Текст книги "Современные представления о механизмах зрительного внимания"

1.3. Перцептивная зрительная нагрузка

Перцептивная нагрузка – достаточно абстрактное понятие, обозначающее, в общем виде степень сложности обработки поступающих в какую-либо сенсорную систему входных стимулов и уровень ресурсов, необходимых для их обработки. Понятие перцептивной нагрузки используется для характеристики всех стимулов вместе, с учетом их количества, взаимного расположения и физических свойств и иных факторов (Treisman, Geffen, 1967). Перцептивная нагрузка чаще всего рассматривается как мера и способ манипуляции свойствами стимулов для изучения механизмов восприятия и внимания. В частности, с помощью изменения перцептивной нагрузки долгое время изучалась временная динамика функционирования селективного внимания.

Важность механизмов селективного внимания для процессов обработки когнитивной информации уже давно является признанным фактом, однако положение локуса селекции между восприятием и действием при такой обработке остается невыявленным (Lavie, 1995, 2006; Francolini, Egeth, 1980; Johnston, Dark, 1982; Lambert, 1985; Pashler, 1984). Теория ранней селекции признаков, предложенная Бродбентом (1958) и развитая затем (Treisman, 1969; Treisman, Geffen, 1967), строится на предположении о том, что восприятие имеет ограниченные ресурсы и потому нуждается во внимании как процессе, способном оптимизировать использование этих ограниченных ресурсов. Следовательно, селективное внимание проявляется рано, сразу после простейшего анализа зрительных признаков, который используется для различия релевантных и нерелевантных стимулов. В результате, часть стимулов, признанных нерелевантными (верно или ошибочно), не воспринимается полностью. Напротив, теория поздней селекции, развиваемая в работах Deutch, Deutch (1963, 1967) и Norman (1968) предполагает, что внимание – неограниченный процесс, который может выполняться автоматизированно (без участия сознания и воли субъекта), а также осуществляет параллельную обработку информации. Согласно этому подходу, селекция наступает после завершенного акта восприятия.

Дебаты по поводу положения локуса селективного внимания в иерархии когнитивных процессов привели к появлению большого количества экспериментальных работ. Авторы ряда работ склонялись к принятию гипотезы ранней селекции (Neisser, 1969; Snyder, 1972; Sperling, 1960; Treisman, Riley, 1969; Von Wright, 1970), в более поздних исследованиях селективное внимание приписывалось иерархически более высоким структурам (Keele, Neill, 1978; LaBerge, 1975; Logan, 1988; Miller, 1987; Posner, Snyder, 1975). В некоторых работах высказываются сомнения в принципиальной возможности функционирования селективного внимания на ранних этапах зрительного восприятия (Miller, 1991; Yantis, Johnston, 1990). По мнению Kahneman, Treisman (1984), в ранних исследованиях использовались более сложные стимулы, чем в более поздних работах. Они представили список различий между парадигмой фильтрации (свойственной более ранним работам: Cherry, 1953; Sperling, 1960; Treisman, Geffen, 1967) – и парадигмой выбора (использованной в работах Keele, Neill, 1978; Neely, 1977; Posner, 1980; Posner et al., 1980; Posner, et al., 1978; Schneider, Shiffrin, 1977). Канеман и Трейзман предположили, что различия между двумя экспериментальными парадигмами могли привести к тому, что в этих случаях функционировали разные механизмы внимания, которые могли принадлежать различным иерархическим уровням обработки информации.

В работе Lavie (1995) исследовалась роль перцептивной нагрузки в решении задач селективного внимания: гипотеза состояла в том, что именно перцептивная нагрузка является основным фактором, определяющим появление ранней или поздней селекции, и что такое рассмотрение может разрешить возможные противоречия между результатами работ, изучающих иерархическое положение структур, отвечающих за селективное внимание.

Теория перцептивной нагрузки дает объяснение противоречивым точкам зрения о ранней или поздней обработке нерелевантных стимулов, предлагая идею о том, что восприятие таких стимулов происходит в зависимости от нагрузки на зрительную систему, которая существует при решении релевантной задачи. Многочисленные исследования этой теории проводились с использованием поведенческих экспериментов и технологий нейроимиджинга (Cartwright-Finch, Lavie, 2007).

Похожее предположение было сделано Treisman (1969) и состояло в том, что нервная система вынуждена использовать ту систему отличия признаков, которая доступна в данный момент, когда она не полностью занята обработкой другой поступающей информации. В ранних исследованиях было проведено лишь несколько экспериментов с изменением перцептивной нагрузки. Kahneman, Chajczyk (1983) использовали модифицированную версию цветового теста Струпа. Они обнаружили, что эффект совместимости (уменьшения различия во времени реакции при предъявлении слова с соответствующими друг другу значением и цветом шрифта) нерелевантных слов уменьшался при добавлении второго нейтрального слова или даже группы букв к демонстрируемому слову (Miles et al., 2009). Показано также, что единичный дистрактор на периферии поля зрения может быть более успешным в привлечении внимания, чем один из двух периферических дистракторов (Jonides, 1981; Dark et al., 1985).

Janides, Johnson (1990) обнаружили идентичность влияния нерелевантных объектов в пробах с валидными и невалидными подсказками. Они продемонстрировали, что подсказка позиции цели приводила к исчезновению эффекта соответствия для не-релевантных целей только при условии высокой перцептивной нагрузки; в условиях низкой нагрузки подсказка не приводила к уменьшению времени обработки дистрактора.

Miller et al. (1991) более прямо исследовали роль перцептивной нагрузки с помощью сравнения эффектов соответствия. Оценивалось влияние пространственно разнесенных дистракторов на ответ о центральной цели, встроенной в набор из двух, четырех или восьми объектов. Было обнаружено, что эффект соответствия влияет на время реакции только в случае низкой перцептивной нагрузки, когда количество дистракторов, окружающих цель, не превышало двух. В пробах с четырьмя и восьмью дистракторами не было значимых различий во времени реакции при совпадении свойств дистракторов и цели и при отсутствии совпадения.

Один из вопросов, подвергавшийся пристальному изучению во многих исследованиях, состоит в следующем: будет ли фокусирование внимания на текущей задаче препятствовать осведомленности о нерелевантных стимулах? В разных работах были получены две группы ответов: в первом случае считалось, что внимание препятствует осведомленности о нерелевантных стимулах (Broadbent, 1958; Neisser, Becklen, 1975), во втором – что внимание не препятствует осведомленности о нерелевантных стимулах, но, скорее, влияет на более поздние процессы, такие как выбор ответа и взаимодействие с памятью (Deutsch, Deutsch, 1963; Tipper, 1985).

Возможным разрешением этого противоречия может стать теория перцептивной нагрузки, предложенная Lavie (1995, 2000). Согласно этой теории, внимание, сфокусированное на текущей задаче, может препятствовать восприятию нерелевантных стимулов (как описано в гипотезах о ранней селекции) в том случае, если решение текущей задачи создает нагрузку высокого уровня и требует всех имеющихся ресурсов. Напротив, если обработка текущей задачи создает низкую нагрузку на восприятие, оставшиеся свободными ресурсы невольно направляются на обработку нерелевантных стимулов.

В поведенческих экспериментах, описанных в работах Lavie (1995) и Lavie, Fox (2000), проведенных в парадигме быстрого распознавания целевых стимулов в присутствии дистракторов (Eriksen, Eriksen, 1974), испытуемые должны были как можно быстрее давать моторные ответы о том, принадлежит ли целевой стимул – буква в центре экрана – к группе ранее показанных букв. Дистракторами при этом были также буквы. Проведено несколько вариантов тестов: а) буквы, совпадающие с центральным стимулом или нет; б) дистракторов могло быть несколько; в) целевой стимул мог быть показан один, или же в окружении дополнительных стимулов; г) в некоторых экспериментах необходимо было оценить не только принадлежность буквы к заранее определенной группе, но также и соответствие ее размеров и позиции образцу. Все это позволяло создать состояния более низкой и более высокой перцептивной нагрузки. Результаты показали, что соответствие буквы дистрактора влияло на дистрактор-эффект только в пробах с низкой перцептивной нагрузкой. Lavie, Fox (2000) обнаружили также негативный прайминг-эффект от дистракторов, выражавшийся в увеличении времени реакции при предъявлении в качестве целевого стимула буквы, которая в предыдущей пробе была дистрактором, но также только в задачах с низкой перцептивной нагрузкой.

Несмотря на то что теория перцептивной нагрузки интерпретирует исчезновение дистрактор-эффекта как следствие прекращения восприятия дистракторов в целом, эти эффекты в равной степени могут объясняться двумя способами: во-первых, можно предположить, что перцептивная нагрузка всегда влияет на ранние стадии восприятия, однако не оказывает эффекта на сознательную обработку зрительной информации; в этом случае, нерелевантные дистракторы никогда не будут осознаваться при любом уровне нагрузки; во-вторых, вероятно, что восприятие на низком уровне, когда стимул еще не осознается человеком, подвергается влиянию дистракторов независимо от уровня перцептивной нагрузки; из такой интерпретации следует, что уменьшение дистрактор-эффекта при высокой нагрузке отражает влияние нагрузки на постперцептивные процессы, такие как выбор ответа, или рассеивание дистрактор-эффекта из-за более длительного времени реакции. В этом случае эффект взаимодействия дистракторов, наблюдаемый в состоянии низкой нагрузки, отражает только лишь неосознанное распознавание связи дистрактора или цели с моторным ответом (Cartwright-Finch, Lavie, 2007).

В работе Cartwright-Finch, Lavie, (2007) было показано, что уровень перцептивной нагрузки определяет, будут ли осознаваться нерелевантные стимулы. Когда нагрузка увеличивается, большее количество испытуемых оказывается неспособными обнаружить нерелевантный стимул, демонстрируя уже описанный выше феномен «ослепления по невниманию».

1.4. Связь параметров ЭЭГ и событийно связанных потенциалов с процессом осмотра изображений

В противовес большому количеству поведенческих исследований зрительного внимания, гораздо меньше данных получено о динамике психофизиологических показателей в течение длительных интервалов (больше 1–2 с) естественного осмотра. Во-первых, до недавнего времени было методически трудно организовать эксперименты с точной синхронизацией движений глаз и ЭЭГ – что является необходимым условием для изучения потенциалов, связанных с фиксацией взгляда. Потенциалы, связанные с фиксацией взгляда (eye fixation-related potentials) имеют свой источник – распределенную сеть в окципитальном и париетальном отделах, которая лучше всего отображается компонентами P1, N1 и P2. Последние данные также подтверждают, что при восприятии изображений существует ранний компонент в отведении C1 (см. Figure 3 в работе Graupner et al., 2011).

Ранние компоненты в отведениях C1, N1, P1 и P2 контролируются физическими свойствами изображений (Hopfinger, Ries, 2005). Поздние компоненты, такие как N2, P3 и N4, напротив, отражают обработку информации высокого уровня. Такое описание механизмов внимания привлекательно своей простотой, однако разделить области воздействия процессов разного уровня не так легко. Нисходящие процессы влияют на активность и в отведениях C1, P1, N1, и P2, как было показано во многих независимых работах (Johannes et al., 1995; Freunberger et al., 2007; Rauss et al., 2009, 2011; Wykowska, Schubo, 2010). В частности, для компонента N1 было показано влияние рабочей памяти.

De Fockert et al. (2001) отметили сильную взаимосвязь между рабочей памятью и селективным зрительным вниманием, показав, что рабочая память может уменьшить влияние зрительных дистракторов вследствие повышения приоритета релевантной информации. Кроме того, исследования, посвященные функциональным аспектам компонентов P2, продемонстрировали его связь с рабочей памятью и селективным вниманием (Freunberger et al., 2007). Когда нерелевантный стимул предъявляется перед демонстрацией целевого стимула, амплитуда P2 возрастает как показатель отвлечения (Vierck, Miller, 2009). Даже для компонента С1 – наиболее раннего компонента фиксационно-связанного комплекса в ЭЭГ – были найдены подтверждения его модуляции высокоуровневой нисходящей системой (Rauss et al., 2011).

При анализе событийно связанных потенциалов, в частности зрительно-вызванных, можно обнаружить несколько компонентов, которые зависят от характеристик стимула и внимания. Во-первых, компонент С1, который имеет пик обычно на 65–90 мс, и генерируется в стриарной коре (Jeffreys, Axford, 1965). Характеристики потенциала С1 зависят, прежде всего, от расположения стимула – он имеет негативную полярность, если стимул представлен в верхней половине поля зрения, и позитивную, если стимул расположен в нижней половине (Mangun et al., 1993).

Компонент Р1 имеет позитивную полярность и обычно начинается около 70-90 мс, с пиком на 80-130 мс (Mangun et al., 1993). Его амплитуда максимальна в окципетальных зонах, справа от вентролатеральных престриарных областей, также контралатерально к стороне представления стимула. Одно из основных отличий потенциала Р1 от С1 – его чувствительность к изменениям внимания. При этом достоверно показана чувствительность потенциала Р1 к изменению форм внимания. Например, Р1 имеет большую амплитуду, если стимул появляется в заранее подсказанном месте при использовании сигнальных стимулов (Mangun, Hillyard, 1988).

Еще один компонент, вызываемый появлением зрительного стимула, – N1. Этот компонент распространен широко по всему скальпу, но его пик регистрируется немного раньше во фронтальных областях (Mangun, Hillyard,1988; Ciesielski, French, 1989). Распределение N1 по полушариям зависит от локализации и латерализации предъявления стимула: если стимул демонстрируется в центре поля зрения, N1 генерируется билатерально; если стимул предъявлен латерально, то N1 имеет большую амплитуду, появляется раньше и контралатерально по отношению к стимулу; если представлены два стимула, один в каждой стороне поля зрения, N1 также билатеральный. На поздних этапах, задний фронт N1 модулируется вниманием, а его амплитуда зависит от селективного внимания (Luck et al., 2000; Johannes et al., 2003).

Компонент P2 в визуально-вызванной активности авторы связывают с селективным вниманием. Этот компонент может выражать процесс торможения, характерный для многих когнитивных процессов обработки информации, особенно в ситуациях, когда ожидаемый целевой стимул и дистрактор появляются одновременно. С увеличением времени осмотра восходящие воздействия не только теряют свое влияние, но и замещаются более сильным доминированием нисходящего контроля внимания. Такая сильная регуляция может быть запущена, например, повышением активации рабочей памяти и селективного внимания, которое приводит к подавлению амплитуды компонента N1 и увеличению амплитуды P2 (Fischer et al., 2013).

При этом достоверно показана чувствительность потенциала Р1 к изменению форм внимания. Например, Р1 имеет большую амплитуду, если стимул появляется в заранее подсказанном месте при использовании сигнальных стимулов (Mangun, Hillyard, 1988).

Другая важная функция нисходящего контроля состоит в способности к поддержанию адекватного уровня возбуждения для соответствия требованиям текущих задач в течение длительного времени. Эта способность связана с поддержанием внимания и характеризуется как усилие, направленное на компенсацию усталости и сонливости, развивающихся со временем при решении когнитивных задач (Parasuraman et al., 1998; Lorist et al., 2000). Поддержание уровня бодрствования коррелирует с увеличением мощности тета и бета-диапазонов активности в ЭЭГ (Arruda et al., 1999; Sauseng et al., 2007).

Один из показателей ЭЭГ, информативный при изучении процессов зрительного внимания и восприятия – альфа-ритм, почти синусоидальные колебания которого наблюдаются, в основном, в окципетальной коре с частотой от 8 до 13 Гц (Clark, 1998). Физиологические механизмы, отвечающие за его генерацию, остаются невыясненными, однако относительно их источника высказывается много предположений. В большинстве работ предполагается, что амплитуда и частота альфа-осцилляций является результатом последовательно сменяющих друг друга процессов торможения и возбуждения постсинаптических потенциалов пирамидных нейронов коры, которые могут зависеть от влияния трех групп факторов: кортикальных модулей (Andersen, Andersson, 1968), кортико-таламо-кортикальных взаимодействий (Coull, 1998; Laberge, Brown, 1989) и тормозящего влияния таламического ретикулярного ядра (Gaymard et al., 1998).

Согласно гипотезе таламического источника генерации альфа-волн предполагается, что в различных ядрах таламуса по механизму возвратного торможения возникает ритмическая активность. Результаты экспериментов с подрезками таламуса, с множественной регистрацией электрической активности ядер таламуса и перемещаемыми по коре электродами свидетельствуют о том, что веретенообразная активность каждой области коры обусловлена определенным ядром таламуса, и что локальные «точка в точку» таламокортикальные связи управляют ритмической активностью коры (Gaarder, 1975).

Clark (1998) показал, что, как только внимание бодрствующего индивида направляется на какой-либо специфический вид сознательной активности (например, фокальное внимание), альфа-ритм замещается асинхронной активностью с более высокой частотой, но с более низкой амплитудой, например, бета-активностью.

Dimigen et al. (2011) приводят потенциалы, связанные с фиксациями взгляда. Вызванный зрительной стимуляцией пик активности (Kazai, Yagi, 2003) виден после 104 мс, наиболее явно он проявляется в латерально-окципетальной зоне коры правого полушария, а также с обратной полярностью заметен во фронтальных отведениях. Согласно многим работам, такая активность, называемая лямбда-реакцией (или «медленной волной»), наиболее вероятно генерируется в стриарной или близко расположенной к ней экстрастриарной области коры (Dimigen et al., 2009; Kazai, Yagi, 2003). Поскольку средний интервал между двумя фиксациями составлял в данном исследовании 223 мс, то форма волны фиксационно-связанных потенциалов характеризуется перекрытием накладывающихся друг на друга лямбда-реакций. Второй пик в окципетальной области после 280 мс отражает суммацию потенциалов, один из которых вызван фиксацией, а второй отражает лямбла-реакцию, произведенную следующей фиксацией. Вследствие нормального распределения длительности фиксаций, перекрывающиеся волны от соседних фиксаций несколько разбросаны по времени. Таким образом, при естественном осмотре смещенные относительно друг друга пики появляются примерно каждые 250 мс. Амплитуда лямбда-волны тем больше, чем больше была амплитуда саккады.

Префиксационная форма волны определяется коррелятами окуломоторной активности – подготовки и выполнения движения, в частности пресаккадическим потенциалом, который имеет форму острого, двухфазного спайка и появляется в момент начала саккады. Считается, что он отражает суммарную электрическую активность окуломоторных нервов или мышц.

В экспериментах с чтением сравнивались параметры компонента N400 фиксационно связанных потенциалов и движений глаз. Этот компонент, как и вероятность совершения повторной фиксации на определенном слове, зависели от уровня предсказуемости появления выбранного слова во фразе. Длительность фиксаций сравнивалась с фиксационно связанными потенциалами и в более ранней работе Dambacher and Kliegl (2007), однако между разными группами испытуемых. Они сообщили о схожей функции, описывающей длительность фиксаций и амплитуду N400, в зависимости от частоты и вероятности предъявления слова. В работе Dimigen et al. (2011) не было найдено такого сходства, однако оно было обнаружено при сравнении N400 с суммарной длительностью фиксаций взгляда на слове, вне зависимости от того, была ли такая фиксация всего одна, или несколько.

В работе Славуцкой с соавторами (2005, 2011) также изучалось влияние процессов внимания на программирование саккад и на ЭЭГ человека. Использовались простые стимулы – светодиоды, расположенные в центре и на расстоянии 5, 10 и 20 угловых градусов. Задачей испытуемых было перевести взгляд с центрального стимула на периферический, как только он появится. Стимулы могли предъявляться в трех вариантах временных отношений: а) синхронно; б) с отставлением 200 мс; в) с перекрытием в 200 мс (gap-step-overlap парадигма). В части проб применялось вероятностное предъявление стимулов, направляющих внимание в одно из полуполей зрения (cost-benefit paradigm, Posner, 1980). В этой схеме были дополнительные стимулы – сигнальные (подсказывающие), и установочные. Положение последних стимулов указывало на вероятность совпадения подсказывающих и целевых стимулов.

Анализ усредненных потенциалов в интервале 150-250 мс перед началом саккады (при усреднении от начала саккады) выявил у всех испытуемых комплекс быстрых негативных и позитивных волн, имеющих длительность от 40 до 120 мс и амплитуду от 0,8 до 5 мкВ (N1, P1, N2, P2). Сопоставление выраженности и топографии пресаккадических потенциалов в интервале латентного периода саккады в различных сериях эксперимента позволило разделить их на две функциональные группы: «ранние» потенциалы: P2 и N2, с латентностью пика 200 и 150 мс соответственно от начала саккады, и «поздние» потенциалы: P1 и N1, с латентностью пиков 100 и 50 мс соответственно.

Сравнение параметров и топографии потенциалов P2 и N2 при обратном усреднении от начала саккады и при прямом усреднении от включения стимула в различных экспериментальных условиях дало основание предполагать, что «ранние» потенциалы отражают процессы перцептивного внимания, связанного с восприятием целевого стимула, а также пространственного внимания, включающего в себя процессы двигательного прогнозирования.

Включение процессов внимания и неспецифической активации коры головного мозга в генерацию саккады подтверждается усилением активации сагиттальных областей лобной и теменной коры при развитии «ранних» потенциалов. Согласно нейрофизиологическим данным, в эти зоны коры проецируются фронто-медио-таламическая и теменно-париетальная модулирующие системы избирательного внимания (Мачинская, 2003; Laberge, 2000).

Фокусы «поздних» потенциалов преобладали в основных глазодвигательных полях лобной и теменной коры, контралатеральных к направлению саккады, что дает основание предполагать, что они отражают командные процессы инициации саккады. Близкие по параметрам потенциалы были выделены ранее перед движением руки (Shibasaki et al., 1980). При развитии компонента P1 «поздних» пресаккадических потенциалов его фокусы распространялись также на ипсилатеральное полушарие, что может быть связано с вовлечением процессов активного торможения ипсилатеральных глазодвигательных структур коры как необходимого компонента процессов инициации саккады.

В условиях направленного внимания было показано усиление и ускорение процессов инициации саккады, что проявлялось в уменьшении латентности пиков «поздних» потенциалов и в увеличении их амплитуды. Топография этих потенциалов позволяет предположить, что в условиях скрытой ориентации внимания в период инициации саккады происходит активация ведущих глазодвигательных зон фронтальной и префронтальной коры (Gaymard et al., 1998), фронто-париетальных сетей пространственного внимания, а также фронто-медио-таламической модулирующей системы (Мачинская, 2003; Posner, 1980; Coull, 1998; Laberge, 2000).

При реализации парадигмы направленного внимания Познера «cost-benefit» было показано (Posner, 1980, 1992, 2004; Славуцкая и др., 2005), что процессы внимания отражаются в параметрах компонента Р100, возникающего на включение установочного и сигнального стимулов, а также компонента Р300 и медленной позитивной волны.

Связанные с событием потенциалы, отражающие процесс образования следа, характеризуются увеличением амплитуды компонентов Р150 и Р300, регистрируемых в затылочных и височно-теменно-затылочных областях, и последующим усилением компонентов N300 и N400, регистрируемых в передне-центральных отделах (Фарбер, 2004).

Показано, что амплитуда компонента Р300 прямо зависит от уровня внимания и тем выше, чем меньше вероятность появления данного типа целевого стимула (Looren de Jong, 1989). У практически здоровых обследуемых амплитуда Р300 прямо пропорциональна скорости реакции и сложности задачи (Karlin, 1971). Возможно, что в действительности она связана не с емкостью памяти, а с большим напряжением внимания при необходимости удержания в памяти большего количества элементов. Показано, что при увеличении числа букв в стимульной комбинации от 3 до 7 пропорционально возрастает амплитуда Р300 (Gro, 1992). Кроме того, амплитуда P300 чувствительна к количеству ресурсов внимания, занятых в выполнении двойной задачи. Первичная задача выполняется в то время, как обследуемый вовлекается в решение дополнительной задачи, например, умственного подсчета целевых одд-болл-стимулов. С увеличением сложности первичной задачи амплитуда P300 в одд-болл-задаче уменьшается независимо от модальности или наличия моторных требований в первичной задаче (Isreal et al., 1980; Kramer, 1985; Wickens et al., 1983).

В целом, показано, что в задачах, которые требуют более значительных ресурсов внимания, амплитуда P300 меньше, а пиковая латентность больше (Kok, 2001; Polich, 1987). Пассивная обработка стимула, как правило, вызывает менее выраженные изменения параметров P300, в частности, в связи с тем, что стимул и события, не связанные с задачей, захватывают меньше ресурсов. Характеристики и уровень активации оказывают существенное влияние на процессы внимания и могут модулировать параметры P300 (Kok, 1990; Pribram and McGuinness, 1975). При этом тонические изменения уровня активации, связанные с относительно медленными изменениями энергетического состояния мозга, оказывают на Р300 менее выраженное влияние, чем фазические, отражающие более энергичную реакцию организма на специфические события и затрагивающие ресурсы внимания (Kok, 2001; Polich, Kok, 1995).

Суммарный уровень возбуждения определяется объемом ресурсов, доступных для реализации текущих задач. Выполнение более трудных или комплексных задач снижает амплитуду P300 и удлиняет его пиковую латентность (Polich, 1987, 2007; Kok, 2001).