и то и другое, как я сказал, так откуда же возьмется растормаживание, т. е. что же может освободиться, когда наш тормоз тормозит и самый рефлекс? Простая разгадка дела лежит в следующем: как только что упомянуто, процесс внутреннего торможения гораздо подвижнее, чем процесс раздражения, и потому постоянно могут встретиться сами собой или быть подобраны такие интенсивности внешних агентов, играющих роль тормозов, которые только что достаточны, чтобы затормозить внутреннее торможение, но не настолько сильны, чтобы затормозить более стойкий процесс условного раздражения. Вот тогда-то только и наступает растормаживание. Иначе говоря, имеется последовательный ряд интенсивностей тормозов: недействительная, растормаживающая и тормозящая.

Я не могу входить здесь в дальнейшие подробности, но позвольте мне при этом случае со строгой правдивостью засвидетельствовать, что прослеживание сложнонервных явлений в этом пункте, с их закономерной сменой, в зависимости от силы раздражителей, принадлежало к сильнейшим научным ощущениям, которые я когда-либо испытывал во время моей научной деятельности. А я только присутствовал при этих опытах; их делал один из моих молодых и деятельнейших сотрудников, д-р И.В. 3авадский.

Так как все перечисленные выше тормоза условных рефлексов при известной степени интенсивности являются вместе с тем и тормозами внутреннего торможения, являются растормаживателями, то важность их при изучении сложнонервной деятельности животного, так сказать, удваивается. Чтобы быть господином исследования, не зависеть каждую минуту от случайности, вы должны держать эти тормоза в собственной власти. Здесь идут в расчет главным образом так называемые нами гаснущие тормоза, как случайные и совершенно от вас не зависящие. Несмотря даже на большую наблюдательность и внимательность, в массе падающих на животное раздражений трудно всякий раз отметать новый агент, оказывающий тормозящее действие на животное. Не подлежит сомнению, что воспринимающие процессы животного гораздо точнее и обширнее, чем у человека, у которого высшие нервные деятельности, относящиеся к переработке воспринимаемого материала, подавляют низшие нервный процессы, участвующие при простом восприятии внешних раздражителей. Но пусть вы заметили возникший новый агент, он, однако, повлияет во всяком случае или на ваш условный рефлекс, или на его внутреннее торможение и тем нарушит ход вашего опыта. Если нарушение коснется отдельного факта – беда невелика. Вы повторите его в ближайшее время, в надежде воспроизвести его без помехи. Но если вы ведете длинный опыт, изучаете ряд последовательных стадий – помеха уже чувствительнее. Нарушен неопределенным образом ряд явлений, и требуется уже более длинный срок для нового его воспроизведения. Но и это еще не самый тяжелый случай. Часто приходится готовиться к опыту педелями, и в критический момент решения поставленного вопроса случайна возникший тормоз искажает искомый факт. Теперь помочь делу может повторение опыта только через несколько недель, с новыми условными рефлексами. Изучаемые нервные явления характеризуются именно их изменяемостью: каждый момент, при каждом условии они получают новое направление. И потому испытуемая новая комбинация, искаженная при нервом разе, может не повториться в ее истинном, первоначальном виде во второй раз. Все до сих пор приведенное составляет одну группу фактов, которую я должен был описать.

С другой стороны, позвольте остановить ваше внимание на работе анализаторов, нервных механизмов, имеющих своей задачей разлагать известную сложность внешнего мира на известные элементы и таким образом порознь воспринимать как эти элементы, так и всевозможные комбинации из этих элементов. Я избираю для этой цели ушной анализатор нашего экспериментального животного как наиболее до сих пор обследованный в наших опытах. В моей прошлогодней речи я уже упомянул, что этот анализатор с легкостью выделяет мелкие части тонов, всевозможные тембры и в своей раздражимости тонами достигает 70 000—80 000 колебаний в секунду, когда человеческое ухо слышит тон только в 40 000—50 000 колебаний в секунду. В настоящее время сведения о деятельности ушного анализатора собаки значительно расширились.

Чрезвычайно тонко отличение интенсивностей звука. Не представляет особенного труда из каждой данной интенсивности одного и того же звука сделать отдельный условный раздражитель, причем так, например, что малая интенсивность данного тона составляет определенный условный раздражитель, а большая остается без малейшего действия. В таких случаях интенсивность одного и того же звука может настолько мало отличаться одна от другой, что человеческое ухо при их сравнении на самом коротком расстоянии времени едва отличает или совсем не отличает их друг от друга, между тем как анализатор собаки отчетливо отличает их даже на расстоянии часов. К сожалению, этому роду исследования кладет насильственный предел несовершенство физических инструментов. Нельзя было быть уверенным, при тех средствах, которыми располагали мы, и в том, что действительно изменялась только сила звука без изменений высоты тона и состава звука, ни в том, что при сравнении мы всегда имели дело со строго определенными абсолютными силами звука. А. между тем, как я сейчас склонен думать, этот пункт в деятельности анализаторов имеет большое значение. Очевидно, что анализ интенсивности, измерение силы внешнего агента есть элементарнейший анализ; он свойствен, как мы знаем из общей нервной физиологии, даже наиболее простому элементу – нервному волокну. Можно бы думать, что анализ интенсивности, по крайней мере отчасти, лежит в основании отмеривания времени животным. Можно представлять себе, действует ли на данный анализатор животного какой-нибудь внешний агент однообразной, постоянной силы, гаснет ли постепенно в нервных клетках остаток, след от прекратившегося реального раздражения, – каждая интенсивность раздраженного состояния клетки, в каждый отдельный момент, есть особый элемент, отличаемый как от всех предшествующих, так и от всех последующих ступеней интенсивности. Этими элементами, как единицами, измерялось бы время, сигнализировался бы в нервной системе каждый момент его.

Не менее тонко отличение длины промежутков или числа повторяющихся в единицу времени звуков. Из колебаний метронома в 100 ударов в минуту делается условный раздражитель. От него в конце последовательных упражнений точно отличаются ухом собаки, даже на расстоянии суток, как 104, так и 96 ударов в минуту, значит, отличается разница промежутка 1/43 секунды. Наше ухо без счета, непосредственно, не может отличить такую разницу в частоте ударов даже на расстоянии минуты.

Испытание ушного анализатора собаки разнообразилось еще дальше: вырабатывались различения на различный порядок следования одних и тех же тонов, на помещение пауз различной длины между одними и теми же тонами и между различными и т. д. Остановлюсь несколько дольше на первом случае. У собаки из ряда четырех последовательных восходящих тонов был сделай условный раздражитель. От этого ряда было выработано отличие ряда тех же тонов, тоже последовательных, но нисходящих. Из четырех тонов, как известно, можно сделать 24 перемещения. Возникал интересный вопрос: как ушной анализатор будет относиться ко всем остальным, не применявшимся 22 перемещениям? Оказалось, что анализатор разделил их точно на две равные группы: на одну нервная система реагировала как на раздражителей, к другим она относилась индифферентно, т. е. одни были отнесены к группе восходящих тонов, другие же – к группе нисходящих. Просмотр тонов в этих перемещениях показывает, что в одной группе преобладало число восходящих тонов, в другой – нисходящих.