Текст книги "Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов"

В Сингапуре я разорился на вспышки, которые уже не били меня током. Чтобы заснять характерный пример массового фуражирования, я каждый день делал шаг назад, чтобы обозреть весь рейд целиком. Но, подобно физиологу, изучающему мышечные волокна, чтобы выяснить, как люди двигают пальцами, я также совался как можно ближе с «камерой-микроскопом», чтобы запечатлеть отдельных муравьев в действии и изучить подробности того, как они убивают добычу и тащат жертв в кладовые.

Эти наблюдения стали желанным приятным разнообразием после месяцев в Гарварде, потраченных на измерение муравьев в музейных ящиках и деление их на категории мелкого и среднего размера рабочих и крупных солдат, основываясь на частоте встречаемости и размере[72]72
  Формально только мелкие рабочие, представляющие собой ограниченную размерную группу, должны называться «кастой» у этого вида; средние, большие и, возможно, гиганты, отличающиеся только их относительной частотой в континууме размеров, являются «субкастами». Разделение труда муравьев-мародеров описано в M. W. Moffett (1987). Division of labor and diet in the extremely polymorphic ant Pheidologeton diversus // Natl. Geogr. Res. 3. P. 282–304.


[Закрыть]. В полевом исследовании я обнаружил, что крошечные рабочие образуют 98–99 % численности. Мелкие, с головами шириной всего около 0,6 миллиметра, они хорошо отличаются от других. Между ними и другими группами рабочих нет промежуточных размерных классов, тогда как остальные рабочие широко и непрерывно варьируют по размеру. В этом размерном континууме есть заметный пик численности муравьев с шириной головы чуть больше 2 миллиметров – это их я назвал «средними рабочими» – и еще один пик рабочих с головами чуть больше 3 миллиметров шириной – это солдаты. Некоторые из солдат заметно крупнее, с шириной головы по 5 миллиметров и более – эту размерную категорию я неформально назвал гигантами. У самки, которая обычно сидит в гнезде, голова поменьше, чем у гиганта, но тело значительно крупнее: оно может быть длиной до 2 сантиметров.

Среди муравьев разных видов, как я узнал, работа делится двумя способами. У одних видов рабочие все выглядят одинаково, но гибки в своих профессиональных навыках, занимаясь любыми делами по мере их возникновения; семьи других видов выращивают рабочих разного размера для выполнения разных работ на более постоянной основе. Первый метод позволяет семьям быстрее приспосабливаться к меняющимся условиям, но имеет свои ограничения: поскольку рабочие идентичны и взаимозаменяемы, то задачи, требующие специальных умений, могут выполняться плохо. Полиморфизм, то есть наличие изменчивости по размеру и форме тела вместе с особенностями физиологии и развития мозга, – это показатель более устойчивой специализации и первоочередной показатель разделения труда в семье мародеров. Поскольку рабочие отличающихся размеров пригодны для решения более узкого набора задач, то расширять свое поле деятельности, если они вообще это делают, они способны только в стрессовых условиях; у некоторых видов муравьев, например, солдаты, которые обычно не занимаются ничем, кроме нападения, будут помогать заботиться о расплоде, если докучливый исследователь уберет всех остальных рабочих[73]73
  A. L. Mertl, J. F. A. Traniello (2009). Behavioral evolution in the major worker subcaste of twig-nesting Pheidole: Does morphological specialization influence task plasticity? // Behav. Ecol. Sociobiol. 63. P. 1411–1426; и E. O. Wilson (1984). The relation between caste ratios and division of labor in the ant genus Pheidole // Behav. Ecol. Sociobiol. 16. P. 89–98.


[Закрыть].

Так было установлено, что крайне полиморфный вид, такой как муравей-мародер, скорее всего, имеет предсказуемые трудовые запросы, потому что численность каждой морфологической субкасты рабочих, или размерной группы, меняется медленно, если она вообще может меняться, и основана на потребностях семьи[74]74
  См., например, D. E. Wheeler, H. P. Nijhout (1984). Soldier determination in Pheidole bicarinata: Inhibition by adult soldiers // J. Insect Physiol. 30. P. 127–135. Размеры и частота встречаемости касты могут варьироваться в зависимости от местности, предполагая эволюцию в соответствии с местными потребностями: L. Passera, E. Roncin, B. Kaufmann, L. Keller (1996). Increased soldier production in ant colonies exposed to intraspecific competition // Nature 379. P. 630–631.


[Закрыть]. По сути, частотное распределение по размеру приблизительно показывает, сколько муравьев каждой субкасты требуется обществу, и это почти эквивалентно распределению людей по разным должностным обязанностям в городе[75]75
  Индивиды небольшого размера, такие как те, которые попадают в середину между пиковыми размерами для рабочих среднего размера и солдат Pheidologeton diversus, могут выполнять те же задачи, что и рабочие более обычных размеров, но выполняют эти задачи относительно плохо, или они могут быть размера, который сравнительно редко требуется. В качестве альтернативы они могут выполнять задачи, отличные от таковых у других рабочих, – задачи, которые требуют небольшого количества особей.


[Закрыть].

Возвращаясь к предыдущей метафоре, семью можно рассматривать как сверхорганизм, который функционирует как тело организма, причем количество субкаст и частота встречаемости их членов аналогична числу типов клеток и тканей и размеру органов. Виды муравьев с маленькими семьями – как клетки в простых организмах, у них мало специализированных работ, но муравьи-мародеры специализированы очень сложно. Прибавьте размещение рабочих в пространстве и их взаимодействие друг с другом к количеству и частоте встречаемости различных рабочих, и у вас получится каркас сверхорганизма, построенного в изрядной степени как тело человека – на основе количества, места и взаимодействий клеток. Параллели тем более примечательны, что и муравьи в семье, и клетки в теле общаются с помощью химических сигналов (в случае клеток это, например, гормоны), самая большая разница же в том, что рабочие подвижны и динамично собираются, когда и где понадобится, а большинство клеток закреплены на местах внутри тела.

Практически все участники фронта рейда – это мелкие рабочие. С помощью фотографий я смог распутать месиво действия, когда эти муравьи заваливают кузнечика или земляного червяка в тысячи раз тяжелее себя. Один мелкий рабочий имеет не больше шансов поймать такого бегемота сам по себе, чем любой такой же мелкий рабочий вида муравьев, фуражирующего поодиночке. Но мародер разделяет передний край рейда с другими такими же мелкими рабочими, которые вступают в контакт с добычей примерно одновременно, и они наваливаются на жертву, как нападающие в американском футболе. При такой стратегии шансы на поимку заметно улучшаются: как и в сюжете Свифта о Гулливере, поверженном лилипутами, число пересиливает размер.

Для семьи имеет смысл производить множество мелких рабочих и собирать их в единый фронт. Если с добычей сцепится один рабочий среднего размера, даже весящий как все эти мелкие рабочие, нападающие гурьбой, этот более крупный рабочий будет не таким эффективным при захвате червя или кузнечика. Хотя по отдельности они слабы, мелкие рабочие, действуя вместе, одновременно хватают свою жертву в разных местах и под разными углами, затрудняя ей движение. И добыча скорее проскользнет мимо одного большого рабочего, чем сквозь барьер из рассредоточенных мелких.

Много раз я наблюдал, как земляной червяк ползет по земле или кузнечик отдыхает на травинке, занимаясь своим делом, а к ним двигается группа, шурша, как змея в траве. Если они не отреагируют рефлекторно, смерть неизбежна. При касании первого рабочего червяк бросается взад-вперед, кузнечик прыгает. Но, невидимые в растительности, набегают новые муравьи. Примерно половина мест для бега, которые могут выбрать дергающийся червяк или прыгающий кузнечик, окажутся по приземлении еще гуще покрытыми муравьями, а другая половина позволит избежать муравьев, обогнав рейд. Вломиться же глубже все равно что столкнуться с тралом, ячея которого по ширине и прочности примерно соответствует размеру и плотности муравьев; чем больше сопротивляется червяк или кузнечик, тем большая масса собирается к нему, по мере того как муравьи настораживаются и втягиваются в драку. И скоро челюсти всех маленьких муравьев прочно удерживают добычу.

Движение жертвы впереди рейда муравьев обеспечивает временную отсрочку. Лучшее, на что может надеяться любое существо, – рвануться на свободу налево или направо от рейда и таким образом убраться с муравьиной тропы; но для добычи, должно быть, трудно определить распределение скопления муравьев среди листового опада и растений на земле, поэтому выбор курса становится случайным делом. Если добыче не удается выбрать верное направление, армия приблизится к ее новому местоположению и ударит снова. А если она спасется еще раз, группа может сделать третью попытку и так далее. Из-за своей ширины групповой рейд, скорее всего, будет постоянно встречаться с мечущимся червем или с прыгающим кузнечиком. (Узкая колонна позади роящегося рейда – это совсем другое дело; ее сеть бегущих муравьев слишком слаба, и большинство жертв прорываются через нее. Поэтому виды муравьев, формирующих рейды колоннами, в основном собирают семена и слабую добычу, хотя такой рейд может разрастись в рой, если найдет более крупные трофеи.)

Солдат-термит рубит на части мелких рабочих, пытающихся его завалить, во время рейда муравьев-мародеров в Сингапуре

Даже сумевшие сбежать могут не выжить. Я однажды видел сверчка, ракетой вылетевшего из своего убежища под листом. После серии зигзагов он оказался далеко от рейда, но несколько муравьев еще упорно цеплялись за него. Они грызли его, замедляя его движения, и наконец тело жертвы свело конвульсиями. Однако муравьи, завалившие его, были теперь так далеко от своей семьи, что умерли бы раньше, чем нашли гнездо.

Участники рейда мародеров, кажется, постоянно настроены на битву. Они сражаются с упорной пугающей точностью, и в больших рейдах, несомненно, есть расходные войска. Мелкие рабочие больше всего подвержены смертности. Прыгающий сверчок сумел изжевать пару мелких рабочих, висевших на его ноге, в фарш, прежде чем поддаться остальным. На пути назад к рейду я видел мелких рабочих, которые продырявили толстую гусеницу, и один из них утонул в жиже, которая вылилась из нее. Позже в этом рейде я увидел солдата-термита с пылающей рыжей головой, рядом с которым мелкие рабочие муравьи казались карликами, но они окружали его, как собаки – медведя гризли. Черные челюсти термита были остры как ножи, и каждый мелкий рабочий, приближавшийся к ним, разрезался пополам чисто, как гильотиной, покуда десяток муравьев не набросился на термита сзади и не одолел его.

Словно военный корреспондент, привыкший к трагедии, я наблюдал, как в схватках с добычей ломают и давят сотни мелких рабочих, а весь ужас бойни приближали линзы моей фотокамеры. Никогда не отвлекаясь от дела, чтобы спастись, они демонстрировали потрясающую преданность своему долгу. Это заставило меня задуматься о преимуществах эмоционального отупения в бою даже среди наделенных чувствами людей. Как писал один из авторов о Гражданской войне, «солдатам, возможно, было легче думать о себе не как о людях, а как о машинах»[76]76
  Цит. в D. G. Faust (2008). This Republic of Suffering. New York: Alfred Knopf. P. 59.


[Закрыть].

Такие мысли свидетельствуют, насколько я был захвачен драматизмом момента, нажимая на спуск фотоаппарата каждый раз, как случалось что-то удивительное. Я видел, что мелкие рабочие могут тянуть за ноги солдата-термита, пока он не оказался распростертым (щелк!). К этому времени передний край рейда продвинулся за жертву, которая оказалась глубоко внутри группы. Тут среднего размера рабочие и солдаты уже рыскали во множестве (щелк!). Солдаты были такими же бесшабашными, как и мелкие, и они обладали размером и силой мандибул, чтобы заслужить свое звание «солдат»; но в силу своего местоположения большинство из них вступили в бой с термитом только после того, как добыча была повержена (щелк!).

Солдат измельчает термита после того, как мелкие рабочие пригвоздили того к месту

Мои снимки превратились в сценарную раскадровку, которая показывала, что внутри рейда, после того как мелкие рабочие обездвижат тело, средние рабочие и солдаты становятся ударной силой, приходящей, чтобы провести разделку туши. Средние рабочие помещаются в более узкие уголки и щелки, чем те, куда могут проникнуть солдаты, возможно, проводя некое разделение труда при разделке туши.

Распределение усилий между мелкими рабочими, которые удерживают добычу, и средними и солдатами, которые ее добивают, связано с их соответствующим местоположением в строю. Непохоже, чтобы использовались особые приемы коммуникации, чтобы разместить муравьев на эти позиции; просто мелкие достигают переднего края первыми, потому что ходят более шустро, чем их более крупные сородичи, в то время как более крупные муравьи отстают из-за своей обязанности рвать добычу и остаются в глубине рейда. Несмотря на это, роль мелких рабочих на передовой очевидна. Только они и некоторые небольшие средние рабочие выделяют следовые феромоны, подтверждающие их важность в продвижении рейда к добыче и мобилизации других муравьев.

Для военного историка стратегия муравьев-мародеров демонстрирует классическое управление кадровым составом. Размещение большого количества многочисленных и малоценных слабых индивидов в опасности на передовой линии не только увеличивает улов, но также сводит к минимуму потери для общества в целом. Римляне использовали похожую стратегию на своих фронтах: вместо того чтобы призывать высококвалифицированных городских жителей, они в основном набирали крестьян, имеющихся в изобилии и легкозаменяемых при небольших социальных издержках, – практика, продолжавшаяся по крайней мере до Средневековья, когда плохо обученных людей использовали буквально как пушечное мясо[77]77
  Nathan Rosenstein (в личном сообщении). Больше примеров на людях см.: R. L. O’Connell (1997). Ride of the Second Horseman: The Birth and Death of War. New York: Oxford University Press.


[Закрыть].

Дерзкие действия крошечных рабочих гарантируют, что придется пожертвовать лишь небольшим количеством солдат, это разумно с учетом затрат на выращивание крупных рабочих, которые могут весить в сотни раз больше мелких. В некотором смысле рабочие средней и крупной размерных групп эквивалентны человеческой воинской элите – физически более сильные, превосходные бойцы, часто расположенные позади относительно неэффективного отребья на передовой. Эту элиту снабжают лучшим оружием и лучше обучают, защищают самой дорогой броней, прочной, как экзоскелет муравья-солдата.

Больших рабочих привлекают машущие во все стороны конечности добычи, и они добросовестно отсекают каждую движущуюся ногу или антенну. Обессилевшую добычу, если только она не слишком неудобной формы (как богомол, например, которого муравьи разорвут на части), мелкие рабочие поднимают целиком. Однажды я видел, как муравьи уносят геккона без лап, что подсказало мне, что они взяли его живьем.

Расчленение обездвиживает, но не обязательно убивает. Перемещение животной добычи в безопасное гнездо прежде нанесения удара милосердия может снизить вероятность, что ее похитят соперники или смоет бурей. Оставляя добычу живой, муравьи также могут консервировать мясо (что-то в этом роде делают жалящие муравьи, парализуя свои жертвы)[78]78
  U. Maschwitz, M. Hahn. P. Schönegge (1979). Paralysis of prey in ponerine ants // Naturwissenschaften 66. P. 213–214.


[Закрыть]. Я узнал об этой стратегии однажды в Ботаническом саду, отняв безногую кобылку у мародеров, которые несли ее в гнездо. Я положил ее в банку и забыл о ней и только спустя два дня заметил, что культи ее ног еще дергаются. Ночью мне приснилось, что я был той беспомощной кобылкой, уносимой во внутренности гнезда, где меня переварят с пользой для муравьев их жадные до белка личинки.

Муравьи-мародеры выходят в рейды, чтобы добывать трудноуловимую дичь, но массовое фуражирование помогает им добывать также и другие виды пищи. Слабо бронированные мелкие рабочие, хотя и не устрашают, проворны, и у них хорошее зрение. Я наблюдал, как сотни их добывают крохотных прыгунов[79]79
  Acanthognathus teledectus по размеру вполне сопоставим с тропическими коллемболами. – Прим. ред.


[Закрыть], которые называются «ногохвостки» или «коллемболы».

Ногохвостки – это кролики мира насекомых: быстро размножаются, многочисленны и чрезвычайно прыгучи. Как можно предположить по названию, они используют для прыжков «хвосты»[80]80
  «Хвост» расположен на четвертом из шести брюшных сегментов. – Прим. ред.


[Закрыть]. Если ногохвостка чувствует угрозу, ее «хвост», или вилочка (фуркула), в норме сложенная под телом, распрямляется вниз, подбрасывая насекомое в воздух.

Прежде чем исследовать тактику муравьев-мародеров по ловле этих подвижных созданий, давайте сначала рассмотрим совершенно иной подход. Крохотный, ярко-рыжий муравей Acanthognathus teledectus скрытно двигается через лесную подстилку в Коста-Рике, его длинные, в форме вил, мандибулы растопырены в стороны. Набредя на ногохвостку, он замедляется до скорости ледника, покуда два его длинных волоска, выходящие из мандибул, не дотронутся до жертвы, показывая, что расстояние идеально. Челюсти схлопываются, их ветвистые зубцы протыкают ногохвостку и прочно ее удерживают. Теперь муравей моментально подгибает заднюю часть брюшка под тело и обездвиживает добычу, вводя токсины через жало, после чего перекидывает ногохвостку через голову и уносит ее домой[81]81
  M. W. Moffett (1989). Trap-jaw ants // National Geographic 175. P. 394–400. У родственных видов более широкий рацион. См.: W. Gronenberg, C. R. F. Brandao, B. H. Dietz, S. Just (1998). Trap-jaws revisited: The mandible mechanism of the ant Acanthognathus // Physiol. Entomol. 23. P. 227–240.


[Закрыть].

Acanthognathus обладает особыми умениями против этих демонов скорости, нужными для фуражирующего в одиночку вида муравьев. Для виртуозов, охотящихся на ногохвосток, успех зависит от скрытности и использования мандибул как необычного инструмента. Устройства типа челюстей-капканов и жала особенно распространены среди видов муравьев с небольшими семьями и с единственным типом рабочих, как у Acanthognathus, – их рабочие часто должны действовать в одиночку. В отличие от рогов лося или бивней слона, назначение их жвал – не производить впечатление, а убивать и разделывать добычу.

Ударами мандибул рабочий муравей-капкан Acanthognathus в Коста-Рике отпугивает псевдоскорпиона от маленькой полой веточки, занятой семьей. За муравьем личинка ест ногохвостку

«Муравьи-капканы» вроде Acanthognathus возникали в процессе эволюции раз за разом среди видов с одиночным типом фуражирования. Для них типичны длинные мандибулы с вильчатыми зубцами на конце, которые могут открываться на 180° и больше. Во многих случаях челюсти оборудованы волосками-триггерами. Хотя муравьи могут быть неторопливыми, «медвежий капкан» их челюстей не таков: самое быстрое мускульное действие среди всех животных достигнуто челюстями одной из групп таких муравьев, Odontomachus[82]82
  S. N. Patek, J. E. Baio, B. L. Fisher, A. V. Suarez (2006). Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants // Proc. Natl. Acad. Sci. 103. P. 12787–12792.


[Закрыть]. Эти скоростные кусачки ловят насекомых, а еще они используют мандибулы как оборонительный инструмент: муравей бьет ими оземь, когда к нему пристают, и отдача посылает его кувырком через голову в безопасное место. В Суринаме я видел школьников, которые спорили на конфету, играя с муравьями Odontomachus. Они провоцировали их на подпрыгивание с кувырком, при этом стараясь избежать жгучих укусов.

Длинные челюсти отлично годятся для ловли добычи, но непрактичны во время еды. Азиатские Myrmoteras, другая группа медлительных муравьев-капканов, гнездящихся в каждом темном закоулке листового опада, грызут свою добычу издалека острыми кончиками абсурдно тонких лезвий мандибул, которые могут открываться на невероятные 280°. Пожевав, они подходят поближе, чтобы впиться в жертву ротовыми частями[83]83
  Скорее всего, здесь имеются в виду вторые челюсти – максиллы. – Прим. ред.


[Закрыть] и питаться из сочащейся раны, а затем опять отходят, чтобы еще пожевать. Это самый неудобный и трудоемкий подход к обеду, какой я видел во всех своих путешествиях[84]84
  M. W. Moffett (1986). Trap-jaw predation and other observations on two species of Myrmoteras // Insectes Soc. 33. P. 85–99.


[Закрыть].

У Acanthognathus есть частичное решение этой логистической проблемы. Хотя эти муравьи используют свои длинные челюсти для ловли пугливых ногохвосток, они избегают изнурительного обеденного ритуала Myrmoteras, заведя себе морду вроде швейцарского армейского ножа, с целым арсеналом инструментов в распоряжении. Чтобы есть, они широко разевают челюсти, показывая пару нормальных с виду мандибул, но на самом деле это изогнутые зубцы, отращенные у основания более длинных лезвий капкана. Рабочие растирают свою еду – ногохвосток – в пасту этими мини-челюстями. Так как малые челюсти – это часть мандибул, то, когда ими жуют, длинные лезвия так машут во все стороны, что питающиеся муравьи часто сшибают с ног своих соседей.

У муравьев-мародеров нет сложных встроенных орудий для ловли ногохвосток. Вместо этого они должны полагаться на обычного типа мандибулы (на которых есть несколько небольших зубцов вдоль переднего края, как у большинства муравьев). Более того, многочисленные бурлящие сообщества мародеров находятся на противоположном полюсе от медлительных и скрытных Myrmoteras и Acanthognathus. Скорость вида муравьев, видимо, связана с размером их семьи[85]85
  G. F. Oster, E. O. Wilson (1978). Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton: Princeton University Press. P. 281–286.


[Закрыть]. Рабочие в небольших семьях обычно медлительны и осторожны – разумный способ подбираться к трудноуловимой добыче вроде ногохвосток при низком энергетическом бюджете. (Неужели доля энергии, приходящаяся на одного муравья, в маленькой семье действительно меньше, чем в большой? Если представлять семью как сверхорганизм, физиолог мог бы предсказать, что так и будет. Поскольку крупные существа относительно эффективнее (сжигают меньше калорий на единицу веса или клетку, если речь идет о микробах), это дает крупным существам лишнюю энергию[86]86
  Это верно и для холоднокровных, и для теплокровных животных. См., например, A. A. Heusner (1985). Body size and energy metabolism // Annu. Rev. Nutr. 5. P. 267–293. Джеймс Уотерс обнаружил аналогичное снижение скорости метаболизма с размером семьи у Pogonomyrmex californicus (в пересчете на голову). Моя гипотеза «лишней энергии» подтверждается, например, большим метаболическим объемом, доступным для крупных животных, то есть фактором, с помощью которого базовая скорость может возрасти до максимальной активности. (Steven Vogel, личное сообщение).


[Закрыть]. Можно экстраполировать тот же вывод на сверхорганизмы, и в результате, например, в большой семье от каждой особи требуется меньше работы[87]87
  R. Jeanson, J. H. Fewell, R. Gorelick, S. M. Bertram (2007). Emergence of increased division of labor as a function of group size // Behav. Ecol. Sociobiol. 62. P. 289–298.


[Закрыть]. Если так, то жизнь семей Acanthognathus должна быть сурова: в них, по моему опыту, бывает очень мало рабочих, не больше 18 особей, гнездящихся в выгнившей сердцевине одной ветки на подстилке дождевого леса.

Как же муравьи-мародеры с их численностью и в их кажущемся хаосе ловят увертливую ногохвостку? Множество муравьев делают как будто одно и то же одновременно, со случайным перекликанием в действиях друг друга. Но эффективность больших сообществ часто зависит больше от избыточности, чем от точности: хотя отдельный муравей может быть ненадежным, плотность и перекрывающиеся действия множества муравьев гарантируют успех рейда. Поскольку каждую точку грунта тщательно проверяют, то любое существо, не важно, насколько мелкое, извлекается наружу[88]88
  См., например, J. M. Herbers (1981). Reliability theory and foraging by ants // J. Theor. Biol. 89. P. 175–189.


[Закрыть]. Раз вспугнутая, ногохвостка скачет с места на место, а все новые муравьи ее пугают. Рано или поздно один из мелких рабочих ухватит ногохвостку и окажется с добычей. Рейд в своей цельности становится медвежьим капканом семьи.

Эффективность этой формы хищничества основана на изматывании жертвы. Львы и гиеновые собаки во многом поступают так же. Хотя одиночный гепард может сильно превосходить их в скорости, групповые хищники, охотясь стаей, могут убить газель, которая легко обгоняет их по отдельности, утомляя ее последовательным преследованием, как бегуны в эстафете, или загоняя животное к кому-то, лежащему в засаде. Нападения мародеров не настолько утонченны или рассчитаны, но с учетом большой численности муравьям это может быть и не нужно.