Текст книги "Современные представления о механизмах зрительного внимания"

Если наблюдатель пристально смотрит на неподвижную точку, у него создается впечатление, что он фиксирует ее неподвижными глазами. Записи движений глаз показывают, что этот процесс сопровождается небольшими и незаметными для наблюдателя скачками – микросаккадами (Hafed, Clark, 2002; Pastukhov, Braun, 2010). Также, если испытуемый попытается плавно обвести взглядом линии фигур, в записи обнаружится большое количество мелких и резких движений, расположенных в окрестностях этих линий (Шахнович, 1974). Когда объект восприятия неподвижен относительно головы наблюдателя, процесс удержания его проекции в центральной ямке сетчатки, протекающий между двумя смежными скачками, называют фиксацией.

По мнению ряда исследователей (Белопольский, 2008; Cameron et al., 2002), термин «фиксация» не отражает суть движений глаза. Не существует единственной фиксационной точки в промежутке между саккадами, поскольку во время «фиксаций» совершается несколько видов движений глаз небольшой амплитуды (дрейф зрительных осей глаза, тремор и микросаккады), которые приводят к появлению так называемого фиксационного пятна (Martinez-Conde, Macknik, 2008, 2015). Многие исследователи (Tatler et al., 2005, 2011; Torralba et al., 2006) используют термин «межсаккадический интервал» для обозначения движений глаз (фиксационные движения), происходящих в промежутке между двумя скачками. Фиксационное пятно (которое для простоты будем далее называть фиксацией, понимая под этим все движения, входящие в описанный выше межсаккадический интервал), обычно имеет неправильную, чуть вытянутую форму, которая, однако, не имеет разрывностей и не выходит за пределы фовеальной области, составляющей около 1,5° угловых градусов.

Одним из наиболее изученных свойств фиксаций является их длительность. Как показано в многочисленных работах (Baddeley, Tatler, 2006; Itti, Koch, 2000; Parkhurst et al., 2002; Tatler et al., 2005; Torralba et al., 2006; Underwood, Foulsham, 2006), она может зависеть от большого числа факторов – физических характеристик стимула, мотивации и задачи, стратегии осмотра, индивидуальных особенностей испытуемого и многих других. Гипотеза о прямом контроле длительности фиксаций (описанная в работе Rayner, 1978) предполагает, что решение о прекращении фиксации и начале саккады принимается в течение текущей фиксации и основано на свойствах стимула, который был доступен для восприятия в течение этой фиксации.

Напротив, гипотеза опосредованного контроля предполагает, что длительность фиксации определяют другие факторы, не имеющие отношения к свойствам осматриваемого в течение фиксации стимула. Из гипотезы прямого контроля следует, что определение успешности текущего процесса восприятия и / или когнитивной обработки может давать обратную связь системе генерации саккад в реальном времени. Гипотеза опосредованного контроля не требует для своего подтверждения наличия такой системы. Вариация длительности фиксаций объясняется в этой гипотезе наличием нескольких факторов: отложенного контроля, контроля основных параметров и временного контроля. Отложенный контроль предполагает, что обработка стимула в течение фиксации недостаточно быстра для того, чтобы сразу оказывать влияние на эту же фиксацию. Контроль параметров предполагает, что длительность фиксаций основана на свойствах стимула или задачи осмотра; например, параметры длительности фиксаций могут быть «установлены» на определенные значения в начале сложного зрительного поиска (Hooge et al., 2005). Временной контроль предполагает, что индивидуальная длительность фиксаций определяется внутренним механизмом, который имеет установку перемещать точку фокусировки взгляда с постоянной частотой.

Наиболее убедительные свидетельства прямого контроля длительности фиксаций представлены в экспериментах с задержкой появления стимула (Morrison, 1984; Rayner, 1978). В их экспериментах стимул исчезал с экрана во время совершения саккады и его появление откладывалось до прохождения определенных интервалов времени с начала последующей фиксации. После этой задержки стимул появлялся в том же виде, в каком он находился до совершения саккады. Гипотеза прямого контроля предсказывает, что длительность фиксации должна увеличиться соответственно длительности задержки появления стимула. Гипотеза опосредованного контроля, напротив, предсказывает, что длительность задержки не будет влиять на длительность фиксаций или же будет оказывать влияние сам факт наличия задержки, но не ее величина (Morrison, 1984; Rayner, 1978; Vaughan, 1982).

В работе Henderson, Pierce (2008) был описан эксперимент, направленный на проверку того, в какой степени длительность фиксации определяется информацией, увиденной в течение этой фиксации, а насколько – информацией, полученной до текущей фиксации при осмотре сложных сцен, а не простых стимулов. Для исследования этого вопроса применялась парадигма задержки предъявления сцены, разработанная Rayner (1978). В эксперименте, проведенном Henderson, Pierce, задержка предъявления сцены наступала после начала некоторых, выбранных случайным образом, фиксаций. Если гипотеза прямого контроля верна, то в результате ожидается монотонное увеличение длительности фиксаций в соответствии с возрастанием времени задержки, а если верна гипотеза опосредованного контроля – такого соответствия не будет.

В экспериментальных данных было обнаружено интересное явление, не позволяющее окончательно поставить точку в вопросе о том, какая из гипотез верно описывает управление длительностью фиксаций: распределения длительности фиксаций были бимодальными во всех пробах, где величина задержки была более 100 мс. Первая мода располагалась на 280 мс независимо от длительности задержки сцены, а время пика второй моды зависело от величины задержки. Таким образом, часть фиксаций контролировалась стимулом напрямую, а другая часть зависела от других факторов (Henderson, Pierce, 2008).

Эти результаты, по мнению авторов работы, означают, что, по меньшей мере, часть фиксаций подчиняются контролю сцены напрямую и увеличение длительности этих фиксаций связано с тем, что анализ сцены происходит и завершается непосредственно в течение фиксации. Важным выводом является определение принципиальной возможности воздействия стимулов на длительность текущей фиксации, на основе чего можно изучать влияние на нее других факторов, таких как свойства стимула, дистрактор-эффект и др.

При этом очевидно, что длительность некоторой части фиксаций контролируется опосредованно, и вопрос, какие из групп факторов и в какой мере воздействуют на нее, пока остается открытым. Помимо этого, авторы провели анализ, который позволяет считать, что испытуемые не контролировали длительность фиксаций ни из первой, ни из второй группы сознательно. Пробы в экспериментах могли группироваться двумя способами: в одном случае задержка сцены в пределах блока проб не изменялась, а случайной была очередность предъявления блоков с разной установленной задержкой. Во втором случае величина задержки определялась случайно в пределах любого блока проб. В обоих случаях положения мод и в целом характер распределения практически не различались между пробами с разным способом группирования длительности задержек, что говорит об отсутствии формирования какой-либо стратегии или адаптации к длительности задержки.

Еще один вопрос, который подвергался пристальному изучению многими авторами (Eriksen, Hoffman, 1972; 1974; Posner et al., 1985; Bashinski, Bacharach, 1980), состоит в том, какое время в длительности фиксации отводится на программирование саккадического движения? Поскольку в основном в таких экспериментах используются простые стимулы, то длительность фиксации на них понимают исключительно как время задержки перед совершением саккады.

Таким образом, в латентном времени саккады суммируются следующие процессы: дистрактор-эффект – время, необходимое на обработку информации об изменениях в поле зрения; программирование и / или подготовка к выполнению саккады – после того как появился целевой стимул, позиция которого до этого была подсказана с разной точностью (Sheperd et al., 1986). В экспериментах, проведенных в соответствии с этой парадигмой, были использованы подсказки, которые могли предсказывать положение цели с разной вероятностью. Возможных положений цели было всего два – пять угловых градусов в той стороне, куда указывала стрелка, или на таком же расстоянии от центральной фиксационной точки в противоположной стороне.

Также цель могла не появиться после подсказки в определенном количестве проб, либо появиться через различное время. В результате авторы обнаружили, что различие в латентном периоде саккады при фиксации стимула между пробами с правильной и ошибочной подсказкой зависит от вероятности ошибки. А именно, ЛП саккады в направлении стимула после ложной подсказки был тем больше, чем больше вероятность того, что стимул появится в другой стороне. Этот результат означает, что программирование саккады в сторону, отличную от подсказки, увеличивает время реакции, даже если различие положения стимула и подсказки было более ожидаемым, чем их совпадение. В целом, полученные результаты указывают на реципрокные взаимоотношения между движениями глаз и пространственным вниманием: притяжение внимания к периферической цели может быть усилено с помощью подготовки саккады к этой позиции, и латентное время совершения саккады может быть уменьшено при привлечении внимания к местоположению будущей цели. Однако есть определенная степень асимметрии в этих отношениях: возможно смещение фокуса внимания, не сопровождающееся движениями глаз, но нет свидетельств того, что движение глаз может быть совершено без соответствующего смещения фокуса внимания.

Кроме фокуса внимания и процессов генерации саккад, на длительность фиксаций влияют также другие факторы, например, тип зрительного внимания, мотивация, функциональное состояние и др. (Pannasch et al., 2011; Velichkovsky et al., 2002, 2005). Наличие обратной связи между длительностью фиксаций и амплитудой саккад показано многими авторами (Antes, 1974; Buswell, 1935; Liebelt, 1981). Вместе с тем результаты некоторых работ указывают на наличие слабой позитивной корреляции между длительностью фиксации и амплитудой последующей саккады у здоровых пациентов и на отсутствие такой корреляции у пациентов с повреждениями фронтальной или передневисочной коры (Zihl, Hebel, 1997).

Латентное время саккад также имеет позитивную корреляцию с амплитудой саккад, согласно работам Cohen, Ross (1977), Viviani. Swensson (1982). Pelz, Canosa (2001) описали результаты эксперимента, в котором была слабая, но статистически значимая позитивная корреляция между длительностью фиксаций и амплитудой саккад, однако эти результаты были получены во время выполнения испытуемыми крайне нетипичного для подобных работ задания – во время мытья рук. С одной стороны, это задание сильно отличается от обычного осмотра сцен, и потому сложно предположить, какой фактор мог так значительно изменить временные взаимоотношения фиксаций и саккад. Viviani (1990) показал, что связь амплитуды и ЛП саккад гораздо слабее при осмотре изображений, чем при отслеживании изменяющихся процессов. Возможно это связано с тем, что, во-первых, размеры изображений в среднем значительно меньше в экспериментах с их свободным осмотром и, во-вторых, длительность фиксаций включает в себя латентное время саккады, но не равняется ей. При этом существует определенный рефрактерный период после саккады, во время которого новая саккада не может быть выполнена; пока все цели доступны для осмотра постоянно, нет необходимости окончательно определять величину задержки перед саккадой (Harris et al., 1988). В-третьих, задача осмотра сложных сцен может задействовать другие процессы, чем те, которые происходят в тестах с простыми зрительными стимулами. В некоторых работах (Antes, 1974; Friedman, Liebelt, 1981) было показано, что длительность фиксаций и амплитуда саккад по прошествии определенного времени приближаются к асимптотическим значениям. Это дает возможность предполагать, что оба типа движений глаз управляются общим механизмом. Если такой механизм существует, то относительная динамика этих параметров глазных движений будет совпадать, поскольку факторы, влияющие на длительность фиксаций, воздействуют и на амплитуду саккад.

Unema et al. (2005) исследовали динамику зрительного внимания в первые несколько секунд с начала процесса осмотра зрительных сцен. В течение этого периода средняя длительность фиксаций увеличивается, а средняя амплитуда саккад уменьшается, приближаясь к типичным для данного испытуемого и свойств сцены значениям. В эксперименте авторы изменяли количество объектов в сцене и их расположение, и предполагали что это вызовет изменения амплитуды саккад. Если гипотеза о едином механизме верна, то одновременно будет изменяться и длительность фиксаций. В результате между длительностью фиксаций и амплитудой саккад была найдена нелинейная, но достаточно сильная связь; при этом уменьшение значений амплитуды саккад начиналось только после достижения фиксациями длительности в 120 мс. Видимо, саккадические движений глаз не ограничены по амплитуде, пока тормозящая активность в центрах, отвечающих за движения глаз, не станет больше возбуждающей – это, согласно данным Unema et al. (2005), происходит не ранее 120 мс от начала фиксации. В терминах модели Findlay, Walker (1999) это означает, что баланс между остановкой и движением не сразу способствует фиксации, а только с задержкой в 120 мс. Можно полагать, что в течение этого периода положение и запуск саккад основаны скорее на распределении физических признаков, чем на критериях поиска или пространственном отборе признаков.

Van Diepen and d’Ydewalle (2003) обнаружили, что предъявление периферической зрительной маски на ранней стадии появления следующей фиксации приводит к увеличению длительности фиксации и уменьшению амплитуды саккад. Концептуальная модель, предложенная в работе Unema et al. (2005), предлагает объяснение этому факту, заключающееся в том, что недостаток визуальной информации, необходимой для построения внутренней карты распределения физических признаков в поле зрения, приводит к уменьшению асимптотических значений амплитуды саккад.

Согласно другой модели, предложенной в работах Carpenter, Williams, 1995) и Hanes, Carpenter (1999), – “LATER-model”, – доминирование процессов, производяших запуск движения или остановку глаза, определяется «соревнованием» между ними. В этом случае усиление первоначальной активности, т. е. уровня активации процессов запуска саккады, отражает также увеличение вероятности совершения саккады с большой амплитудой, по сравнению с процессами запуска саккады умеренной величины; таким образом, момент совершения саккады может приближаться и в зависимости от положения, в которое запланирована саккада.

Поскольку для первоначального периода осмотра характерно асимптотическое увеличение длительности фиксаций и уменьшение амплитуды саккад, то возможно рассматривать этот процесс как градуальный переход от низкоуровневого управления к высокоуровневому. Высокоуровневый контроль может запускаться как накопленной пространственной информацией, так и ретинотопикой представления объектов. Поведенческие данные свидетельствуют о том, что память о пространственной информации не подвергается влиянию количества объектов в сцене, поскольку процент корректных ответов на вопросы о положении или пространственном соотношении не зависит от количества объектов. Также авторы предполагают, что соревнование между процессами удержания фиксации и запуска саккады может основываться на конкуренции вентрального и дорсального путей обработки информации (Hanes, Carpenter, 1999).

Поведение модели хорошо соответствует экспериментальным данным распределения амплитуды саккад и длительности фиксаций, а также их отношения оказываются достаточно близкими к предсказанным моделью. В то же время эта модель не объясняет влияния постепенной смены изображений, происходящей в фазу увеличения или уменьшения амплитуды саккад, на амплитуду саккад, а также на динамику параметров, которая наблюдается при выполнении других зрительных задач, например, чтение или осмотр простых стимулов и текстур (Unema et al., 2005).

Когда два стимула предъявляются одновременно и при этом один из них является целевым, а другой – дистрактором, наблюдается значительное увеличение задержки перед совершением саккады (Levy-Schoen, 1969; Findlay, Walker, 1999). Этот эффект, связанный с появлением дистрактора (обычно называемый «дистрактор-эффект»), приводит к наиболее длительной задержке в том случае, когда дистрактор появляется примерно за 100 мс перед целевым стимулом (Walker et al., 1995) и когда он возникает в центре поля зрения (Walker et al., 1997). Эффект дистрактора обычно проявляется через 80–120 мс после начала его предъявления, при этом в распределении длительностей фиксаций можно заметить необычный разрыв (Henderson, 2003; Unema et al., 2005).

В экспериментах с чтением слов было замечено увеличение длительности фиксаций в том случае, если нецелевое слово заменялось другим при чтении целевого (McConkie et al., 1992). Авторы объясняют это прерыванием автоматической параллельной обработки. Такая интерпретация, получившая название «process disruption hypothesis» («гипотеза прерывания процесса») опирается на представление о процессе, привязанном по времени к началу фиксации. Однако эффект дистрактора наблюдается почти в любое время в течение фиксации, поэтому несостоятельность гипотезы была отмечена в работе Pannasch et al. (2008).

Существует альтернативная гипотеза, объясняющая увеличение длительности фиксаций при предъявлении дистракторов, – «гипотеза торможения саккад», описанная в работе Reingold and Stampe (2002), которая предполагает, что окуломоторный рефлекс, требующий смещения взгляда, вызывается в верхних бугорках четверохолмия при появлении нового стимула. Эта гипотеза кажется более убедительной в свете короткой латентности эффекта и его независимости от параметров когнитивной задачи (Dornhoefer et al., 2000; Reingold, Stampe, 2002).

В работе, посвященной изучению влияния мультимодальных стимулов на эффект дистрактора (Pannasch et al., 2008) исследовалось влияние зрительных и слуховых стимулов, предъявленных вместе. Было обнаружено, что эффект дистрактора наступает немного ранее при использовании звуковых стимулов, чем при использовании зрительных – через 80 и 100 мс, в среднем, соответственно. Это подтверждает гипотезу торможения саккад, поскольку за счет латерального торможения в верхних бугорках четверохолмия новые поступившие воздействия могут замедлить активность по подготовке саккады независимо от момента начала текущей фиксации. Однако то, что эффект оказался независимым от модaльности, может несколько противоречить гипотезе, хотя источник дистрактор-эффекта может лежать и не в оптомоторной зоне черверохолмия (Pannasch et al., 2008).

В литературе есть сведения, указывающие на интегративную функцию верхнего двухолмия для нескольких сенсорных модальностей. Wallace, Stein (1993, 2001) показали, что у кошек и обезьян нейроны глубоких слоев верхнего двухолмия отвечали не только на зрительные, но и на звуковые стимулы. Также они обнаружили, что увеличение ответов, превышающее простую суммацию, происходит при предъявлении бимодального стимула в одном рецептивном поле, а при попадании в разные рецептивные поля такие стимулы не вызывают значимого увеличения или подавления активности. Frens, Van Opstal (1998) также выявили значительные влияния, оказываемые зрительными и слуховыми стимулами на латентность саккад.

Fendrich et al. (1991) показали что эффект прерывания (gap effect) может быть усилен при использовании акустического целевого стимула. Этот эффект может проявляться вследствие усиления моторных процессов скорее, чем из-за улучшенной обработки зрительных стимулов. Источником этого эффекта авторы тоже считают глубокие слои верхнего двухолмия. Reuter-Lorenz et al. (1995) предлагают эффекту другое объяснение, согласно которому любое появление или исчезновение стимула в поле зрения может само по себе активировать ориентировочную систему, что и приводит к уменьшению латентности саккады. Аналогично Corneil, Munoz (1996) показали, что одновременное предъявление зрительных и слуховых дистракторов вызывает уменьшение времени задержки саккад.

В экспериментах, где предметом изучения является не латентный период саккад, а полное время фиксаций взгляда, обнаружено, что дистракторы увеличивают длительность фиксаций и, следовательно, вызывают задержку генерации саккады. Во-первых, наилучшим образом эффект прерывания заметен, когда целевой стимул предъявляется через 200–300 мс после фиксационного стимула (Fischer, Ramsperger, 1984). Во-вторых, как правило, задача перед испытуемым формулируется по-разному: в случае изучения ЛП саккад, им надо зафиксировать взглядом целевой стимул, а в случае изучения эффекта дистрактора они выполняют задание, не имеющее к нему отношения, и, как правило, игнорируют этот стимул, даже не пытаясь сместить взгляд так, чтобы проекция дистрактора оказалась в фовеальной области.

Некоторые параметры стимула могут оказывать влияние в обоих типах задач: как было показано в работе Pannasch et al. (2008), звуковые стимулы воздействуют и на ЛП саккад, и на длительность фиксаций. Более того, этот эффект проявляется не только при сенсорной стимуляции, но также при амодальном смещении фокуса внимания, например, на выполнение движения. Это подтверждает почти отвергнутую теорию прерывания процессов, правда, в несколько ином свете: пока дистрактор не имеет отношения к решаемой задаче, интерпретация дистрактор-эффекта как ориентировочной реакции, скорее чем окуломоторного рефлекса, остается более убедительной. В любом случае остается нерешенным вопрос о том, действительно ли эффект дистрактора имеет фазическую природу, или же его параметры (в частности, длительность) могут варьироваться в более широких пределах.

В ряде исследований проведено сопоставление дистрактор-эффекта и вызванных потенциалов в ЭЭГ, возникающих в ответ на визуальные и звуковые стимулы. Было показано, что эффект дистрактора зависит также от того, насколько привычен появляющийся дистрактор (Graupner et al., 2007, 2011). Значительное воздействие было определено для двух типов факторов: долговременная адаптация в течение осмотра группы изображений; кратковременная – в течение осмотра каждого изображения; восстановление ответа при предъявлении дистрактора измененного вида взамен ставшего привычным. Объяснение этого факта через утомление или снижение уровня бодрствования, как и через состояние монотонии, было отвергнуто авторами, поскольку в ЭЭГ не было найдено соответствующих этим процессам маркеров. Компонент N1 в вызванных потенциалах также уменьшался при воздействии привычных дистракторов.

Адаптация может объясняться усилением тормозных воздействий (с максимумом первой волны на 110 мс после дистрактора, и второй волной, амплитуда которой изменяется при долговременной адаптации, с экстремумом на 180 мс). Таким образом, показано наличие двух отдельных компонентов дистрактор-эффекта (Graupner et al., 2007, 2011). В свете этих данных, конфликт между гипотезами о происхождении эффекта дистрактора вследствие окуломоторного рефлекса или ориентировочной реакции может быть разрешен с учетом разделения этих двух процессов. Однако, несмотря на это, источник задержки саккадических движений остается невыясненным.