Текст книги "Происхождение жизни. От туманности до клетки"

Глава 12
Альтернативная биохимия и водно-углеродный шовинизм

В предыдущих главах мы проследили возникновение жизни на планете Земля с начала и до стадии сложного РНК-мира, использующего витамины. Теперь попробуем оценить возможность зарождения жизни в других условиях и на иной химической основе. Если на современной Земле мы можем легко отличить живые организмы (животные, растения, простейшие, бактерии, вирусы) от неживых систем, то по отношению к другим планетам нам придется определиться, что считать жизнью. Земная жизнь отличается от неживой природы множеством признаков, но какие из них обязательны для любой формы жизни, а какие обусловлены историческим путем ее развития на нашей планете, понять не так-то просто.

Многие ученые давали свои определения жизни. Очень часто они оказывались просто списком признаков, таких как рост, размножение, обмен веществ, самоорганизация, приспособляемость, наследственность, генетический код и возможность смерти. Эти списки не отражают представления о связи признаков между собой, не дают обоснования их независимости и достаточности для определения жизни. Хорошее определение должно охватывать базовые принципы организации и движущие силы явления, но в случае жизни дать такое определение оказалось очень трудно (Ruiz-Mirazo et al., 2004).

Пожалуй, наиболее серьезное и всестороннее обсуждение вопроса «Что такое жизнь?» проходило на экспертных советах NASA. Понятно, что искать в космосе жизнь, похожую на земную, проще, поскольку мы лучше представляем, что и где ищем – небесные тела, на которых как минимум есть жидкая вода. Представление о том, что любая инопланетная жизнь в главных чертах похожа на земную, критиковал великий астроном и член экспертного совета NASA Карл Саган. Он назвал эту позицию «водно-углеродным шовинизмом» и считал, что она обусловлена недостатком воображения.

Организаторов космических исследований беспокоит возможность того, что мы встретим жизнь в Солнечной системе, но наш «водно-углеродный шовинизм» помешает нам опознать ее как жизнь. Это будет очень обидно и, кроме того, вызовет вопросы о бездарно потраченных деньгах налогоплательщиков. Поэтому исследователи собрали группу ведущих ученых и попросили их максимально подробно рассмотреть все возможные варианты жизни, наметить пути экспериментальной проверки этих предположений и дать рекомендации по устройству приборов, которые надо ставить на космические зонды для обнаружения тех или иных форм жизни на Марсе, Европе, Титане или в других местах Солнечной системы.

По результатам работы экспертных советов в экзобиологических программах NASA было принято такое рабочее определение: «Жизнь – это химическая система, способная к дарвиновской эволюции[6]6
  Строго говоря, если мы найдем химическую систему, эволюционирующую не по Дарвину, а по Ламарку, то ее тоже следует считать живой.


[Закрыть]» («The Limits of Organic Life in Planetary Systems», 2007). Что это значит?

Детали живых систем – это разнообразные и сложные органические молекулы. Между ними происходят упорядоченные химические реакции – обмен веществ. Обмен веществ регулируется и ускоряется специальными катализаторами – ферментами. Структура ферментов записана в наследуемой информации – геноме. Геном тоже представляет собой специальную молекулу – ДНК или РНК. Существуют нехимические системы, способные к дарвиновской эволюции. Вы можете организовать такую систему у себя на компьютере, установив на него какую-нибудь среду эволюционного программирования, например DEAP. Поскольку эволюционирующие программы в компьютере не имеют отношения к химии, мы не считаем их живыми.

Для эволюции по Дарвину (путем случайных мутаций и естественного отбора) необходимы и достаточны четыре условия. Во-первых, эволюционирующие единицы (организмы или программы) должны порождать собственные копии (размножение). Во-вторых, копирование должно быть не совсем точным (мутации). В-третьих, ошибки копирования должны передаваться следующим копиям (наследственность). И, наконец, ошибки копирования должны влиять на вероятность дальнейшего копирования данной программы или организма (отбор). Известны химические системы, способные к размножению. Например, кристалл, растущий в насыщенном растворе соли, можно расколоть, и осколки станут центрами роста новых кристаллов. Более того, в этом случае возможно появление дефектов, т. е. мутации. Но эти дефекты не наследуются: структура кристалла определяется строением атомов и молекул, из которых он строится, а не структурой затравки. Поэтому такая система тоже не может считаться живой. Автокаталитические химические системы также обладают способностью к размножению своих единиц (например, молекул сахаров в реакции Бутлерова), но не имеют наследственности.

В биохимии широко используется принцип конструктора LEGO. Большие молекулы строятся из мономеров – маленьких кирпичиков, соединенных однотипными связями: белки – из аминокислот, ДНК – из нуклеотидов, полисахариды (целлюлоза, крахмал) – из сахаров. Структура мономера образована прежде всего атомами углерода, соединенными прочными связями C–C. Мономеры между собой связаны менее прочными связями: эфирными (С-О) или пептидными (-СO-NH-). В водной среде разрыв этих связей с участием воды (гидролиз) происходит без затрат энергии, нужен только подходящий катализатор.

С одной стороны, такое устройство позволяет легко разбирать ненужные белки и РНК на мономеры и собирать из них новые белки и РНК без повреждений самих мономеров. С другой стороны, в процессе обмена веществ прочные углерод-углеродные связи внутри аминокислот и нуклеотидов приходится образовывать и разрывать, чтобы создать новые вещества и утилизировать ненужные. Иными словами, основные химические связи в молекулах, составляющих живой организм, должны быть «по умолчанию» достаточно прочными, но должен существовать способ их ослабить, чтобы превращать одни вещества в другие.

В случае нашей земной жизни эти свойства реализованы с помощью углерода, кислорода, азота и водорода. Атомы углерода образуют прочные связи друг с другом и с водородом, поэтому соединения этих двух элементов (углеводороды) химически неактивны. Даже высокоразвитая жизнь с эффективными ферментами с трудом справляется с их расщеплением: лишь немногие бактерии способны питаться углеводородами, например, нефти, поэтому ее разливы и опасны для окружающей среды. Для ослабления связей С-С в биохимии используется, как правило, кислород. Карбонильная группа (С=О) в молекулах придает им химическую активность и позволяет легко создавать и разрушать связи С-С. Если вспомнить, как происходит образование новых и разрыв старых связей C–C в реакциях обмена веществ, то окажется, что почти всегда в этом участвует карбонильная группа. Она есть в составе ацетил-КоА, кетокислотах цикла Кребса и сахарах. Если необходимо соединить или разорвать углерод-углеродную связь там, где этой группы нет, то она сначала будет создана путем окисления, а затем использована для изменения скелета молекулы. Иногда вместо нее применяется иминогруппа (C=NH) с похожими свойствами.

Для хранения и копирования генетической информации очень удобны полимеры, образующие, подобно ДНК, две параллельные[7]7
  Строго говоря, две цепи в ДНК антипараллельны (направлены навстречу друг другу), но нет оснований считать, что это обязательное требование к генетическим полимерам.


[Закрыть] цепи, которые обеспечивают избыточность хранения, возможность исправить возникшие повреждения и простой механизм копирования: две цепи разделяются, и на каждой из них собирается новая парная ей цепь. Для генетического полимера желательно, чтобы он принимал линейную форму, а не сворачивался в клубки. ДНК содержит фосфатные группы, которые в воде несут отрицательный электрический заряд. Электростатическое отталкивание этих фосфатных групп способствует поддержанию относительно прямой формы ДНК. Наконец, физические и химические свойства генетической молекулы должны минимально зависеть от ее последовательности, несущей информацию, чтобы не нарушать взаимодействие с системой копирования. Это тоже достигается благодаря электрическому заряду фосфатных групп, распределенных по длине ДНК. Аналог ДНК, в котором фосфаты заменены на незаряженные диметилен-сульфоновые мостики (SNA – sulfone-linked DNA analog), сворачивается в клубки подобно белкам, его свойства (растворимость, способность к реакциям) сильно зависят от последовательности. В обычной ДНК соединение оснований в пары упорядочено тем же электрическим зарядом остова молекулы: остовы двух цепей отталкиваются друг от друга, и поэтому основания могут контактировать друг с другом только одной своей стороной, наиболее далекой от остова. В двухцепочечной форме SNA азотистые основания двух цепей соединяются не только в уотсон-криковские пары (А с Т и Г с Ц), но и множеством других способов, используя любые стороны молекулы, а не только самую дальнюю от остова цепи.

В качестве ферментов в земной жизни используются в основном белки. Есть два самых распространенных способа, с помощью которых разные ферменты ускоряют нужные химические реакции и подавляют побочные. Это связывание реагирующих молекул так, чтобы они контактировали только нужными сторонами, и проведение реакции в «кармане», внутри молекулы фермента, в относительно безводной среде. И то и другое требует, чтобы молекула фермента была определенным образом свернута. Белки идеально подходят для сворачивания, потому что остов белковой цепи лишен глобального электрического заряда. Аминокислоты в белке соединяются пептидными связями (-CO-NH-). Каждая такая связь несет небольшой отрицательный заряд на кислороде и небольшой положительный – на водороде, т. е. является диполем[8]8
  Диполем называют систему из двух электрических зарядов равной величины, но разных знаков, находящихся на малом расстоянии друг от друга.


[Закрыть]. Благодаря притяжению между диполями белки образуют свернутые структуры, такие как альфа-спираль и бета-слой (подробнее в главе 13). Другие типы связи между мономерами, например эфирная С-О-С, не обладают дипольными свойствами. Возможны только два аналога пептидной связи с аналогичными дипольными свойствами – сульфонамидная (-SO₂-NH-) и фосфонамидная связь (-HPO₂-NH-) (рис. 12.1).

Всякий раз, когда мы задаем вопросы «Почему так?» и «Почему бы не по-другому?» об устройстве живых систем, возможны три группы ответов. Во-первых, выбор одного варианта из нескольких возможных может быть функциональным: жизнь пробовала разные варианты, и самый выгодный вытеснил все прочие. Во-вторых, выбор мог быть результатом исторической случайности: пространство вариантов устройства молекул очень велико (только для небольшого белка из 100 аминокислот возможны 20100 вариантов последовательности – это гораздо больше, чем атомов во Вселенной), и жизнь, что очевидно, не могла перепробовать все возможные варианты. В-третьих, выбор может быть рудиментарным: когда-то давно он был функциональным и лучше всего подходил для решения какой-то проблемы, которая давно уже неактуальна, а потом менять что-либо было уже поздно.

Можно проиллюстрировать три типа приведенных ответов на примере выбора азотистых оснований. Пара А-Т связана слабее, чем G-C (две водородных связи, а не три). Если заменить аденин на аминоаденин, то пара аА-Т будет тоже иметь три водородные связи. Такая замена позволила бы повысить точность копирования ДНК. Однако аминоаденин в ДНК не используется. Возможное функциональное объяснение: для оптимальной работы генома нужен выбор между сильными и слабыми связями в парах нуклеотидов. Рудиментарное объяснение: аденин устойчив к ультрафиолетовому излучению. В современных клетках это свойство аденина больше не важно, но менять аденин на другие молекулы уже слишком сложно. Объяснение путем исторической случайности: аденин легко образуется абиогенно из цианида или формамида, в отличие от аминоаденина, поэтому генетические механизмы сформировались раньше, чем появилась возможность попробовать аминоаденин.

Во всех случаях, когда мы спрашиваем «Почему бы не по-другому?», полезно пытаться придумать все три типа ответов, даже если мы не можем экспериментально их проверить.

Биомолекулы на 99 % состоят из четырех элементов: углерода, водорода, кислорода, азота. Оставшийся процент приходится в основном на фосфор и серу. Какие общие свойства отличают эти элементы?

Во-первых, их очень много: все они, кроме фосфора, входят в десятку самых распространенных во Вселенной (рис. 12.2). Во-вторых, все эти элементы отличаются малыми размерами атомов. Размер атома определяется радиусом, на котором находятся самые внешние (валентные) электроны, и сложно зависит от положения атома в таблице Менделеева. В каждом периоде размер атома уменьшается с повышением атомного номера, потому что заряд ядра растет, и притяжение электронов к ядру усиливается. Но при переходе к следующему периоду появляется следующая электронная оболочка, и размер атома увеличивается скачком. C, N, O, P, S занимают правый верхний угол таблицы Менделеева и являются самыми маленькими атомами с валентностью 2 (O), 3 (N), 4 (C), 5 (P) и 6 (S), а водород – самый маленький атом с валентностью 1. В-третьих, все они, кроме водорода, образуют двойные и тройные химические связи. Помимо С, N, O, P и S стабильные двойные связи известны только у хлора, брома, мышьяка и селена.

Молекулы с двойными связями очень важны в биологии. Это азотистые основания (аденин, гуанин, цитозин, урацил), большинство витаминов, гем, хлорофилл и многие другие. Благодаря длинным системам сопряженных двойных связей биомолекулы могут взаимодействовать с видимым светом, обеспечивая окраску и фотосинтез. Кольцевые системы двойных связей в азотистых основаниях обеспечивают их плоскую форму и стэкинг-взаимодействие между соседними основаниями. Стэкинг-взаимодействие облегчает рост цепи при копировании и повышает устойчивость ДНК к ультрафиолету.

Сера и фосфор играют особую роль в биохимии. Их связи с другими атомами менее прочные, чем связи углерода, кислорода и азота. Поэтому фосфор и сера незаменимы в нестабильных промежуточных веществах биохимических реакций, для временного хранения энергии и переноса групп атомов с одних молекул на другие. Энергия, запасенная в фосфоэфирных (P-O-P и P-O-C) связях таких веществ, как АТФ, ацетилфосфат и креатинфосфат, используется для сшивания аминокислот в белки, нуклеотидов – в ДНК и других химических реакций. Сера используется для переноса кислотных групп на коферменте А (ацетил-КоА, сукцинил-КоА и т. д.), при этом энергия, запасенная в тиоэфирной связи (C-S-CO), расходуется на создание новых связей С-С. Другой серосодержащий кофермент, S-аденозил-метионин, аналогично переносит метильные (CH₃) группы и тоже участвует в создании новых связей С-С.

Углерод образует до четырех прочных связей с другими атомами, и из него легко строятся цепочки и разветвленные молекулы. Кремний практически не уступает ему в этом отношении (рис. 12.3). Более того, на поверхности Земли кремния в 150 раз больше, чем углерода, следовательно, доступность углерода не была причиной его выбора для биохимии.

Хотя кремний действительно находится под углеродом в таблице Менделеева и во многом похож на него по свойствам, между ними есть и серьезные различия. Кремний обладает большим атомным радиусом, чем углерод, и поэтому прочность связи Si-Si вдвое меньше, чем связи C–C, а Si-H– меньше, чем C-H. Углерод легко образует двойные связи, в которых расстояние между атомами меньше, чем в обычных.

Кремний из-за большего размера атома практически не способен участвовать в двойных связях. В оксиде углерода CO₂ углерод связан двойными связями с двумя атомами кислорода, и при обычных условиях СО₂ – газ. В оксиде кремния SiO₂ каждый атом Si связан одинарными связями с четырьмя атомами кислорода, каждый из которых образует мостик между двумя атомами кремния. Поэтому SiO₂ образует твердые тугоплавкие кристаллы, например кварц.

Многие соединения кремния более химически активны, чем их аналоги с углеродом. Если метан (СН₄) не реагирует с водой ни в обычных условиях, ни при сильном нагревании, то силан (SiH₄) при комнатной температуре быстро разлагается водой с выделением водорода и кремниевой кислоты:

SiH₄ + 3H₂O → 2H₂ + H₂SiO₃.

В подобные реакции вступают и многие другие соединения кремния, где атомы кремния не связаны с кислородом или азотом. Химик сказал бы примерно следующее: «Кремний – элемент третьего периода, поэтому его атом имеет незаполненные 3d-орбитали, которые позволяют ему проявлять электрофильные свойства и легче вступать в реакции с нуклеофилами».

Так что кремний, с одной стороны, образует очень прочные и устойчивые связи с кислородом, которые, в отличие от связей С-С, практически невозможно ослабить, а с другой – большинство других его химических связей неустойчивы в присутствии воды, аммиака и кислот. Поэтому практически в любых известных в космосе условиях кремний находится в виде устойчивых кристаллов оксида кремния и силикатов, иногда – карбидов и нитридов кремния, но не образует тех сложных молекул, которые получены в лаборатории. Углерод же не только на планетах, но и в межзвездных газово-пылевых облаках легко образует разнообразные органические соединения.

Известны и другие элементы, которые образуют сложные и разнообразные молекулы. Например, сосед углерода слева в периодической системе – бор. Его атом имеет три валентных (образующих химические связи) электрона, поэтому с кислородом образует три связи (например, в борной кислоте H₃BO₃). При этом атом бора не может достроить свою внешнюю электронную оболочку до восьми и образует уникальные дополнительные связи, охватывающие сразу три атома (рис. 12.4, справа).

В паре с азотом он может образовать близкие аналоги органических соединений углерода: например, боразол – неорганический аналог бензола. К сожалению, большинство соединений бора химически очень активны и легко реагируют с водой, образуя борную кислоту. Но это не главный недостаток бора. Гораздо хуже то, что во Вселенной его крайне мало, примерно в 1 млн раз меньше, чем углерода. Ядра атомов бора менее устойчивы, чем ядра углерода и гелия, и в звездах бор быстро превращается в гелий и углерод. Те скромные количества бора, которые все же есть, образовались в результате ядерных реакций в газово-пылевых облаках под действием космических лучей. Таким образом, существование жизни на основе бора запрещено ядерной физикой.

Очень экзотические сложные молекулы могут быть возможны на основе азота при сверхвысоких давлениях. Как предсказано в работах Артема Оганова (профессор Нью-Йоркского университета в Стоуни-Брук и Сколковского института науки и технологий), при давлениях выше 360 000 атмосфер азот может образовывать устойчивые разнообразные цепочки, кольца и плоские слои. Разнообразие азотоводородных молекул в этих условиях не уступает разнообразию углеводородов при обычном давлении (рис. 12.5). К сожалению, это разнообразие известно только по квантово-механическому моделированию поведения атомов и молекул. Проверить эти расчеты экспериментально очень трудно, потому что такие уровни давления достижимы лишь в очень малых объемах на гидравлических прессах с алмазными столами. В природе подобные условия могут существовать в глубинах водно-аммиачно-метановых океанов Урана и Нептуна.

Много шума вызвала публикация, сообщавшая о бактерии, которая заменила часть фосфора в своих клетках на мышьяк (Wolfe-Simon et al., 2010). Однако более тщательные исследования опровергли этот результат. Как оказалось, это просто бактерия, устойчивая к мышьяку, в том числе и внутри клетки. В состав ее ДНК и других веществ входит фосфор, а не мышьяк, как и у всех других земных организмов.

Как мы видим, реальной альтернативы углероду, кислороду и азоту не существует. Но, может быть, на основе этих же элементов возможна другая биохимия, непохожая на земную? Такое исключить нельзя. Возможны, например, другие растворители, кроме воды, и в них неизбежно будет совсем другая биохимия. Единственное действительно уникальное свойство воды – меньшая плотность льда по сравнению с жидкой водой. Благодаря этому водоемы зимой замерзают с поверхности, и потом слой льда замедляет потерю тепла и предотвращает полное промерзание. В озерах из других жидкостей при охлаждении твердое вещество будет тонуть, и полное промерзание наступит быстро. С точки зрения обитателей озера эта особенность воды очень полезна. Но для биосферы в целом, наоборот, такое поведение воды вредно. Лед на поверхности озер и морей отражает солнечный свет гораздо лучше, чем вода, что приводит к дополнительному остыванию планеты. Поэтому наступление ледников – самоподдерживающийся процесс. Если бы вместо воды наши моря состояли из любой другой жидкости, то климат планеты Земля был бы устойчивее.

Очевидный кандидат на замену воды – жидкий аммиак. Его молекулы тоже полярны и образуют много водородных связей, он остается жидким в широком диапазоне температур (от –78 до –33 °C при обычном давлении) и хорошо растворяет разные полярные вещества. В аммиачном растворе биохимия неизбежно будет другой, так как карбонильные (С=О) группы, очень важные для нашей земной биохимии, в аммиаке быстро превращаются в иминогруппы (C=NH). В среде аммиака иминогруппы обеспечивают такие же перестройки углеродных скелетов, как C=O в воде. Аммиак по сравнению с водой имеет тот недостаток, что в нем гораздо лучше растворяются неполярные молекулы. Поэтому липидные мембраны, ограничивающие наши клетки в водной среде, в аммиаке будут работать плохо.

Если мы посмотрим на нашу Солнечную систему, то увидим, что, в отличие от воды, аммиак в чистом виде в ней не встречается. Везде, где есть много аммиака, он смешан с водой и часто еще с метаном, будь то бездонные океаны Урана и Нептуна, ледяные кометы, спутники дальних планет и объекты пояса Койпера. На Титане водяной лед содержит 10–15 % аммиака. Под ледяной корой Титана находится глубокий водно-аммиачный океан. Водно-аммиачная смесь по нескольким признакам лучше подходит для биохимии, чем чистый аммиак. По сравнению с ним она замерзает при еще более низких температурах (до –96 °C) и не растворяет углеводороды, поэтому в ней возможно существование липидных мембран, как и в воде. В водно-аммиачной смеси реакции обмена веществ могут происходить с помощью как С=О групп, так и C=NH, что допускает бóльшую гибкость, чем наша земная биохимия.

Еще один возможный растворитель – серная кислота. Она замерзает при +10 °C и кипит при +290 °C, прекрасно растворяет разные вещества и встречается в космосе в чистом виде, например в облаках Венеры. На поверхности планет, потерявших воду аналогично Венере, но более прохладных, возможно существование жидкой серной кислоты. В серной кислоте достаточно легко идут разные химические реакции, и роль карбонильной группы С=О в ней может играть просто двойная связь между атомами углерода: С=СН₂ (рис. 12.6).

Хотя мы не можем предсказать, какие молекулы будут использоваться живыми существами в аммиаке или серной кислоте, понятно, что наши азотистые основания не подойдут для генетических полимеров в такой среде. Уотсон-криковские пары образуются только в нейтральной среде (pH от 6 до 9). В кислой среде к аминогруппам (NH₂) аденина и цитозина присоединяются протоны, дающие положительный заряд, а в щелочной среде, наоборот, гуанин и урацил теряют протоны и получают отрицательный заряд на месте карбонильной группы (С=О). И то и другое нарушает водородные связи между основаниями и делает эти основания непригодными для хранения генетической информации. Поэтому все микробы, населяющие сильнокислые или щелочные среды на Земле, поддерживают внутри клетки нейтральный pH, даже если на это уходит много энергии.

Еще воду можно заменить жидкой углекислотой. При обычном давлении она не существует (сухой лед сразу переходит в газ, минуя жидкую стадию), но при повышении давления становится жидкостью. При давлении 70 атмосфер СО₂ остается жидким в диапазоне температур от –50 до +31 °C, а при более высоких температурах и уровнях давления переходит в сверхкритическое состояние. Сверхкритическое состояние вещества наступает при температуре и давлении выше критической точки (для СO₂ это 31 °C и 74 атмосферы, для воды – 374 °C и 218 атмосфер), оно сочетает плотность жидкости и подвижность газа и растворяет разные вещества гораздо активнее, чем обычная жидкость.

Жидкая углекислота растворяет многие вещества не хуже воды. Более того, она во многом совместима с существующей биохимией. Например, липазы и ряд других ферментов в сверхкритическом СО₂ работают даже активнее, чем в водной среде, и в биотехнологии это свойство уже нашло применение. Хотя сверхкритический СО₂ используется для мягкой стерилизации пищевых продуктов, его антибактериальное действие связано только с растворением клеточных мембран. Ни белки, ни нуклеиновые кислоты в СО₂ не страдают. Известны штаммы плесени и бактерий (например, Pseudomonas putida), которые благодаря особому составу липидов устойчивы к некоторым органическим растворителям. Они сохраняют жизнеспособность и в сверхкритическом СО₂ (Budisa и Schulze-Makuch, 2014).

Как оказалось, существуют природные микробные сообщества, приспособленные к жизни в жидкой углекислоте. На дне Окинавского желоба (Восточно-Китайское море) были найдены гидротермальные поля, на которых из недр на поверхность дна выходит жидкий СО₂. Японские океанологи, исследуя этот район, обнаружили на поле Йонагуни Кнолл IV на глубине 1380 м целое озеро жидкого СО₂, скрытого в толще осадков на морском дне (Inagaki et al., 2006). Диаметр озера достигает 200 м, толщина слоя жидкого СО₂ – около 30 см, температура – от +3 до +10 °C. В пропитанных СО₂ неконсолидированных глинистых осадках над озером обитает разнообразное микробное сообщество с численностью до 1 млрд клеток на 1 см³, которое питается, окисляя идущий снизу метан и сероводород. В толще углекислотного озера есть те же самые микробы, но их численность меньше. Так что среда жидкого СО₂ вполне совместима с жизнью, и она может иметь много общего с привычной нам жизнью в водной среде. Если на Земле жидкий СО₂ встречается в отдельных местах на глубине, то на более массивной планете («суперземля»), получающей меньше солнечного тепла, возможны океаны жидкого СО₂ с небольшой примесью воды на поверхности. Жизнь на такой планете может использовать белки и нуклеиновые кислоты, похожие на земные, но иметь совершенно другие материалы клеточных мембран.

Еще один возможный альтернативный растворитель – формамид (NH₂CHO). Этот органический растворитель достаточно безопасен для живых клеток. Он даже используется в смесях для криоконсервации тканей и клеток, так как защищает их мембраны от разрыва ледяными кристаллами. Формамид легко образуется при взаимодействии синильной кислоты с водой. Он остается жидким при температурах от +3 до +220 °C, и по удельной теплоте испарения сравним с водой. Формамид растворяет большинство веществ, растворимых в воде. Как мы помним по предыдущим главам, очень вероятно, что наша земная жизнь делала самые первые шаги не в воде, а в водно-формамидных растворах. Можно себе представить планету, на которой формамид образует не только маленькие лужицы, но и озера, и моря. Жизнь в такой среде может иметь те же азотистые основания, что и у нас, но, скорее всего, другой набор аминокислот и другие клеточные мембраны.