Читать книгу "Альгология и микология. Практикум"

2.8. Отдел Зигомикота (Zygomycota)

Характерной особенностью грибов данного отдела является полное отсутствие жгутиковой стадии. Вегетативное тело представлено разветвленным многоядерным мицелием, в клеточных стенках которого содержится хитин в комплексе с хитозаном. Мицелий ценотический, иногда достигающий существенной морфологической дифференциации, с тенденцией к образованию многоклеточности. Об этом свидетельствует то, что у части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, разделяющие мицелий на отдельные многоядерные фрагменты. У паразитов беспозвоночных (энтомофторальные и зоопагальные грибы) мицелий изначально многоклеточный.

Бесполое размножение осуществляется путем фрагментации мицелия, неподвижными спорами, развивающимися внутри спорангиев (спорангиоспоры) или на конидиеносцах (конидии). Половой процесс – зигогамия. Основная часть жизненного цикла этих грибов приходится на гаплоидную фазу.

Отдел Зигомикота включает около 600 видов, относящихся к двум классам: Зигомицеты (Zygomycetes) и Трихомицеты (Trichomycetes). Подавляющее большинство их представителей являются наземными организмами. В основном это почвенные сапротрофы, реже паразиты ряда беспозвоночных, грибов, высших растений, теплокровных животных и человека.

Грибы этого класса имеют хорошо развитый ценотический мицелий, дифференцированный на столоны и ризоиды. С возрастом их мицелий становится септированным. Жгутиковые стадии отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется спорами или конидиями. Половой процесс – зигогамия, т.е. слияние содержимого двух не дифференцированных на гаметы одно– или многоядерных клеток (гаметангиев). Продукт оплодотворения – зигота, или зигоспора, – покрывается многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. После периода покоя зигоспора прорастает. При этом ее копуляционные диплоидные ядра редукционно делятся и из зигоспоры вырастает росток мицелия, на вершине которого развивается зародышевый спорангий. Внутри такого спорангия формируется множество одноядерных гаплоидных спор, в отличие от многоядерных спор, возникших бесполым путем. Большинство зигомицетов – почвенные сапротрофы. Имеются и паразитные формы.

По уровню организации и дифференцировки таллома, особенностям развития, морфологии анаморф и другим признакам класс подразделяют на 6 порядков. Наиболее изученными и важными из них являются мукоральные и энтомофторальные.

Порядок Мукоральные (Mucorales). Мукоральные грибы имеют хорошо развитый несептированный мицелий, достигающий в длину несколько сантиметров. Воздушный мицелий у многих представителей образует столоны – маловетвящиеся гифы с дугообразным ростом: растущая вверх гифа изгибается вниз и на месте ее соприкосновения с субстратом образуется пучок коротких ризоидов, а затем рост гифы продолжается и вырастает новый дугообразный столон. В старых гифах появляются перегородки, по которым такой мицелий может распадаться на отдельные клетки – оидии. Они приобретают шаровидную форму и размножаются почкованием (так называемые мукоровые дрожжи). Изредка образуются хламидоспоры.

Бесполое размножение осуществляется также спорангиоспорами и конидиями. Спорангиоспоры образуются в спорангиях, т.е. эндогенно. Типичные спорангии содержат 60 – 100 и более спор и располагаются на приподнятых над субстратом простых или разветвленных спорангиеносцах, которые заканчиваются шаро-, эллипсовидной, конической или грушевидной колонкой. Форма колонки служит важным систематическим признаком.

Другой тип спороношения у этих грибов представлен постепенным переходом от малоспорового спорангия к типичной конидии. Здесь спорангии мелкие, шаровидные, без колонки, с исчезающей оболочкой, содержащие не более 4 – 5 спор. Это так называемые спорангиолы, в которых количество спор может быть доведено до одной. Эта спора срастается с оболочкой спорангиолы и таким образом образуется конидия. У одного и того же вида могут одновременно встречаться спорангии и спорангиолы. В цикле развития мукоральных доминирует бесполое размножение.

Рис. 2.16. Pilobolus: а - зрелый спорангиеносец; б - отбрасывание спорангия; в – общий вид спороношения

Половой процесс – зигогамия с образованием зигоспор.

Большинство мукоральных грибов ведут сапротрофный образ жизни в виде плесени на пищевых продуктах (преимущественно на плодах и овощах, реже на молочных продуктах, мясе, зерне). Некоторые представители являются возбудителями болезней у человека и животных. Ряд видов мукоральных, обладающих высокой ферментативной активностью, используются в пищевой промышленности и приготовлении спиртных напитков.

Порядок включает около 400 видов, распределяющихся в 8 семействах по признаку бесполого размножения. Типичными представителями порядка являются роды пилоболус, мукор, ризопус и др.

Род пилоболус (Pilobolus) одноименного семейства включает грибы с бесцветным разветвленным мицелием. Короткие (до 10 мм) неветвящиеся спорангиеносцы, вздутые на вершине и оканчивающиеся приплюснутым черным спорангием (рис. 2.16), формируются из особых клеток гиф субстратного мицелия – трофоцист. При созревании под действием тургорного давления спорангии с силой отбрасываются на расстояние более 1 м. Приклеившись к траве, спорангии вместе с ней попадают в пищеварительный тракт животных, где разрушаются. Освободившиеся при этом споры вместе с экскрементами выходят наружу и прорастают.

Рис. 2.17. Mucor mucedo: a – мицелий со спорангиеносцами и спорангиями; б, е, г - половой процесс и развитие зиготы; д, е, ж - развитие спорангия; з - зрелая зигота и ее прорастание

Известно 8 видов в зонах умеренного климата. В Беларуси распространены П. кристаллический (Р. crystallinus) и П. росянистый (Р. roridus), встречающиеся на конском навозе.

Род мукор (Мисог) одноименного семейства объединяет грибы с хорошо развитым ветвящимся мицелием, пронизывающим субстрат (рис. 2.17). Старые отмершие части мицелия отделяются от последнего перегородками. В жидких сахаристых субстратах мицелий часто распадается на оидии, способные почковаться. Имеются хламидоспоры.

От мицелия вверх поднимаются спорангиеносцы, несущие спорангии в виде округлых шаровидных головок. Спорангии без апофизы, с колонкой и расплывающейся оболочкой. Споры, попав в благоприятные условия, дают начало новому поколению. Большинство видов гетероталличны.

При половом процессе между гифами образуются поперечные выросты (суспензоры), растущие навстречу друг другу (см. рис. 2.17). На концах этих выростов отделяются перегородками многоядерные клетки (гаметангии), при соприкосновении которых их содержимое сливается. Образовавшаяся при этом зигота, внутри которой сливаются и ядра, покрывается плотной многослойной, скульптурированной снаружи оболочкой и становится зигоспорой. Суспензоры, или подвески, остаются связанными с зиготой. После некоторого периода покоя зигоспора прорастает короткой гифой со спорангием на конце. Прорастанию зиготы предшествует редукционное деление ядра.

Известно более 150 видов, распространенных по всему земному шару. Значительная часть из них отмечена на растительных остатках, экскрементах животных, почве и пищевых продуктах. Типичными представителями являются М. головчатый (М. mucedo), М. зимующий (М. hiemalis), М. серо-охристый (М. griseo-ochraceus) и др.

У рода ризопус (Rhizopus) колонии грибов образованы хорошо развитым воздушным мицелием, обычно дифференцированным на столоны, спорангиеносцы и ризоиды. Столоны – толстые, дуговидно изогнутые гифы. Спорангиеносцы простые, расположены на столоне пучками (по 2 – 4). Спорангии крупные, шаровидные, с колонкой, при созревании часто спадающиеся и приобретающие колокольчатую или грибовидную форму (рис. 2.18). Некоторые виды образуют хламидоспоры. Большинство представителей гетероталличны.

Известно 11 видов ризопуса, в том числе в Беларуси 5. Ризопусы развиваются сапротрофно, и только некоторые паразитируют. Наиболее распространенный вид Р. черный (Rh. nigricans) — возбудитель черной, или хлебной, плесени. Он часто встречается на заплесневевшем хлебе. Кроме того, он поражает плоды клубники и земляники, что сопровождается отмиранием завязи у цветков, а также может являться причиной мягкой гнили клубней картофеля.

Рис 2.18. Rhilopus: 1 – спорангиеносцы; 2 – спорангии; споры; 4 – колонка; 5 – столон; 6 – ризоиды

Порядок Энтомофторальные (Entomophthorales). У представителей этого порядка мицелий вначале одноклеточный, затем септированный, способный распадаться на оидии или хламидоспоры. Конидиеносцы простые или ветвящиеся, цилиндрические или булавовидные, на концах несут по одной конидии. Конидии одноклеточные, бесцветные, гладкие, с двойной оболочкой, при созревании отбрасываются на расстояние до 3 см вследствие разрыва оболочки, оставляющей у вершины конидиеносца небольшую бахрому в виде воротничка. У некоторых грибов конидии перед прорастанием делятся на несколько частей, каждая из которых дает мицелиальный росток. Половой процесс – зигогамия. Энтомофторальные окончательно потеряли связь с водной средой. Все эти признаки свидетельствуют о высоком уровне развития данной группы грибов и сближают их с аскомицетами.

Порядок Энтомофторальные объединяет одно семейство, 6 родов, около 70 видов. В Беларуси 2 рода и 7 видов. Большинство из них – паразиты насекомых, некоторые сапротрофы на экскрементах лягушек, ящериц, на базидиальных грибах.

Род энтомофтора (Entomophthora) включает виды с обычно внутренним, хорошо развитым мицелием, образованным толстыми шаровидными гифами. Конидиеносцы простые, булавовидные или внезапно раздутые на вершине (рис. 2.19). Конидии одноклеточные, многоядерные (по 10 – 12 ядер в одной конидии), шаро-, лимоно– или чечевицевидные, с толстой двухслойной оболочкой. Зигоспоры (результат полового процесса) шаровидные, желтоватые или коричневатые, с гладкой или щетинистой поверхностью.

Рис 2.19. Dilomophlhora miiscae. Конидиеносцы с конидиями

Род включает более 60 видов, широко распространенных по всему миру. В Беларуси обнаружено 6 видов. Энтомофтора – облигатные паразиты насекомых. Покоящиеся споры используются при разработке биопрепаратов для борьбы с насекомыми – вредителями сельскохозяйственных культур.

Особенно часто встречаются Э. муховая (Е. muscae), вызывающая «осеннюю болезнь» комнатных мух, Э. скотофагавая (Е. scatophagae), паразитирующая на навозных мухах, и Э. скученная (Е. conglomerates), паразитирующая на комарах.

Задания

1. Рассмотреть невооруженным глазом и под лупой общий вид плесени, образованной пилоболусом на свежем конском навозе на 5 – 7-й день после помещения его во влажную камеру. Приготовить препарат. Для этого взять пинцетом небольшое количество плесени вместе с кусочком субстрата, перенести в каплю воды на предметном стекле и рассмотреть (без покровного стекла) под бинокуляром или при малом увеличении микроскопа. Рассмотреть и зарисовать часть мицелия, спорангиеносец и спорангий. Обратить внимание на блестящие капельки жидкости, выступающие на поверхности расширенной части спорангиеносца в результате увеличения внутри его тургорного давления.

2. Рассмотреть невооруженным глазом мицелий и спорангиеносцы мукора. Изготовить временный препарат так же, как и препарат пилоболуса. Изучить при малом и большом увеличении микроскопа и зарисовать важнейшие морфолого-анатомические особенности мукора. На рисунке обозначить несептированный мицелий, спорангиеносцы, спорангии, спорангиеспоры, колонку.

3. Изготовить препарат ризопуса таким же способом, как и препараты пилоболуса и мукора. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа и зарисовать спорангиеносцы, спорангии, шаровидную колонку, спорангиеспоры.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Дайте общую характеристику зигомицетов.

2. В чем отличие органов бесполого размножения оомицетов и зигомицетов и чем это можно объяснить?

3. Каковы особенности полового процесса у зигомицетов?

4. В чем заключается биологический смысл наблюдающейся тенденции замены спорангиев конидиями у мукоральных?

5. Какие признаки энтомофторальных грибов свидетельствуют об их высоком уровне развития?

6. Каковы распространение и особенности образа жизни мукоральных и энтомофторальных грибов?

7. Охарактеризуйте роль зигомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека.

2.9. Отдел Аскомикота (Ascomycota), или Сумчатые грибы

Отдел аскомикота включает грибы с хорошо развитым септированным гаплоидным мицелием. Септы образуются путем инвагинации, т.е. путем впячивания и роста клеточной стенки от периферии к центру. Поэтому в перегородках между клетками имеются поры, через которые перемещаются не только растворенные вещества, но и органеллы. Составными элементами клеточной стенки являются полисахариды хитин и глюканы.

Характерная особенность грибов этого отдела – образование после полового процесса сумок, или асков, содержащих 4 – 8 (редко 1) аскоспор. Кроме того, диагностическим признаком сумчатых грибов является наличие ламеллярных двуслойных клеточных стенок с тонким электронно-плотным наружным слоем и относительно толстым электронно-прозрачным внутренним слоем. У базидиальных грибов они многослойные.

Рис 120. Половой процесс и развитие сумок у аскомицетов на примере Pyronema omphalodes:: а – антеридий (7) и аскогон (2) с трихогиной; б – развитие сумок из аскогенных гиф по способу крючка; в – молодая сумка после мейоза; г – зрелая сумка с аскоспорами

Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия, почкованием или путем расчленения гифы на отдельные клетки и формирования оидий, хламидоспор и т.д.

Важное место в цикле развития аскомицетов играет бесполое размножение при помощи конидий. Отдельные группы грибов могут развивать несколько видов конидиального спороношения.

Типы полового процесса определяются уровнем организации гриба. У примитивных, наиболее просто устроенных аскомикот (класс Голосумчатые) половой процесс состоит в слиянии содержимого двух клеток (гаметангиев) мицелия и напоминает собой зигогамию или конъюгацию. Образовавшаяся зигота прямо на мицелии превращается в сумку. При этом копуляционное диплоидное ядро без периода покоя зиготы делится редукционно, затем митотически, образуя 8 гаплоидных ядер, которые облекаются цитоплазмой, формируют оболочку и превращаются таким образом в аскоспоры. Сумки у них прототуникатные, т.е. с тонкой, слабо дифференцированной оболочкой, которая ослизняется или разрушается при созревании аскоспор. Такая сумка не участвует в рассеивании спор, а является лишь их вместилищем.

У высокоорганизованных аскомикот (класс Плодосумчатые) формируются мужские и женские органы полового размножения – антеридии и архикарпы (рис. 2.20). Архикарп состоит из нижней расширенной части – аскогона и верхней суженной – трихогины. Содержимое антеридия, не дифференцированное на гаметы, перетекает через трихогину в аскогон, где происходит плазмогамия, а гаплоидные ядра разного пола сближаются попарно, образуя дикарионы. Затем аскогон прорастает аскогенными гифами, в которых закладываются поперечные перегородки, образующие клетки с одним или несколькими дикарионами. На концах аскогенных гиф в результате кариогамии с последующим мейозом и митозом образуются сумки с 8 аскоспорами. Сумки возникают внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых сплетением гиф мицелия.

Различают 3 типа плодовых тел: 1) клейстотеции — замкнутые плодовые тела обычно с беспорядочно расположенными внутри них сумками; 2) перитеции — имеют отверстие на вершине, а сумки образуются пучком внутри плодовых тел (на дне) и способны по мере созревания активно выбрасывать споры; 3) апотеции — открытые плодовые тела, на поверхности которых палисадным слоем развиваются сумки и бесплодные гифы – парафизы. Совокупность сумок и парафиз составляет гимениальный слой, или гимений. Распространение спор активнее, чем в случае перитеция.

У некоторых грибов формируются ложные плодовые тела – аскостромы, по внешнему виду часто похожие на настоящие перитеции, но отличающиеся от них отсутствием собственного перидия; их оболочкой служит плектенхима стромы.

В цикле развития высокоорганизованных сумчатых грибов закономерно сменяют друг друга 3 ядерные фазы: длительная гаплоидная, представленная долгоживущим мицелием, на котором развивается конидиальное спороношение; кратковременная дикариотическая – от плазмогамии до кариогамии (существует в виде аскогенных гиф) и самая кратковременная диплоидная (материнская клетка сумки) – от кариогамии до мейоза.

Сумчатые грибы – преимущественно сапротрофы на отмерших растительных остатках, почве, пищевых продуктах, различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу. Некоторые сапротрофы являются продуцентами антибиотиков и других биологически активных веществ. Среди сумчатых грибов встречаются съедобные виды (сморчки, строчки, трюфели) и паразиты, возбудители болезней растений, животных и человека.

Насчитывают около 30 000 видов сумчатых грибов, из них в Беларуси отмечено около 500, в том числе 5 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь. Сумчатые грибы подразделяются на 4 класса: Археаскомицеты, Гемиаскомицеты, или Голосумчатые, Настоящие сумчатые и Локулоаскомицеты. Систематика отдела основана на расположении сумок: открыто на мицелии, в особых полостях (локулах) или плодовых телах, а также на особенностях их строения.

Класс включает одноклеточные и многоклеточные грибы, у которых плодовые тела отсутствуют. Сумки у всех представителей класса эутуникатные, т.е. с плотной оболочкой, часто с особым аппаратом для вскрывания и активного распространения спор.

Класс подразделяют на несколько (от 2 до 5) порядков, основным из которых является порядок Тафринальные.

Порядок Тафринальные (Taphrinales). К этому порядку относятся исключительно паразиты на высших растениях, у которых они вызывают различные деформации пораженных органов (курчавость листьев, «ведьмины метлы», кармашки плодов, галлообразные вздутия и др.).

Настоящий нитчатый мицелий развивается под кутикулой или в межклетниках, однолетний или зимует в почках и побегах, легко распадается на отдельные фрагменты. Сумки образуются пучками или в виде сплошного слоя, выступающего на поверхности пораженного органа. Сумки отходят непосредственно от мицелия или каждая помещается на отдельной подсумочной клетке в виде подставки, отделяющейся от сумки поперечной перегородкой. Сумкоспоры шаро-, эллипсовидные или продолговатые, одноклеточные, бесцветные, по 4 – 8 и более в сумке, часто в ней почкующиеся. Конидиальное спороношение у них отсутствует.

В их цикле развития наблюдается длительная дикариотическая фаза, а сумки имеют эутуникатное строение и аскоспоры из них выбрасываются активно. Предполагают, что тафринальные филогенетически связаны с дискомицетами, а отсутствие у них плодовых тел – результат морфологического упрощения в процессе приспособления к паразитизму.

Рис. 2.21. Taphrina pruni: a – ветки черемухи с пораженными (1) и здоровыми  (2) плодами; б - разрез через наружную часть пораженного плода

Тафринальные грибы объединены в одно семейство тафриновых (Taphrinophyceae) с одним родом тафрина. включающим около 100 видов, широко распространенных во многих странах мира Северного и Южного полушарий. В Беларуси встречается около 10 видов, паразитирующих на древесных породах и плодовых культурах, главным образом на косточковых.

Род тафрина (Taphrina) включает грибы с эндофитным мицелием. Сумки образуются непосредственно на мицелии плотным слоем, имеющим сходство с гимением высокоорганизованных сумчатых грибов. Слой сумок обычно имеет желтый, красный, розовый или фиолетовый оттенок. По форме сумки могут быть цилиндрическими, булавовидными или даже удлиненными. Они достигают 60 – 110 мкм в высоту и 25 мкм в ширину. В основании сумок находится лишенная протопласта клетка, образовавшаяся в результате деления аскогенной клетки и сохраняющая связь сумки с гифами (рис. 2.21).

В сумке 8 аскоспор округлой или яйцевидной формы, 7 – 10 мкм в диаметре. Они способны к почкованию, в результате чего число их в сумке может увеличиваться в 2 – 4 раза. Многие из тафриновых грибов гетероталличны.

В Беларуси наиболее известны 4 вида: Т. сливовая (Т. pruni) поражает сливу, алычу, вишню, черемуху, вызывая образование так называемых «дутых плодов» или кармашков; Т. терносливовая (Т. insititiae) вызывает образование «ведьминых метел», волнистость и курчавость листьев слив и тернослив; Т. тополевая (Т. rhizophora) и Т. Визнера (Т. wiesneri), паразитирующие соответственно на тополях и вишнях или черешнях.