Текст книги "Тайны осиного гнезда. Причудливый мир самых недооцененных насекомых"

Sceliphron охотится только на пауков, которые плетут «примитивные» 2D-паутины. Конечно, паук плетет паутину для ловли добычи, но она также служит для защиты от хищников (например, от ос). Что эволюция породила раньше: осиные охотничьи приемы или структуру паутины? Возможно, осе проще поймать паука на примитивной паутине, чем внутри воронкообразной паутины: если это так, то эволюция причудливой 3D-архитектуры, возможно, была вызвана риском хищничества со стороны таких врагов, как осы. Предотвращает ли паутина нападение ос? Форма взаимодействия хищника и жертвы определяется естественным отбором, который порождает постоянно эволюционирующую гонку вооружений в стратегиях охотника и обороняющегося. Мы готовы поверить в то, что пауки научились плести трехмерную паутину для защиты от хищников, но на самом деле история (по крайней мере, с осиной стороны) более запутана, чем любая паутина.

Благодаря Sceliphron и нашему интересу к ее методам охоты мы знаем, что ткачи примитивной паутины пахнут иначе, чем ткачи воронкообразной. Это происходит из-за того, что кутикула пауков содержит разные химические соединения в зависимости от строения их паутины. Кутикулярные углеводороды – их выделение и обнаружение – являются частью парфюмерного инструментария большинства членистоногих; общественные осы также используют их в качестве опознавательных знаков, показателей статуса и принадлежности к гнезду. Поверхность тела у ткачей 2D-конструкций содержит больше этих углеводородов, чем у их родственников, ткущих 3D-конструкции, и благодаря целому ряду специально подобранных экспериментов мы знаем, что осы выбирают добычу по запаху паука, а не по устройству его паутины[112]112
  Polidori C. et al. Factors affecting spider prey selection by Sceliphron mud-dauber wasps (Hymenoptera: Sphecidae) in northern Italy // Animal Biology, 2007, 57. P. 11–28.


[Закрыть]. Sceliphron предпочитает 2D-пауков 3D-паукам и на паутине, и в ее отсутствие. Кроме того, свежесплетенная примитивная паутина привлекает их больше, чем воронкообразная, и это позволяет предположить, что химическая подсказка также может содержаться и в самой паутине.

К сожалению, вопрос, повлияло ли хищничество со стороны ос на эволюцию сложных паутинных сетей, остается нерешенным. У ос эволюционно выработалось умение ассоциировать определенные химические подсказки с «безопасной» добычей. Те осиные особи, которые обладают мутацией хеморецептора, позволяющей им различать ткачей примитивной и воронкообразной паутины, выживают лучше и передают эту полезную мутацию своему потомству. Мутация, ответственная за различение паучьих запахов, должна была распространиться по осиной популяции, чтобы их охотничье поведение было направлено исключительно на 2D-пауков. Легко представить, как от этого выигрывают 3D-пауки, которым не нужно беспокоиться о нападении ос. Но еще никто не провел решающий эксперимент: если посадить 2D-паука в воронкообразную паутину, а 3D-паука на круговую, кого выберет Sceliphron? Такой опыт показал бы нам, насколько действенна трехмерная паутина против хищника и что именно было движущей силой во взаимодействии хищника и жертвы. Возможно, что осы ассоциируют химические сигналы с архитектурой паутины, но не менее вероятно и то, что 3D-пауки опаснее для ос не из-за своей воронкообразной паутины, а из-за какой-то особенности в поведении, которая повышает вероятность поимки ос.

Наконец, можно предположить, что у ос-сфецид в ходе эволюции просто не успели возникнуть хеморецепторы, необходимые для обнаружения пауков с 3D-паутиной (и, следовательно, для охоты на них). Согласно палеонтологической летописи, ткачи 2D-паутины были единственными (господствующими) пауками на момент появления ос-сфецид (в раннем мелу). Ткачи 3D-паутины появляются среди ископаемых находок лишь через два миллиона лет – к этому времени эволюция по итогам тесного взаимодействия между хищником и жертвой уже породила нужный осам для охоты на пауков химический инструментарий. Я полагаю, что принять это объяснение очень непросто: видов пауков, ткущих 3D-паутину, почти втрое больше, чем строителей 2D-сетей. Эволюция не застывает на месте, едва проблема оказывается решенной: если бы осам семейства сфецид было выгодно эволюционировать так, чтобы приобрести химическое оснащение для охоты на ткачей 3D-паутины, они бы так и поступили. Я по-прежнему ставлю на воронкообразные сети (но ничего не кладу внутрь них!) как на лучшее средство для отпугивания ос.

Супруги Пекхэм были очарованы тем, как трудится Sceliphron: «живо и весело» собирает глину и лепит свои гнезда-горшки. Оса словно получает удовольствие от этих занятий, и я готова поспорить, что всякий, кто хоть немного времени уделит наблюдению за сцелифроном, будет заинтригован ее жизнью.

VII

Тактика поединков ос-сфецид с пауками впечатляет, но настоящие чемпионы по охоте на пауков – это игривые помпилиды (или дорожные осы), еще одна группа ценителей паукообразных, встречающаяся по всему миру. Помпилиды настолько преуспели в охоте, что арахнологи часто используют их гнезда в качестве пробоотборников местной популяции пауков: это особая хитрость, позволяющая находить редкие виды. Но это далеко не единственный повод восхищаться помпилидами. Их легко распознать по сложным, зачастую забавно изогнутым антеннам. Еще их отличает поведение: они напоминают мне гиперактивных малышей, когда беспорядочно и на первый взгляд беспричинно скачут и носятся по земле. Очевидно, что такое игривое поведение должно как-то помогать им при обнаружении или поимке добычи. А еще широко известно, как трудно из-за этого их ловить – помпилиды с ловкостью Гудини умеют выбираться из энтомологического сачка. Наблюдать за тем, как увлеченный энтомолог решительно скачет по пустоши с сачком в руке в погоне за осой-помпилидой, на первый взгляд забавно. Но ужаленному такой осой человеку будет не до веселья: чтобы парализовать паука в несколько раз крупнее ее самой, помпилиде нужен крепкий ядовитый коктейль и мощный жалящий аппарат. Это великолепные мастера ужаления.

Вероятность успеха в охоте на пауков у дорожной осы бывает почти нулевой на десятки попыток[113]113
  Rayor L. S. Attack strategies of predatory wasps (Hymenoptera: Pompilidae; Sphecidae) on colonial orb web-building spiders (Araneidae: Metepeira incrassata) // Journal of the Kansas Entomological Society, 2014, 69. P. 67–75.


[Закрыть]. Является ли назначением этой игры охота или же это просто игра? Игры в животном мире – редкость; они встречаются преимущественно у млекопитающих и птиц, причем в основном у молодняка. Считается, что игра помогает в когнитивном развитии, улучшая способность животного участвовать в кооперативном поведении вроде совместного использования ресурсов или доступа к брачным партнерам. Игра у насекомых не описана – возможно, потому, что у многих из них нет «юности», когда они подвижны и имеют время на игры, – у насекомых с полным превращением незрелую и зрелую фазы жизни разделяет метаморфоз. Как бы игриво ни выглядела наша помпилида и какой бы неумелой ни казалась, смысл ее «игры» заключается в том, чтобы запутать и утомить свою добычу, а не в том, чтобы просто порезвиться. Такая тактика игры в кошки-мышки распространена среди помпилид, и потраченное на нее время окупается с лихвой – в результате оса, как правило, снабжает весь выводок запасом провианта в виде одного-единственного чудовищного паука.

Такого рода поведение распространяется и на сам процесс охоты. Одни виды могут ходить по паутине, словно Иисус по воде, и не прилипать к ней. Другие используют свои невероятные акробатические летные навыки, чтобы выхватывать отдельных пауков прямо из паутины. Poecilpompilus mixtus использует в качестве боеприпаса собственное тело, беспорядочно пикируя на край паутины паука-кругопряда в надежде сбить особенно сочную восьминогую жертву. Когда преследуемый паук совершает затяжной прыжок на землю, пытаясь ускользнуть, у хитрой охотницы появляется возможность изловить добычу (и обеспечить потомство сытной пищей) в куда более выгодной для себя обстановке: если паук скрывается из виду, она догоняет его, скорее всего, по запаховому следу. Эти осы достаточно умны, чтобы пользоваться поведением пауков, спасающихся от хищника путем бегства из собственной паутины – выгнав жертву из липкой паутины, они облегчают себе охоту[114]114
  Ibid.


[Закрыть].

Другие помпилиды специализируются на охоте на пауков, которые не плетут паутину и устраивают гнезда в норах. Любой отважный юный натуралист знает, что лучший способ извлечь паука из норы – это потыкать туда палочкой, чтобы выманить его наружу. Примерно так поступают и осы. Оказалось, что десятки видов ос из семейств помпилид и сфецид устраивают такие подвижные игры и представления, в которых шансы на вознаграждение весьма невелики. Пауки-птицееды, например, устраивают гнезда из скрученных листьев, имеющие два входа с разных концов. С точки зрения паука, наличие парадного и черного входов создает сразу две приманки для непритязательной добычи, которая может сунуть внутрь любопытную голову.

Дорожная оса пользуется этим, кажется, с беззаботным ребячеством: она дразнит паука и мечется между парадным и черным входами, заставляя поверить, будто может стать легкой добычей, а паук тем временем носится по гнезду, пытаясь угнаться за чрезмерно любопытным обедом. Если повезет (осе), раздраженный паук в конце концов совершает ошибку и вылезает из норы, чтобы раз и навсегда разобраться с докучливым насекомым. Быстрое движение осиной талии – и паук получает укол (один-единственный) в брюшко и впадает в кому, покорный воле осы и превращенный в ее живой запас продовольствия.

Хотя паутина задумана как ловушка, для хищников вроде ос она служит визуальным знаком, который указывает, что внутри их ждет сочная еда. Как же тогда охотник на пауков находит паука, который не плетет паутину? Лишь недавно мы получили представление о том, как дорожные осы точно засекают местоположение своей добычи, не плетущей паутину. Конечно же, весь секрет кроется в химических сигналах. Подобно тому, как сцефиды и осы-тифииды способны обнаруживать гусениц на глубине нескольких сантиметров под землей, а наездники умеют находить своего хозяина в глубине мутовки листьев растения, осы-помпилиды пользуются химическими сигналами для поисков паука, когда тот скрывается в липких глубинах своей норы.

Жан-Анри Фабр был озадачен, заметив, что помпилиды почти неуязвимы для пауков: почему лишь немногие осы из тех, за которыми он наблюдал, пали жертвой смертоносных паучьих клыков? Изобретательный, как всегда, он устроил бойцовский клуб для осино-паучьих поединков. В своем амфитеатре из стеклянного колокола он помещал к пауку Segestria самых разных насекомых и наблюдал за неизбежной схваткой между членистоногими. Как он и подозревал, в осе-помпилиде явно было нечто неприятное для паука: Segestria вполне могла наброситься на осу, одолеть ее и пронзить своими жвалами, но затем по какой-то необъяснимой причине отбрасывала свою добычу, словно несвежее яйцо.

И напротив, пауку не составляло труда слопать медоносную пчелу или муху. Магия помпилиды остается трудной для понимания, но, если отталкиваться от того, что мы знаем в настоящее время о кутикуле других насекомых, вероятнее всего, у этих ос в процессе эволюции появился какой-то химический компонент, который выделяется на поверхности экзоскелета и чем-то отпугивает пауков. Скорее всего, это нелетучий кутикулярный углеводород, потому что меньше всего на свете оса-охотник хотела бы осиным зловонием анонсировать свое приближение к паучьей норе. И нам вновь остается лишь недоумевать, почему химические компоненты ос, охотящихся на пауков, не экстрагируют и не разливают по бутылочкам в качестве бытового средства для борьбы с пауками.

Другие помпилиды рыщут по владениям паука Segestria, нахально прыгая над входами в гнездо, сделанными в форме паутинных воронок, и кажутся неуязвимыми для ловчих сетей, в которых могли бы запутаться многие другие насекомые. Наша охотница просовывает свои антенны во входы, проверяя, дома ли хозяин и какие воронки пусты. Она никогда не будет настолько беспечна, чтобы самой залезть в обитаемую нору. Если хозяин норы дома, оса может подразнить его и заставить высунуть наружу лапу – а дальше она ухватится за нее, чтобы вытащить паука на поверхность земли и облегчить себе охоту. Когда добыча парализована, оса ее прячет (обычно повесив на какую-нибудь растительность, будто белье на просушку), пока не будет готова заняться ею дальше. Дело в том, помпилиды охотятся до того, как построят себе гнездо. Это предковое состояние для одиночной осы, но у него есть очевидный недостаток: пока мать-оса роет нору, пойманную с таким трудом добычу может украсть другой охотник.

Воровство пользуется популярностью среди дорожных ос: зачем испытывать судьбу и охотиться на паука при низких шансах на успех, когда можно украсть готовую еду с кустов? Аналогичным образом, зачем самой рыть нору, если можно воспользоваться уже готовой? Одиночные осы – мастерицы в деле воровства: кража добычи у других ос и нор у своей добычи – это низкозатратные стратегии, которые в какой-то степени компенсируют высокорисковый способ охоты. Естественный отбор обеспечивает равновесие между этими двумя стратегиями внутри популяции: если склонность к воровству становится слишком распространенной, отдача от нее снижается, а отдача от самостоятельной охоты возрастает. Сохранение сочетания этих стратегий обеспечивает эволюционную стабильность.

Но странности на этом не заканчиваются. Пауки, на которых паразитирует оса Homonotus, вскоре после укуса приходят в себя и отправляются дальше по своим делам, не подозревая, что у них к брюшку прикреплено осиное яйцо. Паук остается в неведении, даже когда личинка осы выводится из яйца и начинает вгрызаться ему в менее ценные части тела – жизненно важные органы паука до последнего остаются нетронутыми, пока личинка не будет готова к окукливанию. Лишь тогда паук, целиком выполнивший свою функцию живой кладовой, наконец испускает дух. От него остаются только ноги и ротовые органы. Жутковато думать, что живое существо разгуливает с частично обглоданным задом, ничего не подозревая, но утешает хотя бы то, что этот кошмар проходит для паука безболезненно и длится всего несколько часов.

Еще более примечательно у Homonotus то, что она, по-видимому, выбирает для паразитирования исключительно беременных паучих. Она размещает свое яйцо строго в нужном месте, чтобы вылупившаяся личинка могла вбуравиться прямо в брюшко паучихи и с аппетитом лакомиться развивающимися паучьими яйцами[115]115
  Догадка о том, что Homonotus выбирает только беременных паучих, родилась во время личного общения с энтомологом Стюартом Робертсом, который сообщает, что наблюдал больше 30 самок пауков Cheiracathium erraticum с прикрепившимися личинками Homonotus. Все они, кроме одной, были беременны. Та, что не была беременна, уже успела отложить яйца, и личинка осы вскоре погибла. Это поистине замечательно: самки Homonotus не только находят конкретную добычу, но и умеют каким-то образом определять ее беременность.


[Закрыть]. Pompilus поступает еще умнее: ради обеспечения безопасности своего потомства она еще и манипулирует ткацкими навыками паука. Паучиха доживает свой век в камере смертников, в которую превратили ее нору, и непрерывно убывает в размерах из-за откармливающейся личинки осы. Но все это время она машинально плетет защитную оболочку, превращая нору в безопасное место для окукливания осы.

Тему осино-паучьих схваток продолжает перуанская оса Pepsis heros. Если какая-то разновидность ос и пользуется более дурной славой в прессе, чем осы-веспины, то это она. По-английски это насекомое носит грозное название «тарантуловый ястреб» (tarantula hawk wasp). Эти осы-помпилиды – самые крупные представители рода и специалисты по охоте на пауков-птицеедов. Pepsis heros – любимица остросюжетных документальных фильмов о природе: ее обычно можно увидеть на экране в тесном контакте со своим волосатым чудовищным партнером по кадру, бестолково бесстрашным птицеедом. Оса Pepsis может похвастаться парой красивых оранжевых крыльев, недвусмысленно заявляющих о ее опасности, и вторым по болезненности ядом среди всех насекомых (ее превосходит только южноамериканский муравей-пуля Paraponera clavata). Но прежде всего она славится бесстрашием и успехами в охоте на пауков-птицеедов, в несколько раз превосходящих ее по размеру. Клыки против жвал – это битва членистоногих, в которой паук сражается за свою жизнь. Но пара дрожащих хелицер паукообразного не может тягаться с осиной талией, которая позволяет с акробатическим изяществом нанести убийственный удар в обширную корму паука. Одурманенную тушу бесцеремонно волокут в подземное логово, где оса уже определила ей роль кормилицы для одного яйца.

Не всякому удастся собственными глазами увидеть эту драму в исполнении осы и паука, даже если вам посчастливилось жить в Южной Америке (или побывать там). До эпохи цветного великолепия современного кинематографа, который в наши дни демонстрирует все ужасы и чудеса природы с доставкой на дом, мы полагались на кропотливые наблюдения наших «заклинателей ос». Последним, с кем мы встретимся в этой главе, будет великий русско-американский арахнолог Александр Петрункевич, чья чарующе образная проза рисует картину происходящего не хуже любого кино[116]116
  Большую часть жизни Александр Петрункевич провел в США, и его работы посвящены преимущественно фауне Северной и Южной Америки, в том числе – осам рода Pepsis. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Опубликованный в 1926 году 30-страничный отчет Петрункевича о его экспериментах[117]117
  Petrunkevitch A. Tarantula versus tarantula-hawk: A study in instinct // Journal of Experimental Zoology, 1926, 45. P. 367–397. 3. Как вести общественную жизнь


[Закрыть] особо отмечает те нюансы длительной схватки между этими борцами из таких разных весовых категорий, которые мы упускаем из виду, наблюдая ее на экране, и среди них – беспечные издевки осы над пауком. Легкокрылая оса скачет вокруг паука, словно надев плащ-невидимку, и время от времени высовывает из-под него голову просто ради развлечения. Это как раз тот самый химический плащ неприкосновенности, который много лет назад заметил Фабр в своем стеклянном амфитеатре во Франции. Через двадцать семь схваток Петрункевич описал критический момент, когда крыло осы было повреждено в челюстях паука. Несомненно, Pepsis нашла себе достойного соперника. Но с куражом лучших боксеров она приглаживает крылья – и опять как новенькая.

Петрункевич обратил внимание, что от осы исходит довольно неприятный запах, который, как он понял позже, был «запахом гнева». Однако борьба продолжается. Спустя четыре дня и пятьдесят схваток становится непонятно, как еще не сдался Петрункевич, не говоря уже о пауке с осой. На пятый день ученый предположил, что осе не по вкусу пауки этого вида, поэтому заменил его другим видом и возобновил наблюдение с жертвой номер 2. Проходит полдня и одиннадцать схваток. Когда вы уже готовы все бросить, самое время стать внимательнее: по закону подлости, чем больше усилий вы прикладываете, наблюдая за насекомыми, тем больше вероятность упустить момент, просто моргнув. Петрункевич отвернулся, чтобы поговорить с коллегой, но шестое чувство заставило его снова взглянуть на клетку: «Дело сделано, а я и не увидел!»

Полный решимости, он повторил эксперимент на следующий день и уже не допускал такой ошибки: ученый не сводил глаз со своей клетки и стал наконец свидетелем жестокого убийства[118]118
  Если вам доведется прочесть 30-страничную книгу Петрункевича с описанием этой охоты, вы также узнаете, что «тарантуловые ястребы» питают слабость к апельсиновому мармеладу в качестве закуски перед охотой. Так мило!


[Закрыть]. В настоящее время, когда камер и технологий у нас больше, чем знаний о том, что с ними делать, нам, наверное, сложно оценить то упорство и терпение, которые требовались от натуралистов прошлого. Самоотверженность, настойчивость и внимание к каждой детали, которые проявляли наши «заклинатели ос», были поразительны. Без их целеустремленного бдения многое так и осталось бы нераскрытым в тайной жизни одиночных ос.

Мы в долгу перед тем наследием, которое оставили нам «заклинатели ос» XIX и начала XX века, за их занимательные, познавательные и заставляющие задуматься рассказы о жизни множества одиночных ос. С тех пор наука шагнула вперед, но мы должны признать, что исследования этих насекомых откроют еще немало секретов. Некоторые из них могут принести прямую пользу нашему здоровью и благополучию, тогда как другие поведают замечательные эволюционные истории – приводящие в изумление, шокирующие, поражающие великолепием, самые увлекательные сюжеты из мира членистоногих. Воздали ли мы должное нашим «заклинателям ос»? По словам современных исследователей насекомых, «книги Фабра, вероятно, [даже в наше время] являются самыми информативными»[119]119
  Во время написания этой главы я попросила энтомологов поделиться через твиттер своим мнением о книгах «заклинателей ос» XIX – начала XX в. Все единодушно согласились, что превзойти супругов Пекхэм и Фабра сложно. Если же говорить об осах, то все сошлись во мнении, что рассказы Фабра не имеют себе равных ни в одной из областей биологии нашего времени.


[Закрыть].

Если мы прислушаемся внимательно, то сможем услышать, как «заклинатели ос» с того света бормочут что-то одобрительное. Но нам еще многое предстоит узнать об одиночных хищных осах. Именно это и делает их величайшей загадкой среди всех ос.

3
Как вести общественную жизнь

Несомненно, высшие перепончатокрылые каким-то образом преадаптированы к общественной жизни, и поскольку считается, что муравьи и пчелы произошли от осоподобных предков, возможно, что осы хранят ключ к пониманию этой проблемы[120]120
  Evans H. E. and West-Eberhard M. J. The Wasps. Ann Arbor: University of Michigan Press, 1970. P. 265.


[Закрыть].

Говард Э. Эванс и Мэри Джейн Уэст-Эберхард. Осы (The Wasps, 1970)

Что у вас общего с геномом, клеткой, червем или колонией ос? Возможно, это звучит как вопрос с подвохом из барной викторины, но ответ на него прост: все это представляет собой общества. Каждое из них состоит из рядовых членов, которые выполняют собственные функции, взаимозависимы, не могут существовать в одиночку и должны сотрудничать, чтобы общество функционировало. Гены – это граждане геномов; органеллы – граждане клеток; отдельные осы – граждане колонии. Вы с червем похожи: ваше многоклеточное тело – это общество. Взаимодействующими единицами являются ваши ткани: специалисты из печени не могут функционировать без специалистов из сердца; специалисты из легких не будут работать без специалистов из почек или мозга. Общество вашего тела функционирует успешно, потому что все ваши клетки и ткани работают вместе, словно совершенные автоматы, поддерживая существование более высокого уровня индивидуальности: вас самих.

Так что сходства с осиным гнездом у вас гораздо больше, чем вы могли бы подумать.

Гены не всегда были связаны воедино, словно бусинки в геномной цепочке. Клетки не всегда обладали органоидами для выполнения задач, необходимых для их функционирования, и не всегда взаимодействовали с другими клетками, складываясь в многоклеточный организм. То, что в ходе эволюции развивались сообщества геномов, клетки и многоклеточные организмы, стало величайшим достижением природы; в совокупности это известно как основные эволюционные переходы: гены превратились в геномы, примитивные безъядерные прокариоты с минимальным набором органелл эволюционировали в имеющих ядро и сложную структуру эукариот, одноклеточные простейшие смогли развиться в сложнейшие многоклеточные организмы, а одиночные осы образовали осиные сообщества[121]121
  Szathmary E. and Maynard Smith J. The major evolutionary transitions // Nature, 1995, 374. P. 227–231


[Закрыть]. Каждый из этих биологических конгломератов представлял собой новый уровень сложности, новый тип неделимого объекта: общество, империю. Понимание того, как и почему осуществились эти переходы, – одна из величайших целей науки, стремящейся собрать воедино элементы, из которых рождается сложность биологической жизни.

В этой части книги я собираюсь объяснить, как в достижении этой цели могут помочь осы.

Наряду с мышами на стропилах и пауками в ванне общественные осы, свившие гнездо на чердаке, принадлежат, вероятно, к числу самых нежеланных гостей из дикой природы, вторгающихся в личное пространство человека. Однако эти нежеланные обитатели чердака представляют собой один из самых впечатляющих примеров основного эволюционного перехода. Гнездо – это суперорганизм, состоящий из нескольких тысяч «структурных единиц» – отдельных насекомых, – которые совместно функционируют как скоординированная, целеустремленная, синергичная машина по репликации генов. Каждое отдельное насекомое зависит от своих товарищей по гнезду; без них оно не сможет выполнить главную цель своей жизни – передать гены следующему поколению. В гнезде есть матка:[122]122
  Количество маток в гнезде может зависеть от вида ос, а также от климата и других факторов. Гнездо с одной маткой и многими рабочими пчелами – наиболее классический пример. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] это откладывающая яйца авторитарная правительница, которая бесполезна и мертва без своей рабочей силы. Часть рабочих может быть усердными сборщиками корма – охотниками за белком, который необходим голодному потомству колонии. Другие охраняют вход в гнездо, проверяя всех входящих, и готовы выдвинуться на передовую, если на сородичей осмелится напасть хищник. Внутри обитают няньки, которые ухаживают за выводком и кормят его, а также следят за чистотой. Без фуражиров не было бы пищи, которую могли бы распределять няньки; без нянек в гнезде образовались бы завалы из еды, приносимой в гнездо; без сторожей доступ в гнездо был бы открыт для злоумышленников (которые могут попытаться отложить там яйца, словно кукушки) или хищников (которые будут пожирать беззащитное, голое потомство). Именно это общество – наряду со сложным устройством гнезд – делает ос такими известными.

Осиное гнездо у вас на чердаке очень похоже на ваше многоклеточное тело: это цивилизация опытных специалистов, которые, руководствуясь строгими правилами, работают совместно, словно винтики в машине. Общество ос – это самый наружный уровень сложной, похожей на матрешку иерархии жизни, созданной эволюцией: сделайте шаг внутрь, и следующий слой состоит из отдельных ос – многоклеточных существ, каждое из которых самостоятельно (подобно нам самим). Каждая клетка в каждой из ос – тоже общество; и в каждой клетке содержится полная копия генома осы, который представляет собой сообщество генов.

Это сложная и многоуровневая иерархия. На каждом из уровней есть конфликты, которые необходимо разрешать, соглашения о сотрудничестве, которые нужно заключать, и формы поведения, которые приходится контролировать и координировать. Естественный отбор действует на каждом из уровней, и особенности, благоприятные для одного из них, могут и не пойти на пользу другому. Чем больше будет уровней отбора, с которыми приходится иметь дело эволюции, тем сложнее становится жизнь. Таким образом, сам суперорганизм добавил еще один уровень сложности к структуре, которая и без того достаточно разнообразна: это было нелегкой задачей для эволюции, но еще сложнее оказалось выработать способы управлять такой структурой и поддерживать ее работоспособность.

Поэтому весьма примечателен тот факт, что в ходе эволюции суперорганизмы появились на древе жизни многократно: как минимум 25 раз среди многоклеточных организмов[123]123
  Grosberg R. K. and Strathmann R. R. The evolution of multicellularity: a minor major transition? // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2007, 38 (1). P. 621–654.


[Закрыть] и по меньшей мере шесть раз у общественных насекомых в виде общественной жизни[124]124
  Boomsma J. J. and Gawne R. Superorganismality and caste differentiation as points of no return: how the major evolutionary transitions were lost in translation // Biological Reviews, 2018, 93 (1). P. 28–54.


[Закрыть]. Неудивительно, что феномен общественной жизни интересует ученых – от теоретиков и разработчиков моделей до эмпириков-экспериментаторов, специалистов по экологии поведения и молекулярной биологии. Суперорганизмы не возникли в одночасье: они эволюционировали на протяжении миллионов лет. Каким образом? По каким причинам? Нам нужно проанализировать действия эволюции на пути этого крупного перехода. Мы можем оперировать компонентами осиного гнезда так, как невозможно в случае генома или группы клеток. Сложно разобрать геном на части и определить вклад каждого гена, и не менее сложно понять, как и почему он эволюционировал в сторону сотрудничества с другим геном. Но вполне возможно разделить на составные элементы общество ос, чтобы выяснить, как и почему индивид превращается в рабочую особь, а не в матку.

Не все сообщества можно назвать суперорганизмами, как гнездо ос обыкновенных, притаившееся у вас на чердаке: на самом деле большинство видов общественных ос образует гораздо меньшие и более скромные сообщества. Возьмем, например, бумажных ос рода Polistes: их группа может состоять всего из 5–6 ос, причем у них не будет такой догматической приверженности своим ролям, как у наших ос-веспул. Но они все равно функционируют как общество, и их обязанности внутри гнезда разделены; это лишь более простая форма общественного образа жизни. Каждый такой вид – сам по себе уже чудо эволюции. Их общества могут быть более простыми, но они не «хотят» становиться сложнее или вырастать в суперорганизмы; они эволюционно стабильны и благополучно существуют в таком виде на протяжении вот уже миллионов лет. Не всегда эти осы столь же примечательны своими размерами, строением или функциями, как Vespula и их родственники, но они не менее (и даже более) ценны и своеобразны: они позволяют нам заглянуть внутрь процесса, которым эволюция шла от жизни в одиночку к становлению полноценного общества.

Именно загадка, как и почему простейшие сообщества ос связали свои жизни воедино, впервые привлекла мое внимание к таинственному миру ос. Попав в их цепкие общественные лапки, я быстро поддалась очарованию того удивительного разнообразия, скрытого в потайных камерах гнезда общественной осы. Пробираясь по тернистым тропам, оставленным эволюцией, я присоединилась к другим исследователям, отправившимся в это странствие, полное открытий, чтобы познать историю общественного образа жизни.

Эволюционными наработками, связанными с общественным образом жизни насекомых, воспользовались, конечно, и общественные пчелы, муравьи и термиты, которые не менее удивительны. В целом на долю общественных насекомых приходится 75 % биомассы насекомых всего мира[125]125
  Hölldobler B. and Wilson E. O. The Ants. Berlin: Springer Verlag, 1990.


[Закрыть]. Но осы рассказывают об истории общественного образа жизни лучше, чем муравьи и пчелы. Одиночных муравьев не бывает, все виды муравьев представляют собой суперорганизмы; в их эволюционном кильватере не осталось ничего, что могло бы рассказать нам о том, как они пришли к такой жизни. Медоносные пчелы, шмели и безжалые пчелы разнообразны по общественному устройству и интересны; однако (как мы узнали из главы 1) пчелы – это просто осы, которые разучились охотиться. Общественные пчелы и муравьи произошли от ос; так зачем обращаться к копиям, когда у нас есть оригинал во всей его блистательной красе? Эволюционный авторитет, поразительное разнообразие и ошеломляющее обилие ос повествуют об эволюционных путях и причинах возникновения общественного образа жизни.

Давайте же разберем уроки общественной жизни, которые преподали нам осы, и постараемся понять, какое значение жизненный цикл, семья, игры и обязательства имеют для становления общественного образа жизни. Мы узнаем, как эволюция играла с удивительной одиночной осой и слепила из ее эволюционных потомков общественное животное, поговорим об общественных договорах, беспорядках и провокациях, с которыми приходится иметь дело осам, и о том, как они решили эти вопросы. Путешествие к общественному образу жизни, сценарий которого написала эволюция, а осуществили осы, несомненно, представляет собой одно из самых удивительных достижений природы.

I

Во время первого общенационального карантина в Великобритании в связи с пандемией коронавируса я провела неприлично много времени в интернете, с азартом разыскивая изображения пилюльных ос (эумен). Один вид особенно сильно привлек мое внимание – это вересковая пилюльная оса Eumenes coarctatus, популяция которой в Великобритании ограничена заповедными участками первобытной вересковой пустоши на юге Англии. К середине карантина я уже пересмотрела все видео с YouTube, какие смогла найти, где показано, как самки этого вида строят свои похожие на луковицу глиняные гнезда-горшочки и ухаживают за ними. Eumenes coarctatus интересны тем, что это одиночные веспидные осы из семейства эвменид, и вероятно, одиночный предок общественных ос был на них чем-то похож. В настоящее время существует более 3000 видов пилюльных ос, но у меня были веские причины познакомиться поближе именно с этим видом.