Текст книги "Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов"

Охотничьи умения муравьев-мародеров – это лишь часть картины. «Прожорливость этих муравьев чрезвычайно велика, – писал вьетнамский фитопатолог Фам Тю Тьен в 1924 году. – Мы имеем дело с видом, жадность которого полностью развила его способности к работе». Фам отмечал, что мародеры потребляют насекомых, семена и фрукты[89]89
  T. Pham (1924). Sur le régime alimentaire d’une espèce de fourmi Indochinoise (Pheidologeton diversus Ierdon) // Ann. Sci. Nat. Zool. 10. P. 131–135.


[Закрыть]. Рацион их широко варьирует в зависимости от доступности: когда доступно мало других ресурсов, они едят такие разные вещи, как листья, цветы, птичий помет, грибы. Но даже когда пищи в избытке, муравьи-мародеры склонны к широчайшему гурманству.

Муравьи-кочевники, совершающие рейды роем и часто описываемые как обладающие самой разнообразной на Земле диетой, не выдерживают конкуренции с мародерами в этом отношении. В частности, кочевники совсем не вегетарианцы, а мародеры собирают равные доли растительной и животной пищи. Растительность содержит целлюлозу, которую многие плотоядные находят неперевариваемой. Единственный вид муравьев-кочевников, приближающийся к всеядности мародеров, это южноазиатский Dorylus orientalis, который, как и мародер, считается факультативным сельскохозяйственным вредителем – хотя он ест клубни, например картошку, а не рис и другие зерновые, предпочитаемые мародерами[90]90
  M. L. Roonwal (1975). Plant-pest status of root-eating ant, Dorylus orientalis, with notes on taxonomy, distribution, and habits // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 72. P. 305–313.


[Закрыть].

Вид муравьев-мародеров Pheidologeton diversus демонстрирует такое же мастерство в уборке семян, что и муравьи-жнецы – его родственники по подсемейству Myrmicinae. Поэтому легко представить, что предок Pheidologeton, подобно жнецам, поедал семена, пока искал дохлых насекомых или по случаю убивал живых[91]91
  Зерноядность, в свою очередь, предположительно, произошла от плотоядности в районах с ограниченными источниками белка. См.: J. H. Brown, O. J. Reichman, D. W. Davidson (1979). Granivory in desert ecosystems // Annu. Rev. Ecol. Syst. 10. P. 201–227.


[Закрыть]. На моей индийской пальмовой плантации, вместо того чтобы относить семена прямо в гнездо, как бывало с дичью, рабочие устраивали заначки вдоль троп, складывая зерно в ямки или под листья, где оно хранилось или перемалывалось в съедобную муку рабочими среднего размера и солдатами. Муравьи также собирали семена Epimedium, срывая и роняя их на землю, где рабочие всех размеров собирались, чтобы измельчить их для немедленного поедания.

Мародеры действуют еще организованнее, когда обирают травы, – это одно из их хобби в Сингапурском ботаническом саду. Когда рейд минует колосок злака, только мелкие рабочие и самые небольшие из средней размерной группы могут залезть по гладкому колоску. Мелкие неэффективно отгрызают прикрепленные семена, но результативность моментально возрастает, когда подтягиваются средние рабочие. Муравьи теперь устраивают небольшой конвейер, в котором средние отделяют одно зерно за другим, а потом как будто передают его мелкому рабочему, чтобы он его унес. Но на самом деле происходит вот что: мелкий, слишком слабый, чтобы оторвать зернышко от стебля самому, выхватывает его у среднего, прежде чем этот более крупный муравей сможет уйти с зерном. Средний старательно отрывает другое зерно, которое хватает другой рабочий мелкого размера. При такой численности этих крох средний рабочий редко имеет возможность уйти со своей находкой.

Опавшие фрукты и трупы позвоночных привлекают намного большие толпы, которые защищают и часто поедают их на месте. Десятки тысяч рабочих будут разбирать манго или дохлую птицу. Когда я рассыпал мешок канареечного корма около тропы, муравьи прибывали тысячами, чтобы унести 300 г семян за 8 часов и 10 минут. В обычных обстоятельствах рабочие никогда не привередничают и не устают от еды, но эта перекормленная семья несколько следующих дней отказывалась дотронуться до новых зерен.

Единственный источник пищи, от которого мародеры отказываются, – другой вид удачной находки, а именно густонаселенные гнезда общественных насекомых. Грабеж хорошо укрепленных домов пчел, ос, термитов и других видов муравьев требует сосредоточения сил, чтобы проломить слабые места в обороне врага, – военная тактика, которой не хватает мародерам, хотя муравьи-кочевники демонстрируют ее в совершенстве[92]92
  Об этой военной тактике см.: B. H. Liddell Hart (1967). Strategy, 2d ed. London: Faber & Faber.


[Закрыть]. И действительно, почти все муравьи-кочевники регулярно устраивают набеги на общественных насекомых; многие виды особенно наслаждаются яйцами, личинками и куколками, захваченными в семьях их муравьиных родичей.

Муравьи-мародеры не только держатся подальше от гнезд общественных насекомых, но и активно избегают их есть. Когда мародеры убивают в схватке другой вид муравьев, они покрывают трупы землей и так их и оставляют. Несмотря на это странное и необъясненное отвращение к каннибализму, у мародеров развито использование массового фуражирования отчасти по той же причине, что и у кочевников, как помощь в сражении. Хотя они не едят других муравьев, они конкурируют с ними за пищу. Многочисленная роящаяся толпа, которую влекут за собой рабочие на передовой рейда, чтобы завладеть добычей, также может быть использована для подавления любого соперника, который встает на их пути.

Среди воинственных видов муравьев, известных как «истребители», превосходство над соперниками чаще всего заключается в превентивном захвате контроля над ресурсами. Прибыв в оспариваемую область «первым с наибольшим числом», как сказал генерал Натан Бедфорд Форрест о стратегии битвы в Гражданской войне в США, эти виды добиваются успеха, собираясь быстро и массово. После изгнания более робких видов муравьиные отряды могут блокировать других воинственных муравьев, не давая им собраться на месте в количестве, достаточном для того, чтобы дать отпор.

Слева: муравьи-мародеры на стебле травы в Сингапуре. Рабочие среднего размера отрывают семена, мелкие рабочие уносят их

Поскольку муравьи-мародеры не используют далеко ходящих разведчиков, этот вид редко первым оказывается на пиру. Но это не проблема: поток муравьев в рейде поглотит любого конкурента и удержит его в страхе – даже других муравьев-истребителей, в том числе кочевников[93]93
  Судя по близкому родственнику муравья-мародера, affinis. См.: S. M. Berghoff, U. Maschwitz, K. E. Linsenmair (2003). Influence of the hypogaeic army ant Dorylus (Dichthadia) laevigatus on tropical arthropod communities, Oecologia 135: 149–157.


[Закрыть]. Тактика муравьев-мародеров напоминает военную доктрину быстрого преобладания (rapid dominance), представленную в 1996 году американскими военными теоретиками и известную как «Шок и трепет». Применительно к людям нападение ставит противника в уязвимое положение, давая захватчикам чувство непобедимости, даже и неоправданное.

Ключевой целью быстрого достижения преобладания представляется навязывание подавляющего уровня «Шока и трепета» противнику немедленно или достаточно своевременно, чтобы парализовать его желание продолжать схватку. Грубо говоря, быстрое преобладание захватывает контроль над средой и парализует или так перегружает восприятие и понимание противником событий, что противник не может оказать сопротивления на тактическом и стратегическом уровнях[94]94
  H. K. Ullman, J. P. Wade (1996). Shock and Awe: Achieving Rapid Dominance. Washington, D. C.: Center for Advanced Concepts and Technology. P. 25.


[Закрыть].

Мародеры тоже переходят в наступление с первого контакта с чужими муравьями, будь то тысячи чужаков или всего парочка, несущая семечко. Чаще всего мелкие рабочие бросаются вперед в таком количестве, что другие виды отступают почти без борьбы. Даже если стычки происходят, мародеры одерживают победу, используя свою способность ударить первыми. Выкашивая врагов по нескольку штук за раз по мере наступления рейда, рабочие мелкого размера несут гораздо меньше потерь, чем если бы они столкнулись со всем противником сразу, аналогично результату стратегии «разделяй и властвуй» при крупномасштабных военных действиях людей[95]95
  N. R. Franks, L. W. Partridge (1993). Lanchester battles and the evolution of combat in ants // Anim. Behav. 45. P. 197–199.


[Закрыть]. Контроль над награбленным муравьями-мародерами, вероятно, останется абсолютным и непрерывным с момента первого контакта – ввиду разбитой и неспособной вызвать помощь другой стороны. В Сингапуре я наблюдал, как мародеры загоняют недружелюбных муравьев-портных на дерево, на котором этот вид, обитатель древесных крон, гнездился, а затем мародеры сотнями собирались на трапезу: они отрывали древесную кору и вертели ее кусочки между ротовыми частями и передними ногами, высасывая сок. Такая пища привлекает муравьев-мародеров только в скудные времена, и верно, к тому времени дождя не было уже неделю.

От ногохвосток и семян до лягушек и крупных фруктов – так мародеры наполняют рог изобилия. Они напоминают людей, которые применяют изречение «потому что оно там было» не только для объяснения покорения гор, но и для добавления лакомых кусочков в продуктовую корзину. Мародеры и люди – исключения из общего правила, гласящего, что в тропиках, где рядом живет столько разных организмов, большинство видов, подобно охотящимся на ногохвосток муравьям-капканам, специализируются в узкой нише, чтобы выжить в интенсивном соперничестве за ресурсы[96]96
  Еще одно неординарное исключение – паук-скакун Portia, который ловит в качестве добычи разнообразных пауков. См.: D. P. Harland, R. R. Jackson (2004). Portia perceptions: The umwelt of an araneophagic jumping spider. Complex Worlds from Simpler Nervous Systems. Ed. Frederick R. Prete. Cambridge, MA: MIT Press. P. 5–40. Дальнейшую информацию по экологической специализации см.: D. P. Vázquez, R. D. Stevens (2004). The latitudinal gradient in niche breadth: Concepts and evidence // Am. Nat. 164. P. E1–E19; и D. J. Futuyma, G. Moreno (1988). The evolution of ecological specialization // Annu. Rev. Ecol. Syst. 19. P. 207–233.


[Закрыть]. Муравьи-мародеры, наоборот, мешают любым претендентам на любую еду, преуспевают там, где прочие терпят неудачу, и превосходят ожидания, будучи гениями в конкурентной игре.

Одним прекрасным днем в Сингапурском ботаническом саду я положил перед наступающим рейдом фанеру метровой ширины. Муравьи пересекли ее гурьбой, что подтвердило мое подозрение, что их рейды не зависят от рабочих, находящих еду, и не идут по старым маршрутам. При этом я знал, что муравьи не дураки – их рейды замедляются в областях, которые мало что могут предложить, число рабочих в них снижается по мере оттягивания муравьев в гнездо, и если обнаружится нехватка продуктов, то вся армия отступит. Я решил выяснить, как изобилие или пространственное распределение добычи изменяют численность армии и направление ее наступления.

Склонность муравьев-мародеров к вегетарианству облегчила работу: труднее манипулировать гусеницами и сверчками, чем перекладывать фрукты и семена[97]97
  С тех пор аналогичные эксперименты были проведены с муравьем-кочевником Нового Света – например, перемещая добычу в подстилке и предоставляя ему дохлых насекомых, чтобы показать, что муравьи могут подразделить свои роевые рейды, создавая разнонаправленную схему поиска, более эффективную при расположенной островками еде. См.: N. R. Franks, N. Gomez, S. Goss, J. -L. Deneubourg (1991). The blind leading the blind in army ant raid patterns: Testing a model of self-organization // J. Insect Behav. 4. P. 583–607.


[Закрыть]. Нагруженный припасами из бакалеи на Орчард-роуд, я вернулся в Ботанический сад и рассыпал зерна для канареек линией, отходящей от магистральной фуражировочной дороги муравьев. Рабочим мародерам потребовалось совсем немного времени, чтобы покинуть хайвей и потечь вдоль этой линии. Они точно следовали за семенами, продолжая двигаться колонной, даже пройдя мимо и последних семян. Я запустил свой собственный рейд!

Влияло ли распределение корма на то, как продвигался рейд? Я насыпал горку зерен перед роем рабочих. Муравьи продолжали идти вперед несколько минут после того, как наткнулись на этот джекпот, а затем вернулись обратно к еде, где число их быстро возрастало. Рейд роем на этом закончился, а дополнительно прибывающие муравьи расходились от кучки зерен рейдами в виде сети ветвящихся колонн на площади нескольких квадратных метров (процесс, называемый избыточной мобилизацией, описан во второй главе).

Я уже видел, как муравьи-мародеры образуют подобные сети тропинок под деревьями, с которых падают фрукты, и таким образом быстро их находят. Хотя рейды колоннами неэффективны для ловли быстрой добычи, они показывают себя с лучшей стороны, когда дело касается распределения популяции фуражиров веером по большим площадям. Каждый раз, когда один из небольших рейдов сети встречает что-то вкусное, можно призвать в течение считаных минут с оживленной фуражировочной дороги любое количество рабочих, чтобы схватить и употребить это[98]98
  Рейды муравьев-мародеров могут начинаться с избыточной мобилизации в ответ на пищу, найденную на тропе или рядом с ней одним рабочим (глава 2). Другие муравьи используют одиночных фуражиров для обследования областей в этом направлении, включая излишек мобилизованных ранее и потерявших дорогу муравьев. Один муравей-кочевник на юго-западе США демонстрирует аналогичное поведение: после того как рейд начинает грабить расплод семьи муравьев, дальнейшие набеги колонны распространяются оттуда во всех направлениях, и в результате муравьи часто находят поблизости новые входы в гнезда. См.: H. R. Topoff, J. Mirenda, R. Droual, S. Herrick (1980). Behavioural ecology of mass recruitment in the army ant Neivamyrmex nigrescens // Anim. Behav. 28. P. 779–789.


[Закрыть].

А что, если приманка будет менее концентрированна? Моим следующим опытом было раскидать немного зерен шлейфом метровой ширины по одну сторону от рейда роем, пересекавшего поле, где в смысле еды было негусто. Рейд повернул и последовал по моему шлейфу по всей его 15-метровой длине, хотя я положил мало зерен – одно примерно на 20 квадратных сантиметров, то есть там было штуки три на площади с мою ладонь. Каким-то образом рейды отслеживают слабые изменения в плотности еды, даже притом что рабочие, набредающие на каждое зернышко, не знают о распределении этой еды в целом.

Как это получается? Хотя муравьи идут по исследовательским тропам на переднем крае рейда, их больше привлекают любые мобилизационные тропы, ведущие к еде, на которые они натыкаются. Когда на одной стороне рейда больше зерен, муравьев должно привлекать к ним накопление мобилизационных феромонов, оставленных успешными фуражирами с этого направления. Новоприбывающие рабочие склонны следовать по усиленным другими маршрутам, ведущим к богатым едой местам, отчего весь рейд поворачивает и следует за зернами, хотя ни один муравей не осознает, что происходит. Это замечательный пример того, что специалисты по искусственному интеллекту называют коллективным, или роевым, интеллектом, и таким образом рассматриваемый как целое рейд эффективно разбирается с проблемами, приспосабливаясь к изменениям в окружающем мире. Специалисты по ИИ описали бы рейд как «надежную» или «устойчивую» систему. На самом деле от компьютеров до мира природы продуманные с виду процессы часто возникают спонтанно от совместных действий несложно мыслящих индивидов вроде муравьев, без лидера, любого управления или централизованного контроля[99]99
  S. Garnier, J. Gautrais, G. Theraulaz (2007). The biological principles of swarm intelligence // Swarm Intell. 1. P. 3–31; и M. Dorigo, Th. Stützle (2004). Ant Colony Optimization. Cambridge, MA: MIT Press.


[Закрыть].

Я вернулся на Орчард-роуд и ради продолжения эксперимента опустошил полки с птичьим кормом. Такое впечатление, что для мародеров имело значение относительное обилие еды: когда рейд приносил много другой провизии, мне нужно было больше семян, чтобы изменить его курс. Казалось, рейды разумно реагировали на пищу самыми разными способами, на лету разветвляясь или изменяя направление, ширину и мощность потока муравьев. И пусть отсутствие разведчиков делало рейд слепым по отношению к отдаленным объектам добычи, совокупный ответ рабочих на расположенную поблизости еду позволял рейду в целом следовать за распределением пищи в хлебные места.

Ученые усматривают предмет бесконечного восхищения в том, что каждый муравей может действовать только локально, используя ограниченную информацию, тогда как сообщества в целом действуют глобально. Дарвин был прав, когда писал, что при всем, что делают муравьи со своими скромными способностями, «мозг муравья есть один из самых удивительных комплексов вещественных атомов, может быть, удивительнее, чем мозг человека»[100]100
  Ch. Darwin (1872). Descent of Man. London: John Murray, 1. P. 140.


[Закрыть]. Но истинная сила разума муравья проявляется на уровне сверхорганизма, когда эти мозги объединяются, чтобы для достижения общей цели совершить действия на уровне семьи. Льюис Томас, автор, который впервые познакомил меня с идеей сверхорганизма в моей юности, описал сообщество муравьев как «интеллект, своего рода живой компьютер, с ползающими битами-мыслями»[101]101
  L. Thomas (1974). Lives of the Cell. New York: Viking Press. P. 12; про семью муравьев, рассматриваемую как мозг, см.: W. Gronenberg (2008). Structure and function of ant brains: Strength in numbers // Myrmecol. News 11. P. 25–36.


[Закрыть].

Однажды после обеда я подумал: можно использовать способность мародеров следовать за рассыпанными семенами, чтобы раскрыть тайну. Каждый феромонный след имеет два направления. Как рабочие выбирают правильный путь к дому?[102]102
  M. W. Moffett (1987). Ants that go with the flow: A new method of orientation by mass communication // Naturwissenschaften 74. P. 551–553.


[Закрыть]

В большинстве случаев муравьи без проблем выбирают направление. Поскольку рабочие обычно находят еду на переднем крае рейда, то есть на конце тропы, то у каждого возвращающегося муравья есть лишь одно направление движения. Но по пути, однако, присоединяются другие тропы. Некоторые из троп не представляют проблемы: они разделяются под острыми углами, поэтому муравьи, направляющиеся в гнездо, сделают правильный выбор, если пойдут по пути, наиболее приближенному к прямой[103]103
  D. E. Jackson, M. Holcombe, F. L. W. Ratnieks (2004). Trail geometry gives polarity to ant foraging networks // Nature 432. P. 907–909.


[Закрыть]. И все же в лабиринте троп между рейдом и гнездом я видел множество ситуаций, в которых муравьи могли ошибаться направлением, но делали это редко. Почему? Положим, если сыпать семена дугой, соединяя одну точку на фуражировочной дороге с другой точкой, расположенной дальше на той же дороге, я смогу дать муравьям возможность выбора из двух одинаково годных направлений к гнезду. Я наблюдал, как отряды бросались от фуражировочной дороги, чтобы следовать линии семян вдоль каждого конца дуги. Каждый взявший зернышко муравей из продвигающегося фронта каждой колонны затем поворачивал обратно и нес его непосредственно назад к дороге. Когда продвигающиеся армии встречались, у муравьев появлялась возможность совершить полную петлю, и они часто так и делали, если не взяли зернышко. С их точки зрения они просто продолжали идти, куда шли, от гнезда. Рабочий, который подбирал зернышко после того, как прошел место встречи отрядов, не будет поворачивать назад, а скорее продолжит движение вперед – такой выбор в любой «нормальной» ситуации (не при петле) увел бы муравья дальше от гнезда.

Результат был таков, что все семена утекли от места встречи армий. Я назвал сегмент тропы шириной в сантиметр или два по обе стороны от этой точки переходной зоной, потому что муравьи, добирающиеся до семян на этом протяжении тропы, не были уверены в том, какое направление выбрать. Переходная зона обычно была около середины дуги, но я мог изменить ее местоположение, выкладывая зерна ближе к одной стороне дуги, отчего муравьи, находившие этот конец дуги, путешествовали дальше, чем они делали с другой стороны до слияния армий.

Сначала я предполагал, что муравьи промаркировали тропу чем-то вроде «стрелочного указателя», столь же невидимого для наших глаз, как и сам феромонный след, сообщающий коллегам: «Идите туда!» Но эта гипотеза рухнула, когда я дождался того, что семена почти кончились, а муравьи все еще двигались по дуге, не имея никакой ноши. Я высыпал новую кучку семян на дуге подальше от переходной зоны. Если тропа содержит указатель направления, все муравьи, берущие семена из новой кучки, должны были идти в том же направлении, в котором ранее уходили рабочие, бравшие семена с этого места. Вместо этого муравьи продолжали таскать семена в обоих направлениях. Пока рабочие еще убирали семена из новой кучки, я насыпал еще одну в другом месте дуги. Все муравьи, бравшие семена из первой кучки, проходили мимо второй и продолжали движение в том же направлении, в котором шли. Но, когда муравьи начали брать семена из второй, самой новой, кучки, все они следовали туда же, куда мимо них шли муравьи с ношей из первой кучки.

Другие эксперименты подтвердили это поведение: муравьи, берущие семена, шли в том же направлении, что и любой прохожий с едой (а если таких не было, то могли пойти и в том, и в другом направлении). Были ли они физически принуждены идти тем же путем, словно прохожие, унесенные толпой? Нет, семена не были достаточно громоздки, а носильщики были недостаточно многочисленны, – муравьи могли идти любым путем, каким им хотелось[104]104
  Среди оставляющих след муравьев плотность движения редко зашкаливает; скорее толкотня заставляет рабочих добавлять резервные маршруты, пока дороги не станут достаточно просторными, чтобы соответствовать движению. См., например, A. Dussutour, V. Fourcassié, D. Helbing, J. -L. Deneubourg (2004). Optimal traffic organization in ants under crowded conditions // Nature 248. P. 70–73.


[Закрыть]. Но казалось, будто несущие еду муравьи обращали внимание на то, что выбирают другие, и решали соответственно[105]105
  Теодор Шнейрла, пионер всех исследований муравьев-кочевников, считал, что муравьи-кочевники могли найти дорогу домой более или менее таким образом, хотя и предположил, что запах также может влиять на выбор направления на перекрестках их троп. См.: Th. C. Schneirla (1971). Army Ants: A Study in Social Organization. San Francisco: W. H. Freeman.


[Закрыть].

Как оказалось, этот подход «идти по течению» существенно важен для мародеров в качестве ответа на беспорядок. Раздавите муравья-мародера подошвой, и несколько рабочих, уловив феромоны тревоги, выпущенные телом, ринутся с тропы патрулировать, а при этом они нападают на все, что встречают по пути. Пока патрульные находятся в режиме защиты, переносящие еду муравьи совершают обход, очищая нарушенную территорию, бегая по тропе вместо того, чтобы продолжить свой путь к гнезду. Когда загруженные едой муравьи, находящиеся дальше по тропе, сталкиваются с этим обратным потоком, то они поворачиваются и присоединяются к исходящему потоку, в данном случае направленному от гнезда.

Если груженые участники обратного потока достигают конца тропы, они кружат и топчутся на месте, а потом поворачивают обратно к гнезду. Обычно так далеко они не уходят: по мере того как убегающие муравьи все шире и шире распределяются по тропе, их бешеный темп замедляется до нормальной походки, и они постепенно начинают снова поворачивать кругом под влиянием всех рабочих, несущих еду в «правильном» направлении к гнезду. В обоих случаях к тому времени, как муравьи возвращаются к той точке тропы, где имела место потасовка – где-то от пяти до двадцати минут спустя, – проблемы давно нет, и патрулирование почти прекратилось. Теперь возвращение домой безопасно.

За исключением таких чрезвычайных ситуаций, движение на оживленных дорогах муравьев-мародеров хорошо организовано, чтобы избегать заторов. Это не право– или левостороннее движение, как на человеческих дорогах. Скорее направляющиеся в гнездо муравьи держатся центра тропы, а идущие наружу держатся по краям. В центре легче передвигаться, там протоптано углубление, мало препятствий и присутствует высокая концентрация феромонов. Идущие с громоздкой ношей к гнезду муравьи оказываются там, потому что им трудно маневрировать. Ничего не несущие, идущие наружу муравьи могут быстро бежать по краям тропы, чтобы уворачиваться от груженых сородичей. Сходные по эффективности схемы передвижения возникают и среди людей. Вспомните, как пешеходы отклоняются к бордюру, когда пытаются обогнуть кого-то, поднимающего большой тюк на многолюдном тротуаре[106]106
  Более сложная теория lane formation разработана в I. D. Couzin, N. R. Franks (2003). Self-organized lane formation and optimized traffic flow in army ants // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B270. P. 139–146.


[Закрыть]. И в час пик, хотя никто об этом не задумывается, в особо узких местах скопления пешеходов люди будут перемещаться в противоположных направлениях – это схема, которую я видел и у муравьев-мародеров, там, где их пути сужаются и проходят под землей[107]107
  A. John, A. Schadschneider, D. Chowdhury, K. Nishinari (2008). Characteristics of ant-inspired traffic flow // Swarm Intell. 2. P. 25–41; A. Dussutour, J. -L. Deneubourg, V. Fourcassié (2005). Temporal organization of bi-directional traffic in the ant Lasius niger // J. Exp. Biol. 208. P. 2903–2912; и D. Helbing. P. Molnár, I. J. Farkas, K. Bolay (2001). Self organizing pedestrian movement // Envir. Plann. B28. P. 361–383. 4. Инфраструктура


[Закрыть].