Текст книги "Современные представления о механизмах зрительного внимания"

Нервные центры, отвечающие за внимание, рассматриваются в основном в терминах большой распределенной нервной сети, относящейся к тем областям, которые активируются при выполнении задач, требующих концентрации внимания, а также к тем, которые при повреждениях приводят к появлению дефицита внимания (Posner et al., 2007; Mesulam, 1981). Posner, Petersen (1990) утверждают, что функции разных областей мозга следует рассматривать раздельно для областей, ассоциированных с источником внимания, и для областей, на которые внимание воздействует для активации специфических форм обработки информации. Например, внимание может оказывать влияние на первичные зрительные области, но источник этого воздействия может лежать в другом месте (Martinez et al., 1999; Posner, Gilbert, 1999). В то же время есть свидетельства того, что внимание может быть результатом конфликта между отдельными областями мозга (Desimone, Duncan, 1995), а некоторые исследования указывают на активацию нисходящей системы управления вниманием даже до появления фиксационных стимулов (Corbetta et al., 2008; Kastner et al., 1999).

Важную роль в развитии представлений о механизмах, реализующих высшие функции нервной системы, сыграла теория Д. Хэбба (D. Hebb, «The Organization of Behavior», 1949). Внимание как механизм, сложнее всего отделяемый от других когнитивных функций, оказалось хорошо объяснимым с точки зрения сетевой организации. В то время, когда Д. Хэбб писал монографию, о структуре и организации нервных центров, контролирующих основные сенсорные и моторные функции, было известно относительно мало. Это заставило его руководствоваться идеями, полученными при наблюдении и анализе психологических экспериментов, а также говорить скорее о концепциях, которые могут объяснять наблюдаемые феномены, чем о детальном описании возможных закономерностей функционирования мозга. Данные, которые были доступны Хэббу, в основном состояли из результатов исследования животных и поведенческих экспериментов с людьми. Пространственной точности ЭЭГ было недостаточно для связывания определенных функций с точным местоположением контролирующих их нервных центров в мозге, но достаточно для понимания того, что существует определенная, достаточно стабильная пространственная организация.

Во времена Хэбба идея сетевой организации была скорее расплывчатой словесной абстракцией, чем строгим определением. Однако несколько позже благодаря открытиям в области клеточной нейробиологии, а также развитию математического моделирования, появилась возможность проведения первых имитационных моделирующих экспериментов (Rumelhart, McClelland, 1986). Ранние версии этих моделей использовали упрощенные представления о нейронах, функционирующих по правилу «все или ничего», более современные модели основываются на детальной информации о нейроанатомии и биохимии клеток для построения сетей, имеющих сходство с реальным устройством мозга человека.

Обучение реализуется за счет изменения силы синаптической связи. Это дает возможность для модификации синапсов и показывает, как нейронные сети могут быть организованы под влиянием определенных внешних факторов. Также Хэбб предложил концепцию фазовых отношений, включенную в координацию нескольких нейронных ансамблей.

В развитие идей Хэбба Posner, Petersen (1990) предложили гипотезу, согласно которой источники внимания формируют специфическую систему анатомических областей, которые могут быть разделены на три относительно независимых друг от друга сети. Эти сети берут на себя функции предупреждения, ориентировки и контроля исполнения внимания (Posner, Fan, 2008). Обзор анатомических областей и нейромедиаторов, включенных в работу этих сетей, представлен в работе Posner, Rothbart (2008). Данные о расположении областей получены при помощи функциональной магнитно-резонансной томографии при выполнении заданий, активирующих эти подсистемы.

Предупреждение определяется как достижение и поддержание состояния высокой чувствительности к поступающим стимулам; ориентировка – как выбор релевантной информации из той, которая поступает к органам чувств; исполнительное внимание включает механизмы, ответственные за мониторинг и разрешение конфликтов между мыслями, чувствами и моторными ответами. Система предупреждения связывается с таламическими структурами, а также с фронтальными и париетальными зонами коры (Fan et al. 2009). Наиболее эффективный способ модулирования системы предупреждения – установка предупредительных сигналов за определенное, фиксированное время перед появлением целевого стимула. Влияние предупреждающих сигналов на уровень активации системы предупреждения считается зависящим от уровня активности норадреналина (Marrocco, Davidson 1998).

Ориентировка включает в себя направление внимания к источнику сенсорного сигнала. Это может происходить явно, когда глаза движутся вместе с движением фокуса внимания, или же скрыто, без движений глаз в направлении фокуса внимания. Ориентировочная система считается связанной с постериорными областями мозга, включая верхнюю височную долю и височно-теменной комплекс, а также поле 8 по Бродману (Corbetta, Shulman 2011). Ориентировочная система внимания может модулироваться с помощью подсказки, которая показывает наиболее вероятное место появления целевого стимула в пространстве (Posner, 1980). С помощью метода событийно-связанной магнитно-резонансной томографии Corbetta, Shulman смогли проследить, какие регионы мозга, независимо от положения целевых и подсказывающих стимулов, активировались при функционировании ориентировочного внимания. Верхняя париетальная область, наряду с латеральной интрапариетальной областью вовлечены в обеспечение глазодвигательной активности (Anderson et al., 2011). Когда целевой стимул появляется в неожиданной позиции и внимание должно сдвинуться в новое положение, активность наблюдается в височно-теменном комплексе (Corbetta, Shulman, 2011). Поражения в этом комплексе, а также верхней височной доли приводят нередко к трудности в ориентировании (Karnath et al., 2001).

Исполнительный контроль внимания часто изучается с помощью заданий, включающих в себя конфликт, например, с помощью различных вариаций теста Струпа. В этом тесте испытуемые должны называть цвет шрифта или чернил, которым написано слово (например, красный), и при этом игнорировать само слово, которое является названием другого цвета (например, слово «голубой») (Bush et al., 2000). Разрешение конфликта в задаче Струпа активирует срединные фронтальные зоны коры (в частности, переднюю поясную извилину), а также латеральную пре-фронтальную кору (Botvinick et al., 2001; Fan et al., 2009). Также есть свидетельства активации этой системы при решении задач, включающих конфликт между центральным целевым стимулом и окружающими его стимулами, которые могут соответствовать или противоречить его значению (Botvinick et al. 2001; Fan et al. 2009). Обнаружен вклад передней поясной извилины в улучшение связи между этой областью и представительством той сенсорной модальности, к которой привлечено внимание испытуемого (Crottaz-Herbette, Menon, 2006). Исходя из результатов экспериментов с фМРТ, Познер предположил, что система исполнительного контроля внимания играет существенную роль в регуляции позитивных и негативных эмоций, а также в широком круге когнитивных задач, лежащих в основе интеллектуальной деятельности (Duncan et al., 2000). Это указывает на важную роль внимания в регуляции активности сенсорных, когнитивных и эмоциональных систем.

Для проверки того, действительно ли независимо действуют три предложенные Познером системы внимания, был разработан Attention Network Test. Отличительной особенностью теста было то, что он позволяет оценить эффективность работы всех трех систем при решении одной и той же, искусно сформулированной задачи (Fan et al., 2009). Другая особенность этого теста состоит в том, что он обеспечивает оценку трех систем внимания в небольшом количестве проб. На выходе Attention Network Test представляет меру эффективности предупреждающей, ориентировочной и исполнительной (или разрешающей конфликты) функций внимания. Этот тест использовался для изучения внимания детей – как здоровых, так и с различными расстройствами, для взрослых – с пограничными личностными расстройствами, шизофренией, болезнью Альцгеймера и другими заболеваниями (Mezzacappa, 2004; Rueda et al., 2004; Bish et al., 2005; Sobin et al., 2004; Klein, 2003; Posner, 2012).

Показано, что есть небольшая негативная корреляция между быстродействием системы предупреждения и исполнительного контроля (Fossella et al., 2002). Некоторые работы подтверждают наличие взаимодействия систем внимания – в частности, предупреждающая система тормозит систему исполнительного контроля, а ориентировочная система улучшает ее производительность (Callejas et al., 2004).

В работе Fan et al. (2009) использовалось несколько схем экспериментов. Испытуемому приходилось смещать внимание с фиксационного стимула на положение ряда стрелок. Для определения вклада предупреждающей и ориентировочной систем три различных состояния случайным образом сменяли друг друга: отсутствие подсказки (контрольная группа проб), центральная подсказка (предупреждающая система, испытуемый получает информацию о примерном времени появления стимула), пространственная подсказка (ориентировочная и предупреждающая система, испытуемый получает информацию как о времени, так и о пространственном положении будущего стимула). Система исполнительного контроля, согласно Познеру, обнаруживает свое действие в конфликтных ситуациях, поэтому в эксперименте было два варианта целевых стимулов: конгруэнтный (все стрелки имеют одно направление), и неконгруэнтный (несколько стрелок имеют направление, противоположное центральной стрелке).

При сравнении времени реакции при выполнении задания в разных состояниях были получены описания эффектов, оказываемых различными подсистемами внимания. Результаты, полученные авторами, выявили статистически значимые различия во времени реакции при включении в работу разных подсистем внимания. Среднее время реакции уменьшалось на 60 мс при включении предупреждающей системы, на 30 мс – при функционировании ориентировочной системы, а система исполнительного контроля добавляла ко времени реакции 100 мс в случаях, когда целевой стимул был окружен неконгруэнтными стимулами. Корреляция между временем реакции при разных задействованных системах составила 0,258 (предупреждающая-ориентировочная и предупреждающая-контроль исполнения), и 0,155 (ориентировочная-контроль исполнения) (Fan et al., 2009).

Событийно-связанный анализ фМРТ позволил выделить отдельные регионы мозга, задействованные при применении разных условий теста, таких как пространственная или центральная подсказка, или наличие различий в направлении целевого стимула и дистракторов. Он также указывает на возможность наличия перекрывающихся областей, участвующих в работе более, чем одной подсистемы внимания. В работе Фана с соавторами перекрытие было обнаружено в области BA37, которая включалась в работу при функционировании конфликтной и ориентировочной систем. Исследования на приматах показали, что эти две системы различаются, прежде всего, используемыми нейромедиаторами, а не положением контролирующих их отделов мозга. При применении различных веществ, влияющих на работу норадреналиновой передачи, удавалось воздействовать на предупреждающую систему, но не на ориентировочную, тогда как вещества, влияющие на ацетилхолиновую передачу, воздействовали на ориентировочную систему и никак не влияли на предупреждающую (Davidson, Marrocco, 2000; Marrocco, Davidson, 1998).

Множество исследований указывают на различия не только между тремя формами, или системами, внимания; известны различия также между вниманием, сфокусированным на объекте, и пространственным вниманием, охватывающим большую площадь и не привязанным к конкретному объекту или определенной детали поля зрения (Величковский, 2010; Белопольский, 2008).

Различия в двух путях обработки упоминаются постоянно, начиная с выхода специального выпуска журнала Psychologische Forschung (Held, et al., 1967). В этом выпуске, а также во многих работах, вышедших после него, рассматривается возможность наличия двух путей обработки визуальной информации в мозге. Этим путям (или процессам) присваивали разные названия – оценка-ориентирование (Ingle, 1967), что-где (Schneider, 1967), фокальное-пространственное восприятие (Trevarthen, 1968), проверка-поиск (Weiskrantz, 1972), объектное-пространственное (Breitmeyer, Ganz, 1976) или фовеальное-пространственное восприятие (Stone et al., 1979). Как можно заметить, во всех случаях один из процессов имеет отношение к пространственному положению и обнаружению объектов, а второй – к изучению деталей видимого объекта. Ungerleider and Mishkin (1982) показали в работе на приматах, что зрительное восприятие подвергается доминирующему влиянию одного из механизмов обработки зрительной информации, принадлежащему дорсальному или вентральному пути. Эта работа легла в основу наиболее распространенной сегодня модели двойной обработки зрительных стимулов (Milner, Goodale, 1995), которая была дополнена исследованиями неврологических пациентов с повреждениями различных структур головного мозга (Milner et al., 1991; 2003). Физиологические работы, касающиеся исследования дорсального пути, показали влияние его структур на движения глаз – в частности, на совершение быстрых саккад через все поле зрения под воздействием физических характеристик стимула в фиксационных точках.

В экспериментах, проведенных Velichkovsky et al. (2005), изучались свойства движений глаз при использовании симулятора вождения автомобиля с набором экстренных ситуаций. Была выявлена взаимосвязь длительности фиксации с амплитудой последующей саккады. Кроме того, авторы описали отдельные «сегменты» траектории, различающиеся набором свойств – длительностью фиксаций и амплитудой саккад. Первый сегмент, с фиксациями от 90 до 260 мс, как правило, имел саккады больше, чем 5°, что выходит за пределы парафовеального поля зрения. Иными словами, эти саккады направлены на неясно различимые, но выделяющиеся яркостью или цветом части поля зрения, а не на конкретные объекты – что хорошо подходит под описание ориентировочного, или пространственного внимания. Фиксации более длительных, чем 260–280 мс, скорее всего относятся к фокальной обработке: после них следуют саккады, которые в основном остаются внутри парафовеальной области поля зрения, где объекты более ясно различимы. Другой важный результат экспериментов состоял в том, что если экстренная ситуация была зафиксирована взглядом во время доминирования пространственного внимания, то шанс ошибки был значимо выше, чем при попадании такого события на фиксации, сопровождающиеся фокальным режимом обработки (Velichkovsky et al., 2002).

В дополнительном эксперименте, целью которого была проверка предыдущих результатов на неподвижных изображениях, а также проверка гипотезы о разном представлении событий, связанных с фокальной и пространственной обработкой, в памяти. Фокальный режим, согласно работе Post et al. (2003), основывается на памяти, поскольку вентральный путь хранит представления объектов, необходимые для их распознавания. Напротив, в пространственном режиме работы внимания долговременная память может вообще не использоваться, и только кратковременная память может быть доступна для выполнения необходимых моторных действий. Учитывая эту информацию, авторы предположили, что если эти две системы могут быть разделены, то распознавание сцен будет различаться в разных режимах функционирования зрительного восприятия.

В эксперименте испытуемые должны были решить, принадлежит ли показываемый фрагмент изображения тому целому изображению, которое они осматривали перед этим. После каждого целого изображения для такого распознавания предъявляли по 30 фрагментов, часть из которых действительно была вырезана из оригинального изображения в тех местах, куда попадали фиксации испытуемых. Свою уверенность при выборе ответа испытуемые могли указывать по пятибалльной шкале. Обнаружено, что высокий процент ложноположительных ответов (около 80 %) продемонстрировали те испытуемые, у которых количество фиксаций с длительностью менее 180 мс было больше, чем у остальных. Наиболее важным результатом авторы считают найденную зависимость качества выполнения задания от длительности фиксаций на стадии осмотра оригинального изображения. Возможны две гипотезы, объясняющие эту зависимость: накопление большего количества информации при более длительных фиксациях, или же качественные различия, лежащие в основе обработки зрительной информации при доминировании того или другого типа зрительного внимания.

По мнению авторов, два факта могут поддерживать вторую гипотезу: во-первых, при совершении длительных фиксаций вместе с сопровождающими их короткими саккадами, повышался не только процент правильных ответов испытуемых, но и уровень их уверенности в правильности принятого решения. Движения глаз указывали на преобладание фокальной обработки, которая предполагает лучшее выполнение задач распознавания (Post et al., 2003). Альтернативное объяснение этого, которое может заключаться в том, что из-за саккад малой амплитуды эта область в целом была лучше охвачена взглядом, не может быть применено в данном случае, поскольку все саккады с амплитудой менее 1,5° были исключены из анализа. Другой факт заключается в изменении паттерна саккад и фиксаций со временем осмотра сцены, который был показан в ряде работ (Kahneman, 1973; Unema et al., 2005, Podladchikova et al., 2009). Этот факт говорит в пользу предположения о том, что дорсальная система с ее функцией изучения пространственного окружения доминирует при первоначальном осмотре сцены. Фокальная, более объектно-ориентированная обработка основана на более высокой активности вентральной зрительной системы (Velichkovsky et al., 2005). В то же время такая модель – несколько упрощенная теоретическая концепция, поскольку тренировка и опыт в решении подобных задач повышают возможность их выполнения отчасти на более низких уровнях. В любом случае эта модель предсказывает, что более высокие уровни обработки сопровождаются более длительными фиксациями взгляда. В задачах, использующих зрительную память, уровень обработки может быть определен с помощью анализа фиксационных движений глаз (Velichkovsky et al., 2000).

1.2. Движения глаз и их связь со зрительным вниманием

Кроме поведенческих экспериментов по изучению зрительного внимания, которые затрагивают как процессы зрительного восприятия и внимания, так и процессы принятия решения и выполнения моторного ответа, известны эксперименты, в которых регистрируемым параметром является сам процесс восприятия, а точнее один из его аспектов – движения глаз. Зная расположение точек фиксации взгляда, а также измеряя различные характеристики движений глаз, можно исследовать те аспекты протекания процессов осмотра изображений, которые сложно изучить иначе, и которые не поддаются осознанию испытуемым, а значит, и не могут быть сообщены им.

Для получения информации о внешней среде наблюдатель пользуется способностью перемещать позицию взгляда с помощью движений глаз. Произвольное изменение направления взора дает возможность оценить пропорции, посчитать элементы объекта, воспринять его форму и текстуру. Было обнаружено, что, если наблюдатель не может пользоваться произвольными движениями глаз, решение некоторых задач восприятия: сравнение площадей, определение пропорций или количества элементов – становится затруднительным, даже когда проекция изображения на сетчатке остается в пределах фовеальной области и все элементы хорошо видны (Ярбус, 1965, Шахнович, 1974). Во время фиксации взгляда, направленного на неподвижный объект, глаза человека непроизвольно совершают множество мелких скачкообразных движений.

Выделяют следующие типы движений глаз: тремор, торзионные движения, фиксации, саккады, микросаккады, дрейф, глиссады, следящие движения, вергентные движения, нистагм (Ярбус, 1965; Шахнович, 1974). Произвольной регуляции из этого обширного списка подчиняются фиксации, саккады, следящие движения (только при наличии подходящего стимула) и вергентные движения. При этом непроизвольными могут быть тремор, торзионные движения, саккады и микросаккады, следящие и вергентные движения, глиссады и нистагм.

В последние годы проведен цикл исследований, свидетельствующих о том, что наряду с движениями глаз динамика диаметра зрачка может отражать процессы зрительного восприятия и внимания (рис. 4–5). В частности, в работе Hupé et al., (2009) показано, что величина зрачка варьируется не только в зависимости от условий освещенности, но и модулируется несколькими когнитивными факторами, делая его потенциально значимым физиологическим маркером коркового состояния. Регистрировалась динамика диаметра зрачка, когда субъекты непрерывно докладывали об их бистабильном восприятии двусмысленных движущихся стимулов. Показано, что перцептуальный компонент сходен при спонтанных переходах и переходах, вызываемых манипуляциями физическими стимулами.

Рис. 4. (a) Индуцированная бистабильность, контролируемая с помощью плавной модуляции градиента контраста вдоль линейных сегментов; низкий контраст концов линии обеспечивает когерентный перцепт (черное затененное поле), в то время как высокий контраст концов линии обеспечивает некогерентный перцепт (серое затененное поле). Средний контраст был постоянен во времени; (b) Фиксированный градиент контраста, определенный в предварительном тестировании, был использован в спонтанных условиях (Fig. 1 из работы Hupe et al., 2009)

Рис. 5. Динамика диаметра зрачка в окрестностях перцептуальных переключений из двусмысленных клеток и ромбов (среднее время и стандартная ошибка среднего). Клетки (plaids): данные тестирования 14 субъектов, N = 1121; ромбы (diamonds): данные тестирования 10 субъектов, N = 134; (Fig. 2 из работы Hupe et al., 2009)