Читать книгу "Альгология и микология. Практикум"

Миксомицеты или слизевики

Миксомицеты объединяют гетеротрофные организмы, тело которых представлено голым многоядерным протопластом – плазмодием, способным к амебоидному движению по субстрату. У некоторых представителей вегетативное тело – псевдоплазмодий, где амебоиды не теряют своей обособленности. Питание преимущественно голозойное.

У миксомицетов сложный цикл развития, включающий зооспоры, гаплоидные и диплоидные миксоамебы; у некоторых представителей подвижная стадия отсутствует.

Подавляющее большинство миксомицетов – сапротрофы, немногие – паразиты растений. Группа объединяет 4 отдела и 6 классов, которые различаются между собой по уровню организации плазмодия, особенностям цикла развития и способу питания.

2.5. Отдел Миксомикота (Myxomycota)

Отдел объединяет бесхлорофилльные организмы, которые по своему строению и образу жизни занимают промежуточное положение между животными и грибами. Одни из них имеют микроскопически малые размеры и представлены одно– или многоядерной амебоидной клеткой, другие крупные, многоядерные, обычно подвижные (0,1—0,4 мм/мин), бесцветные или окрашенные, подчас достигающие более 30 см. В состав плазмодия входят белки, гликоген, жиры, пигменты и другие вещества.

Вегетативное размножение у большинства слизевиков происходит путем деления амебоидных клеток. У ряда сапротрофных форм содержимое плазмодия идет на образование спорангиев, внутри которых возникают одноклеточные споры с плотной целлюлозной оболочкой. У паразитов мейоспорангии не образуются и плазмодий распадается на споры в клетках хозяина, служащих им вместилищем.

Зрелые споры на влажном субстрате прорастают зооспорами с двумя гладкими жгутиками неравной длины, а в случае низкой влажности среды формируются миксоамебы (амебы). Зооспоры и миксоамебы могут размножаться делением. При определенной концентрации клеток они попарно сливаются, образуя диплоидные клетки, из которых в дальнейшем развивается плазмодий.

Миксомицеты – преимущественно сапротрофы, обитают на отмершей древесине, коре деревьев, лесной подстилке и аналогичных субстратах; паразитные формы развиваются в клетках водорослей, грибов и высших растений.

Отдел Миксомикота объединяет 3 класса: Протостелиомицеты (Protosteliomycetes), Миксогастеромицеты (Myxogasteromy-cetes) и Цератиомиксомицеты (Ceratiomyxomycetes). В основу такого деления положены степень организации тела и особенности циклов развития представителей разных классов.

К этому классу относится подавляющее большинство миксомицетов со всеми характерными признаками отдела. Свободноживущий плазмодий проявляет положительные гидро– и трофотаксисы и отрицательный фототаксис. За счет циркуляции цитоплазмы он активно передвигается, образуя псевдоподии, которыми захватывает пищу: бактерий, амеб, мелких беспозвоночных животных, различные твердые пищевые частицы. К концу вегетации плазмодии заметно увеличиваются в размерах и выползают на поверхность субстрата, т.е. отрицательный фототаксис сменяется положительным. Здесь плазмодии уплотняются и превращаются в спорангии различной формы, размеров, окраски, на ножках или сидячие. У многих миксомицетов в спорангиях кроме спор имеются особые нити – капиллиций, который разрыхляет споровую массу и способствует рассеиванию спор. Капиллиций образуется из вакуолей цитоплазмы плазмодия. Вид и строение его являются характерными систематическими признаками рода или вида. У некоторых представителей образуется псевдокапижиций — уплощенные ветвящиеся образования с поперечными складками на поверхности, формирующиеся из остатков стенок спорангиев.

При благоприятных условиях спора прорастает 1 – 4 зооспорами или миксоамебами, способными в капельно-жидкой среде вырабатывать жгутики и превращаться в зооспоры. Затем зооспоры или миксоамебы попарно копулируют, образуя диплоидную миксоамебу, из которой возникает плазмодий.

Миксогастеромицеты отличаются поразительной способностью приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды (отсутствие пищи, большие морозы, низкие значения pH и др.). Их плазмодии могут превращаться в утолщенную твердеющую массу – склероции, которые сохраняют жизнеспособность в течение многих лет. Часть зооспор и миксоамеб при экстремальных условиях могут превращаться в цисты.

Класс объединяет более 400 видов, относящихся к 4 порядкам: лициальные, трихиатьные, физаральные и стемонитальные. В основе деления на порядки лежат особенности строения плазмодия, спорангиев, наличие настоящего капиллиция и псевдокапиллиция.

Рис. 2.7. Lycogala: а - эталий; б - зрелый эталий в разрезе; в – нить псевдокапиллиция; г – споры

Порядок Лициальные (Lie idles). У лициальных спорангии шаровидные или в виде плазмодиекарпиев, покрытых перепончатой или хрящеватой оболочкой (перидием), без настоящего капиллиция.

Рис. 2.8. Trichia: а – нить капшшиция; б - группа спорангиев; в - раскрывшийся спорангий

У рода ликогала (Lycogala) плазмодий имеет кораллово-красную окраску. Эталии округлые, диаметром 0,3 – 1,5 см, сидячие, скученные или разбросанные на поверхности субстрата. Вначале они имеют ту же окраску, что и плазмодий, позже буреют. При их созревании перидий становится тонким, бородавчатым, с отверстием сверху для выхода спор (рис. 2.7). В таком виде эталии ликогалы похожи на мелкие грибы-дождевики. Псевдокапиллиций представлен сеткой из трубчатых волокон с булавовидными концами. Споровый порошок розовый или оранжевый.

Сапротрофы на отмершей древесине и других субстратах.

Известно 4 вида, распространенных в умеренных поясах земного шара. В Беларуси встречается Л. древесинная, или «волчье вымя» (L. epidendrum).

Порядок Трихиальные (Trichiales). У трихиальных плазмодий бесцветный, беловатый, розоватый, красный или пурпурово-коричневый. Спорангии овальные, сидячие или на коротких ножках, одиночные или чаще скученные. У всех видов есть настоящий капиллиций, характерный для каждого рода.

Род трихия (Trichia) является наиболее типичным для порядка. У его представителей спорангии групповые, цилиндрические или бокаловидные, сидячие или на ножках. Перидий гладкий, блестящий или матовый, часто с концентрическими утолщениями или бородавками. Капиллиций образован свободными, простыми или ветвящимися полыми внутри, заостренными на концах нитями с лентовидными спиральными утолщениями (рис. 2.8). Споры шаровидные с сетчатой или шиповатой поверхностью, в массе желтые, оранжево-желтые или красноватые.

Известно 12 видов, распространенных на всех континентах. В Беларуси они встречаются в основном на отмершей древесине. Наиболее часто встречаются Т. изменчивая (Г varia), Т. гроздевидная (Т. botrytis), Т. обманчивая (Т. decipiens).

Порядок Физаральные (Physarales). Плазмодий сильно гранулированный, бесцветный или яркоокрашенный. Спороношение в виде эталиев или одиночных, сидячих или на ножках спорангиев. Капиллиций чаще состоит из ветвящихся нитей, образующих узловые расширения. Для видов этого порядка характерны большие скопления извести, главным образом на поверхности перидия, ножках спороношения и капиллиции. Споры в массе своей темно-пурпурные, фиолетово-коричневые, от темно-коричневых до черных.

Рис 2.9. Physarum cinereum. Вскрывшиеся спорангии

Род физарум (Physarum) содержит виды с белым, сероватым, желтым или оранжевым плазмодием. Спорангии округлые, сидячие или на ножках, иногда сливаются в короткие изогнутые плазмодиекарпии. Перидий, как правило, инкрустирован известью, хрупкий, неправильно растрескивающийся при созревании (рис. 2.9). Капиллиций в виде сети тонких разветвленных нитей, прикрепленных к основанию спорангия или к различным участкам перидия, с многочисленными расширениями и вздутиями.

Споры в массе от фиолетовых до черных.

Известно более 70 видов, распространенных по всему земному шару.

В Беларуси их 6. Сапротрофы. Развиваются в июле – сентябре на отмершей древесине, лесной подстилке, а также на плодовых телах макромицетов. Наиболее распространены 2 вида: Ф. пепельный (Ph. cinereum), часто образующий спороношения даже на живых растениях, и Ф. поникший (Ph. nutans), развивающийся лишь на отмершей древесине, мхе, сухой соломе.

Рис. 2. 10. Fuligo seplica: а, б - эталий и его часть в разрезе соответственно; в – капиллиций; г – споры

Род фулиго (Fuligo) (рис. 2.10) включает виды, у которых плазмодий ярко-желтый, реже белый или кремовый, достигающий иногда нескольких десятков сантиметров. Эталии подушковидные, сильно варьируют в размерах, форме и окраске: белые, охряные, зеленоватые, розоватые, тускло-красные, почти коричневые. Толстый, хрупкий перидий легко разрушается и отслаивается кусками, обнажая почти черную массу спор. Капиллиций состоит из очень тонких, бесцветных анастомозирующих нитей, соединенных вздутиями (узлами), на которых расположены бесцветные или желтоватые гранулы извести.

В роде более 10 видов, распространенных во многих странах мира. Наиболее известен Ф. гнилостный (Е. septica), развивающийся в июле – октябре на гнилых пнях, коре ветвей деревьев, засохших листьях в оранжереях.

Рис. 2.11. Stemonitis: а – зрелые спорангии; б – ножка с колонкой и капиллицием

Порядок Стемонитальные (Stemonitales). Объединяет миксомицеты с тонким прозрачным плазмодием. Спороношение в виде отдельных спорангиев или эталиев, покрытых пленчатым, быстро исчезающим перидием.

Род стемонитис (Stemonitis) - типичный представитель порядка. У видов рода плазмодий сначала бесцветный, а затем беловатый или лимонно-желтый. Спорангии цилиндрические, высотой 2 – 20 мм, на длинных ножках, которые внутри спорангия превращаются в колонку. Перидий вскоре исчезает, обнажая капиллиций в виде ажурной сеточки вокруг колонки (рис. 2.11). Капиллиций одного цвета с колонкой и ножкой, покрыт коричневым, буровато-фиолетовым или почти черным споровым порошком.

Известно 17 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их около 10. Наиболее часто встречается С. бурый (S. fusca).

Задания

1. Рассмотреть общий вид эталиев ликогалы. Обратить внимание на их форму, размеры и расположение на субстрате.

Для ознакомления с внутренним содержимым используют свежие, фиксированные в спирте или сухие эталии ликогалы.

Через отверстия наверху эталия пинцетом взять часть содержимого и поместить в каплю КОН на предметном стекле.

При малом увеличении микроскопа среди массы розовых спор найти буроватые разветвленные нити или обрывки нитей псевдокапиллиция. При большом увеличении видно, что поверхность спор покрыта сетчатым узором, а плоские нити псевдокапиллиция усеяны бородавочками или покрыты поперечными кольцеобразными утолщениями.

Зарисовать внешний вид эталия, нити псевдокапиллиция и споры.

2. Рассмотреть общий вид спорангиев трихии. Обратить внимание на их форму, размеры, окраску, расположение на субстрате.

Из свежих или сухих спорангиев пинцетом или концом препаровальной иглы взять небольшое количество содержимого и поместить в каплю КОН. При малом увеличении микроскопа рассмотреть препарат, изучить и зарисовать споры и неветвящиеся цилиндрические нити капиллиция.

3. Рассмотреть с помощью лупы особенности строения плазмодиев физарума. Обратить внимание на их форму, размеры, окраску и расположение на субстрате.

4. Рассмотреть невооруженным глазом общий вид эталиев фулиго. Сделать срез через не совсем дозревший эталий. Обратить внимание на консистенцию и цвет оболочки эталия. Затем капнуть на нее соляной или уксусной кислотой, что приведет к выделению пузырьков углекислого газа. Это указывает на то, что на поверхности эталия имеется известь.

Взять пинцетом небольшое количество содержимого эталия и поместить в каплю 10%-го раствора КОН на предметном стекле. Рассмотреть его при малом и большом увеличении микроскопа. Изучить и зарисовать споры и капиллиций.

5. Рассмотреть с помощью лупы спорангии стемонигиса. Обратить внимание на их форму, размеры, окраску и расположение на субстрате.

Изготовить препарат спорангия стемонитиса. В случае использования сухого материала необходимо взять спорангий пинцетом за ножку, отмыть капиллиций в капле воды от порошка спор, а затем для удаления воздуха 2-3 мин выдержать в спирте и уже после этого рассмотреть в КОН. При использовании спиртового материала препарат готовят сразу. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать капиллиций и споры.

Вопросы для самоконтроля

1. Что представляет собой вегетативное тело слизевиков?

2. От каких внешних факторов зависит скорость и направление движения плазмодия?

3. Что такое псевдоплазмодий?

4. Каковы строение и функции капиллиция? Что такое псевдокапиллиций?

5. Каковы распространение, образ жизни и цикл развития миксомицетов?

6. Какие признаки положены в основу деления класса Миксогастеромицеты на порядки?

2.6. Отдел Плазмодиофоромикота Piasmodiophoromycota)

Отдел включает виды, имеющие внутриклеточный плазмодий. Они отличаются сложным циклом развития. В составе данного отдела 1 класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes).

Представители класса являются внутриклеточными паразитами. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют мейоспорангиев, а мейоспоры развиваются из плазмодия внутри клетки растения-хозяина, которая выполняет функцию своеобразного вместилища спор. Плазмодиофоромицеты – паразиты, вызывающие гипертрофию тканей растения и образование опухолей.

Класс включает всего 1 порядок Плазмодиофоральные (Plasmodiophorales) и 4 рода, важнейшими из которых являются плазмодиофора и спонгоспора.

Род плазмодиофора (Plasmodiophora) включает виды с бесцветным зернистым плазмодием, распадающимся при созревании на отдельные, не объединенные в цистосорусы одноклеточные, шаровидные, мелкие споры с тонкой бесцветной, гладкой или шиповатой оболочкой. При прорастании споры обычно превращаются в зооспоры с длинным и коротким жгутиками. Род включает 6 видов, распространенных в умеренных поясах земного шара.

Рис. 2.12. Plasmodiophora brassicae: a - кила на корнях капусты; б, в- клетки растения с плазмодием и спорами паразита соответственно

Наиболее известный представитель – П. капустная (Р. brassicae) — возбудитель болезни корней капусты и других крестоцветных, так называемой килы. На корнях пораженного растения образуются наросты и вздутия, постепенно развивающиеся в очень крупные опухоли самой разнообразной формы (рис. 2.12). Такие корни почти не ветвятся и мало всасывают воды. У более взрослых растений листья становятся вялыми, желтоватыми, кочаны недоразвиваются или совсем не образуются.

Рис. 113. Spongospora solani: a – парша на клубнях картофеля; сорусы спор внутри клетки клубня

Цикл развития возбудителя килы капусты протекает по следующей схеме. При сгнивании корней капусты споры слизевика попадают в почву, где они могут сохраняться годами. Для их прорастания нужны благоприятные условия влажности и температуры. Образовавшиеся при прорастании спор зооспоры или миксоамебы проникают в корневые волоски капусты, где происходит слияние миксоамеб (плазмогамия). В результате осуществляется формирование первичного многоядерного плазмодия, из которого развиваются зооспорангии (или гаметангии) и в них – зооспоры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Они попарно сливаются (без слияния ядер). Образующаяся при этом двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало новым вторичным плазмодиям. В них многочисленные гаплоидные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем после мейотического деления диплоидных ядер плазмодии распадаются на многочисленные (до 25 000) покоящиеся споры, освобождающиеся после сгнивания корней.

Род спонгоспора (Spongospora) включает всего 1 вид -С. пасленовая (S. solani), поражающая клубни, корни, реже столоны растений картофеля, томатов и других пасленовых.

Спонгоспора – возбудитель порошистой парши картофеля. Многоядерный плазмодий в клетках покровных тканей клубня картофеля распадается на многочисленные овальные, бурые споры, собранные обычно в округлые сорусы. На поврежденных местах клубня сначала появляются бугорки, которые затем разрываются и обнажают цистосорусы с губчатыми комочками цист или спор (рис. 2.13). В почве покоящиеся споры прорастают зооспорами, которые проникают в растения через корневые волоски, чечевички, трещины в кожуре клубня и т.д. Заболевание известно почти во всех странах умеренного пояса, в том числе и в Беларуси.

Задания

1. Рассмотреть пораженные плазмодиофорой корни капусты на фиксированном материале.

Изготовить временный водный препарат. Для этого взять небольшой кусочек пораженного корня капусты, сделать через него тонкий поперечный срез и поместить его в воду или КОН на предметном стекле. При малом и большом увеличении микроскопа рассмотреть клетки корневой паренхимы с плазмодием и спорами паразита. Изучить строение спор и плазмодия, в котором хорошо видны при большом увеличении микроскопа вакуоли, бесцветные мелкие зернышки и капельки масла. Зарисовать общий вид пораженных клеток корня капусты. Составить схему цикла развития плазмодиофоры.

2. Изучить внешние признаки заболевания порошистой парши картофеля.

Изготовить временный водный препарат клубня картофеля, пораженного спонгоспорой. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать губчатые комочки из спор в клетках клубня.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Охарактеризуйте циклы развития плазмодиофоры капустной, вызывающей килу, и спонгоспоры пасленовой – возбудителя порошистой парши картофеля.

2. Каково филогенетическое положение слизевиков?

3. Каково значение миксомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека?

Царство Настоящие грибы (Fungi, Mycota, Mycetalia)

Большинство грибов царства имеет настоящий мицелий. Каждая его гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин в сочетании с β-глюканом, маннаном или с хитозаном (в отделе Zygomycota). Для настоящих грибов характерно гетеротрофное абсорбтивное питание, неподвижность в вегетативном состоянии, наличие жгутиконосных клеток (спор и гамет) с одним (у представителей отдела Chytridiomycota) или несколькими жгутиками.

Классификация грибов основана на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов с подвижными стадиями развития, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.

В соответствии с современными представлениями о филогении настоящие грибы распределены в следующие отделы: Хигридиомикота, Зигомикота, Аскомикота, Базидиомикота и Дейгеромикота.

2.7. Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota)

Отдел включает один класс – Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). К хитридиомицетам относятся микроскопически мелкие грибы – самые простые по степени развития вегетативного тела, представленного голой плазменной массой, похожей на плазмодий слизевиков, или слаборазвитым мицелием (ризомицелием) в виде тонких, простых или ветвящихся безъядерных нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной клетки таллома. Ризомицелий служит для прикрепления таллома к субстрату и поглощения из него питательных веществ. Виды с ризомицелием могут быть моно– или полицентрическими, т.е. иметь один или несколько центров формирования ризомицелия и репродуктивных органов (зооспорангиев и гаметангиев). В состав клеточной стенки хитридиомицетов входит комплекс – хитин с β-глюканом. Для некоторых хитридиомицетов характерен хорошо развитый несептированный мицелий с дифференцировкой его ветвей на ризоидальную, осевую и репродуктивные части.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения и формы с одним бичевидным гладким жгутиком, прикрепленным сзади. У некоторых хитридиомицетов все вегетативное тело превращается в спорангий и жизнь данной особи прекращается (так называемые холокарпические формы), у других только часть таллома становится зооспорангием и таким образом зооспорангии могут развиваться по нескольку одновременно или последовательно (эукарпические формы). При неблагоприятных условиях у отдельных представителей зооспоры могут функционировать как гаметы.

Половой процесс изо-, гетеро– или оогамный, а у некоторых видов он осуществляется по типу соматогамии. В последнем случае в половом процессе участвуют две соматические (вегетативные) клетки, у которых не происходит дифференциации их содержимого на гаметы. У примитивных хитридиевых грибов соматогамия протекает в форме хологамии. Гаметы образуются в гаметангиях. Зигота превращается в покоящуюся клетку – цисту, с толстой оболочкой и густой цитоплазмой. Цисты иногда могут образоваться и без полового процесса. После периода покоя циста прорастает зооспорангием.

Большинство хитридиомицетов в вегетативном состоянии гаплоидны. Диплоидная фаза у них представлена зиготой. Для некоторых видов отмечена смена поколений. Существование зооспор у хитридиевых указывает на возможную филогенетическую связь со жгутиковыми.

Большинство хитридиомицетов – паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов, высших водных растений и беспозвоночных животных, и только незначительная часть развивается сапротрофно на растительных и животных остатках. Многие представители этого класса паразитируют на высших наземных растениях, однако их успешное развитие происходит только при сильном увлажнении почвы.

Класс включает 6 порядков, основными из которых являются: Хитридиальные, Бластокладиальные и Моноблефаридальные, различающиеся главным образам степенью развития таллома и типом полового процесса.

Порядок Хитридиальные (Chytridiales). К данному порядку относятся грибы, вегетативное тело которых представлено голой плазменной массой, округлой или цилиндрической клеткой, покрытой оболочкой, от нее отходит более или менее развитый мицелий – ризомицелий.

Бесполое размножение осуществляется одножгутиковыми зооспорами, формирующимися обычно в тонкостенных зооспорангиях. Известны холо– и эукарпические формы. Примитивность строения хитридиальных обусловлена образом жизни – большинство из них являются внутриклеточными паразитами водных, реже наземных растений. Многие развиваются сапротрофно на растительных и животных остатках.

В порядке выделяют около 80 родов и более 400 видов, широко распространенных в Евразии, Африке и Америке. В Беларуси известно несколько родов и более 10 видов. Наибольший интерес представляют роды ольпидиум и синхитриум.

Род ольпидиум (Olpidium) включает грибы с одноклеточным вегетативным телом в виде амебоида, развивающимся в тканях растений. Зооспорангии шаровидные, с длинным выводным канальцем, одиночные или по 2 – 12 в клетке растения-хозяина (рис. 2.14). В каждом зооспорангии образуется множество мелких яйцевидных одножгутиковых зооспор, выходящих после созревания наружу через выводное отверстие. Оптимальные условия для развития гриба создаются при избыточном увлажнении почвы.

Рис. 2.14. Olpidium brassicae: a - заболевание «черпая ножка» рассады капусты; б - зооспора лги и в клетках ткани капусты; в - зооспоры; г – покоящиеся споры в клетках хозяина

Известно более 20 видов, распространенных в Евразии и Северной Америке. В Беларуси обнаружено 2 вида. Грибы поражают растения капусты, льна, огурцов, помидоров, клевера, пшеницы и др. Наиболее широко распространенным представителем является О. капустный (О. brassicae) — один из возбудителей заболевания рассады капусты, известного под названием «черная ножка». Покоящейся стадией гриба является бесцветная или светло-желтая циста с толстой бородавчатой оболочкой. Весной она прорастает многочисленными зооспорами. При наличии воды зооспоры прилипают к поверхности стебелька капусты, утрачивают жгутики и переливают свое содержимое в клетку эпидермиса. Отсюда паразит проникает в более глубокие слои коры, где разрастается, становится многоядерным, покрывается оболочкой и вновь превращается в зооспорангий. Формирующиеся в нем зооспоры поражают новые растения. Такой цикл развития может повторяться неоднократно в течение лета. Продолжительность одного цикла – 5 – 10 дней. При неблагоприятных условиях зооспоры попарно копулируют, образуя двухжгутиковую зиготу, которая проникает в клетку хозяина, увеличивается, покрывается плотной оболочкой и превращается в цисту.

Рис. 2.15. Syiichytrium eiulobioticiim: a – циста в клетке растения-хозяина; б – прорастание цисты пузыревидным выростом; в – рак картофеля (внешний вид пораженных клубней и столонов)

«Черная ножка» капусты проявляется на рассаде разного возраста в виде потемнения корневой шейки или прикорневой части стебля. Корневая шейка у таких растений размягчается, чернеет, резко утончается и загнивает.

У рода синхитриум (Synchytrium) вегетативное тело (таллом) желтое или красноватое, редко бесцветное, развивается в клетках растений. Позже таллом покрывается тонкой бесцветной оболочкой и превращается в группу зооспорангиев (сорус) или в покоящуюся спору – толстостенную цисту. Покоящиеся споры прорастают пузыревидным выростом, в котором содержимое цисты распадается на отдельные зооспорангии (рис. 2.15, а, б) с бесцветной толстой оболочкой, где формируются многочисленные одножгутиковые зооспоры. Зимуют споры в почве или органах растений.

Известно более 200 видов, распространенных на всех материках земного шара. В Беларуси отмечено 5 видов. Часто встречаются С. пролесковый (S. mercuralis), С. ветреницевый (S. anemones), С. одуванчиковый (S. taraxaci). Наиболее интересным представителем является С. внутриклеточный (S. endobioticum), вызывающий болезнь картофеля, известную под названием «рак картофеля».

Неблагоприятные условия этот гриб переносит в виде покоящихся зимних и летних цист. Зимняя циста прорастает в зооспорангии с одножгутиковыми зооспорами, поражающими стебли и листья картофеля и особенно клубни. После завершения вегетации паразит превращается в летние цисты, каждая из которых образует сорус зооспорангиев. Это повторяется в течение лета несколько раз. К концу вегетационного периода зооспоры попарно копулируют с образованием двухжгутиковой планозиготы (подвижной), которая проникает в клетку хозяина и превращается в зимнюю цисту с плотной многослойной оболочкой. Таким образом, в развитии патогена имеются бесполый гаплоидный (зооспоры, амебоид, сорус зооспорангиев) и половой диплоидный (планозигота и зимняя циста) циклы.

На пораженных растениях картофеля появляются вздутия и галлы, а затем происходит деформация органов. Размеры наростов часто превышают величину клубня. Раковые наросты с бугристой темной поверхностью (рис. 2.15, в) легко загнивают и разрушаются, вызывая гниль в здоровой части клубня. Недобор урожая при этой болезни может превышать 50%.

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать рассаду капусты, пораженную ольпидиумом. Сделать поперечный срез через место поражения. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать возбудителя «черной ножки» на разных стадиях развития – плазмодий, зооспорангии. Цикл развития ольпидиума изобразить схематически.

2. На пораженных грибом Synchytrium endobioticum клубнях картофеля рассмотреть внешнее проявление рака картофеля. Зарисовать общий вид пораженного клубня. Затем кусочек пораженной ткани картофеля поместить на предметное стекло в каплю воды и размять тупым концом препаровальной иглы, накрыть покровным стеклом и рассмотреть при большом увеличении микроскопа. Зарисовать покоящиеся споры – толстостенные цисты. Нарисовать схему цикла развития синхитриума.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы образ жизни и особенности строения вегетативного тела хитридиомицетов?

2. Как размножаются хитридиальные грибы?

3. Охарактеризуйте цикл развития ольпидиума капустного – возбудителя «черной ножки» капусты – и синхитриума внутриклеточного – возбудителя рака картофеля. Каковы меры борьбы с этими болезнями растений?

4. Как можно представить происхождение и эволюцию хитридиальных грибов?