Текст книги "Тайны осиного гнезда. Причудливый мир самых недооцененных насекомых"

Эти паразитические перепончатокрылые, похороненные вместе со своими безмолвными жертвами в яслях из древесины, по-прежнему довольно слабо изучены. Но нетрудно представить себе условия, при которых мог случиться переход от питания растениями к питанию добычей в виде насекомых: любой личинке пилильщика, стороннице вегетарианства, было бы простительно случайно откусить кусочек от насекомого, обитающего бок о бок с ней на одном и том же кормовом растении. Отсюда оставалось сделать всего один эволюционный шажок к тому, чтобы выработать у организма способы использования этого богатого азотом источника пищи вместо растений.

Отказавшись от вегетарианского образа жизни, паразитические перепончатокрылые также подверглись регрессу органов чувств. Они утратили ген, связанный со зрением; зрение излишне в темных яслях из древесины, где нет необходимости различать солнечный свет или реагировать на него. Эти насекомые также утратили некоторые гены, участвующие в обнаружении химических веществ и запахов: если пилильщики-вегетарианцы ищут кормовые растения по запаху, то паразитические перепончатокрылые используют для поиска своей добычи вибрации. Интересно, что переключение рациона с растений к животной добыче не привело к изменению их пищеварительной системы. Это довольно неожиданно: казалось бы, переваривание богатой азотом добычи вместо бедных азотом растений потребует значительных инноваций на генном уровне. Ученые полагают, что разнообразный рацион взрослых пилильщиков-вегетарианцев, который включает нектар, пыльцу и ткани растений, уже мог потребовать наличия сложной совокупности обменных процессов, которые в дальнейшем было легко приспособить для перехода к плотоядности[42]42
  Oeyen J. P. et al. Sawfly genomes reveal evolutionary acquisitions that fostered the mega-radiation of parasitoid and eusocial Hymenoptera // Genome Biology and Evolution, 2020, 12. P. 1099–1188.


[Закрыть].

Эволюционные успехи в области плотоядности у примитивных паразитических перепончатокрылых не были особенно выдающимися. Это затворники среди перепончатокрылых, и в настоящее время они оставляют лишь 1 % видов сидячебрюхих. Возможно, тихая жизнь в темной гниющей келье в компании единственного хозяина не располагает к эволюционному риску и инновациям.

В параллельной сидячебрюхим эволюционной вселенной другая группа перепончатокрылых, паразитоидные осы, стала плотоядной и чрезвычайно преуспела в этом. Они являются потомками единственного насекомого, жившего на растениях, которое существовало в пермский или триасовый период, примерно 247 миллионов лет назад. Паразитоидные осы начали наращивать свое видовое разнообразие лишь несколько миллионов лет спустя, когда, по совпадению, также начала расти численность их хозяев (чешуекрылых, двукрылых). В настоящее время на каждый вид гусениц, мух и жуков, вероятно, приходится как минимум одна паразитоидная оса, которая эксплуатирует этот ресурс. Но пристрастие к самой разной плоти не могло быть единственным толчком, запустившим широкомасштабную адаптивную радиацию паразитоидных ос и их родственников, поскольку в противном случае паразитоидные сидячебрюхие, несомненно, увеличили бы собственное видовое многообразие столь же плодотворным способом.

Имелся и другой фактор.

Осиная талия – это изобретение эволюции, которое наилучшим образом объясняет успех паразитоидных ос. Завидный фигуристый силуэт возник около 240 миллионов лет назад, когда первый сегмент брюшка осы сросся с грудным отделом тела, сформировав удлиненную талию, называемую проподеум. Осиная талия нужна далеко не только для красоты. Отказ от неуклюжей моды на толстую талию, которую так обожают пилильщики, позволил осам увеличить подвижность задней части тела. Теперь брюшко, вооруженное яйцекладом, можно было укладывать поверх тела или подгибать под него, что позволяло осе достигать самых труднодоступных мест. Добыча больше не могла спрятаться от этого гибкого и ловкого аппарата. Осиная талия в паре с чрезвычайно длинными яйцекладами вошли в моду в годы бума паразитоидных ос. Параллельно масштабной миниатюризации тела и эндопаразитоидности (откладывание яиц внутрь хозяина, а не на него) произошел взрыв видообразования, когда осы приспосабливались к использованию всевозможных типов добычи в самых разных местах.

Все это сопровождалось огромным ростом разнообразия других насекомых, так что у ос постоянно увеличивался ассортимент потенциальной добычи. В процессе эволюции у паразитоидных ос появилось обостренное обоняние и более тонкая способность улавливать вибрации – это позволяет самкам обнаруживать присутствие более разнообразной добычи во все более и более разнообразных местах. Яйцеклад также усовершенствовался, чтобы вместе с яйцом вводить яд, – это помогало оглушить добычу и сделать ее более послушной живой кладовой для потомства осы. Вдобавок у многих эндопаразитоидных ос сложились особые отношения с вирусом, который они вводят в гусеницу-хозяина вместе с яйцом и ядом. Вирус подавляет иммунную систему хозяина, способствуя выживанию и здоровью развивающейся осиной личинки. Отношения между осой и вирусом настолько тесны, что смешали свои геномы для создания уникального типа вируса. Вирус не только не позволяет иммунной системе гусеницы атаковать личинку паразитоида – он также изменяет состав слюны гусеницы, чтобы подавлять иммунную систему растения, которым она питается, так что гусеница растет быстрее и служит более сытной пищей для юной осы[43]43
  Tan C. W. et al. Symbiotic polydnavirus of a parasite manipulates caterpillar and plant immunity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, 115. P. 5199–5204.


[Закрыть].

В этом есть все задатки идеальной любовной истории симбиоза.

За тем исключением, что природа редко рассказывает такие простые и добрые сказочные истории. Вирус непреднамеренно посылает тайные сигналы другому виду ос – гиперпаразитоиду, побуждая его воспользоваться близким партнером этого вируса. Через изменения в слюне гусеницы растение, которым она питается, также получает стимул выделять в воздух химические вещества, которые гиперпаразитоидные осы используют для поиска личинок паразитоидных ос[44]44
  Zhu F. et al. Symbiotic polydnavirus and venom reveal parasitoid to its hyperparasitoids // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, 115. P. 5205–5210.


[Закрыть]. Вирус, настоящий Джекилл и Хайд, одной рукой помогает нашей паразитоидной осе, а другой наносит ей удар в спину. Сложные взаимодействия внутри таких многоуровневых отношений могут сравниться лишь с неожиданностью сюжетных ходов и абсурдностью шекспировской комедии в современном исполнении. Экосистема, которая складывается вокруг паразитоидов, представляет собой одну из самых сложных историй природы о взаимосвязанной адаптации, инновациях, сотрудничестве и эксплуатации: паразиты эволюционируют, чтобы лучше использовать хозяев, хозяева эволюционируют, чтобы не становиться жертвами, гиперпаразиты и вирусы эволюционируют, чтобы путешествовать автостопом на всех подряд (и манипулировать ими) любым возможным способом. И если это не взорвало вам мозг, то я уже и не знаю, чем вас пробрать.

Некоторые из самых знаменитых паразитоидных ос вернулись к вегетарианскому образу жизни своих предков-пилильщиков, и у них сложились особые отношения с инжиром. Все 900 видов ос – опылителей фикусов принадлежат к надсемейству хальцид (Chalcidoidea). Их отношения эволюционировали около 70–90 миллионов лет назад, и в наши дни эти насекомые по-прежнему играют важную роль в опылении. Фикус предоставляет им уютные ясли, в которых развиваются (и спариваются) молодые осы; а когда самки ос, став взрослыми, вырываются из своих пыльцевых колыбелей в поисках другого растения, на котором можно отложить собственные яйца, фикус оказывается в выигрыше от того, что его пыльца переносится на другой фикус по соседству. До недавнего времени считалось, что различные виды фиговых ос преданно привязаны к определенным видам фикусов, а союз фикуса и осы вершится на репродуктивных небесах. Однако ученые установили, что из-за изрядной доли «измен» в паре из осы и фикуса происходила массовая гибридизация фикусов[45]45
  Wang G. et al. Genomic evidence of prevalent hybridization throughout the evolutionary history of the fig-wasp pollination mutualism // Nature Communications, 2021, 12. P. 1–14.


[Закрыть], и это еще сильнее увеличило разнообразие как растений, так и ос.

Другие паразитоидные осы, обратившиеся в вегетарианство, превратились в самых странных фермеров на планете. Это орехотворки (Cynipidae). Орехотворки вызывают образование узелков, похожих на высыпания на прыщавом подбородке подростка, на самых разных деревьях, в том числе на дубе, нотофагусах и кустах роз. Видимо, осы побуждают деревья выращивать защитные оболочки вокруг своих яиц, которые они откладывают на нижней стороне листьев или на стеблях. Словно одной лишь защиты недостаточно, растение также обеспечивает развивающихся ос питанием. В отличие от опылителей фикусов здесь отношения осы и растения не взаимовыгодны: рост галла очевидным образом контролирует оса, а не растение. Таким образом, растение оказывает осе услугу, не получая от этого никакой выгоды для себя. Каким образом этим мелким насекомым (длиной не более 1–8 миллиметров) удается манипулировать ростом дерева, пока остается неясным. Другие виды орехотворок не утруждают себя созданием собственных галлов, а вместо этого откладывают свои яйца внутри галлов «честных» галлообразующих ос. Эти паразиты эволюционировали как особая линия внутри группы добросовестных галлообразователей[46]46
  Blaimer B. B. et al. Comprehensive phylogenomic analyses re-write the evolution of parasitism within cynipoid wasps // BMC Evolutionary Biology, 2020, 20. P. 1–22.


[Закрыть].

Геномы паразитоидных ос раскрыли некоторые из этих эволюционных сложностей, но также показали, как для создания такого разнообразия у ос использовался, перепрофилировался и переделывался генетический инструментарий жизни. В процессе эволюции у паразитоидных ос появлялись новые гены, дублировались и модифицировались прежние, специализированные на обнаружении химических веществ самой разной природы. Новый инструментарий для нового образа жизни. Для перепончатокрылых появление паразитоидной осы было тем же самым, что изобретение электрической швейной машины для поколения моей бабушки: оно ознаменовало изменения в разнообразии и сложности – не чета ленивой эволюции пилильщиков.

А затем возникло новшество, которого вы все так долго ждали: жало. После появления первой осы потребовалось всего лишь 100 миллионов лет, чтобы перепончатокрылые смогли разработать это оружие, пользующееся такой дурной славой. Как и в случае с осиной талией паразитоида, эволюция жала вызвала совершенно новый взрыв биологического разнообразия и видообразования, породив самую символичную группу жалящих насекомых – жалоносных перепончатокрылых (Aculeata). Эволюция жала была довольно простой модификацией яйцеклада предковых паразитоидов – того бесшумного самонаводящегося устройства, которое несло новую жизнь на протяжении 100 миллионов лет, – и это событие случилось (вероятно) всего лишь один раз. Яйцеклад превратился в прочное оружие, предназначенное исключительно для того, чтобы отмечать начало конца для его жертвы. Орган, дарующий жизнь, превратился в орган, забирающий жизнь, потому что это лезвие не выпускает сквозь себя ни одного яйца – только яд[47]47
  Многие паразитоиды используют свой яйцеклад как для введения яда, так и для кладки яиц. А некоторые наездники-ихневмониды (например, Ophion, Netelia) также охотно жалят, защищаясь. Однако в данном случае важным моментом является то, что у жалоносных перепончатокрылых жало предназначено исключительно для введения яда, а не для кладки яиц.


[Закрыть]. Наша оса стала охотником.

Резервуар ядовитой железы – это неотъемлемый спутник жала, связанный с ним, как стрела с луком: вместе они образуют механизм, несущий сладкую смерть. Это оружие не убивает мгновенно, а погружает жертву в состояние едва теплящейся жизни до самого конца, чтобы обеспечить потомство запасом живой пищи, которым оно сможет питаться в безопасности специально построенного гнезда. Скорее всего, строительству гнезд предшествовала именно необходимость ввести добычу в состояние оцепенения, а не просто отложить в нее яйцо: одурманенную добычу можно было легко переносить в норы и туннели, вырытые в земле, или в вылепленные из грязи горшочки, или в домики, слепленные из пережеванного растительного материала, смешанного со слюной и превращенного в бумажные гнезда – простые, словно чашка, или же сложные, словно космическая станция. Гнездо стало местом, где добыча матери и ее потомство укрыты и защищены от хищников, паразитов, болезней и стихий, когда их покидает мать-охотница.

Первая жалящая оса возникла около 190 миллионов лет назад и была похожа, вероятно, на кого-то вроде Chrysidoidea – эта группа насчитывает 6500 видов, их называют «павлинами мира перепончатокрылых» за восхитительно яркую внешность. История жизни этой первой осы, вероятно, представляла собой хаотичную смесь паразитоидности (эволюционное похмелье ее паразитоидных предков) и охоты (с использованием нового приспособления в осином инструментарии), потому что именно так и живут современные Chrysidoidea. В общей сложности жало состоит на вооружении у более чем 30 000 известных видов ос, которые в большинстве своем являются одиночными – такими же одинокими, как и их паразитоидные предки. Но эти охотники представляют собой весьма пеструю компанию персонажей: охотники на пауков, мучители жуков, массажисты гусениц, ловцы мух и неторопливые падальщики. Жало – это нечто большее, чем просто оружие; это и шампур, на который насаживается добыча, и медицинский шприц: оно вводит консерванты, анестетики, антибиотики и вещества, изменяющие сознание.

Жало приобрело новую функцию у общественных ос – тех, которые живут вместе группами. К ним относятся та самая обыкновенная оса, гостья пикников, и еще шершни, любимцы желтой прессы. Эти насекомые – самые узнаваемые и самые пугающие из всех ос, главным образом благодаря их жалам. Общественные осы используют жало не для того, чтобы парализовать добычу. Им нет необходимости обеспечивать сохранность своих жертв; свежая добыча доставляется по требованию прямо к голодным жвалам личинок колонии. Они могут угостить особенно дерзкую еду небольшим уколом яда, если она откажется подчиняться их правилам, но общественная оса убивает главным образом своими жвалами. Жало общественной осы, наступательное оружие ее одиночных собратьев, превратилось в оборонительное оружие, призванное защищать гнездо-крепость, которое битком набито расплодом и может стать сытной трапезой для зверя или птицы, муравья или рептилии. При первых же признаках нападения на гнездо сотни и даже тысячи рабочих ос готовы встать на защиту своего семейного царства, и не важно, исходит ли угроза действительно от хищника или просто от неуклюжего человека.

Самая известная после жала особенность ос – это эволюция общественного образа жизни. Их общества могут быть так же сложны, как наше (или даже сложнее), и дают кров множеству особей, практикующих целибат – рабочих ос, которые сообща занимаются выполнением задач, необходимых для бесперебойной работы колонии, – и одной или нескольким матерям по призванию – маткам. Способные и неспособные к воспроизводству члены колонии взаимозависимы и совместно функционируют как единая машина – суперорганизм. Медоносные пчелы и муравьи – хорошо известные примеры суперорганизмов, а вот ос редко хвалят за эти же самые эволюционные достижения. Тем не менее лучше всего нам знакомы именно осы-суперорганизмы с их заносчивой репутацией и характерными гнездами в виде мешков из бумаги: шершни и обыкновенные осы, чьи сообщества, как и у медоносных пчел, являются вершиной эволюции общественной жизни. Несмотря на то что дурная слава этих ос гремит по всему миру, их насчитывается всего лишь 74 вида. Это подсемейство общественных ос Vespinae[48]48
  Huang P. et al. The first divergence time estimation of the subfamily Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae) based on mitochondrial phylogenomics // International Journal of Biological Macromolecules, 2019, 137. P. 767–773.


[Закрыть], и они возникли в процессе эволюции примерно в то же самое время, когда вымерли динозавры, – около 65 миллионов лет назад. Большинство людей понимает под осами именно этих насекомых, однако они составляют менее 1 % всех видов общественных ос.

Существует еще не менее 1000 видов общественных ос, которые не относятся ни к шершням, ни к обычным осам. И эти осы заслуживают гораздо большего внимания. Около 750 видов «прочих общественных ос» живут такими же простыми и симпатичными семьями, как группы сурикатов в пустыне Калахари. Это бумажные осы (Polistes, Belonogaster, Ropalidia), и их простой образ жизни, возможно, является первой стадией формирования суперорганизма. Столь же очаровательны и даже более просты по своему общественному устройству осы-стеногастрины (Stenogastrinae) из Юго-Восточной Азии, которые эволюционировали в сторону общественного образа жизни независимо от всех прочих общественных ос. Сообщества стеногастрин и бумажных ос, возможно, не так сильно впечатляют своей сложностью и численностью, как сообщества ос-веспин, зато в них бушуют страсти, достойные лучших мыльных опер: на сцене своих открытых картонных гнезд они выкладывают на всеобщее обозрение свою жизнь, соглашения и разногласия, закон и порядок, обман и хитрости. Это насекомые, которые донесли до нас причины эволюции общественной жизни и помогли понять, что же удерживает общество взаимодействующих индивидов на правильном пути. Вообще, если выбирать среди всех общественных насекомых, то у нас, людей, будет больше всего сходства именно с этими осами и их простыми обществами.

Неотропические осы трибы Epiponini – самые загадочные среди общественных ос. Вы, вероятно, даже не слышали о них и вряд ли распознаете в их гнездах осиные постройки, если только не живете рядом с ними. Они строят колонии, похожие на воздушные шары, экзотические фрукты, тыквы, коровьи лепешки, комья грязи, римские вазы и даже ночные горшки. Они изобрели оригами, изготовление бумаги и сложную архитектуру за 150 миллионов лет до того, как появились люди. Их империи населены сотнями тысяч крошечных, но организованных и невероятно работоспособных ос. Их разнообразие, впрочем малоизученное, дает представление о ступенях, которые преодолела эволюция в ходе появления суперорганизма: путь от простой мыльной оперы до «интернета вещей» в исполнении насекомых[49]49
  Речь идет об эволюции от примитивных семей (где несколько самок в совместном гнезде помогают друг другу выращивать потомство) через более социальный образ жизни (одна самка откладывает яйца, остальные только защищают совместное гнездо) до высших форм социализации с образованием разнообразных каст рабочих особей, часто отличающихся внешне и обслуживающих одно огромное гнездо. – Прим. науч. ред.


[Закрыть], когда их многочисленные тела соприкасаются, следят, реагируют, приспосабливаются и общаются, образуя органические автоматы нового уровня.

Есть еще один тип общественных ос, о котором мы должны упомянуть: это те, что утратили свои крылья. Вы могли бы назвать их муравьями[50]50
  К этому типу относятся в том числе осы-немки (группа бескрылых ос). В английском языке их называют «вельветовыми муравьями» (velvet ants), однако с точки зрения эволюции они ближе к осам, поэтому русское название точнее. Осы-немки – паразитическая группа, их образ жизни сильно отличается от большинства известных нам муравьев. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Это событие случилось около 100 миллионов лет назад. В наши дни муравьи сохраняют потенциальную способность развития крыльев, но пользуются ими лишь для брачных игр и расселения. В полете муравей оказывается неважным пилотом по сравнению с осой, а его крылья словно спроектированы для неуклюжего аэробуса внутренних авиалиний в отличие от осиных аэродинамических крыльев истребителя. Но это не страшно, ведь крылья муравьям нужны лишь ненадолго. Для муравья-самца крылья – это просто средство достижения цели: найти девственную самку и спариться с ней, распространить свое семя во время неуклюжего брачного полета, после чего самец без лишних церемоний уползает умирать. Единственные самки муравьев, у которых есть крылья, – молодые размножающиеся особи; рабочие муравьи никогда не летают. Размножающаяся самка использует крылья для расселения: новое гнездо лучше устроить на приличном расстоянии от родового гнезда, чтобы избежать конкуренции с собственными родственниками, с которыми у нее общие гены. Как только спарившаяся самка муравья находит место для создания гнезда, она откусывает себе крылья и переходит к наземному образу жизни.

Многие из муравьев сохраняют охотничий инстинкт своих предков-ос, хотя у некоторых вместо него возникло пристрастие к семенам. Но если у ос к общественным насекомым относится менее 1 % видов, то подавляющее большинство муравьев являются общественными. Они строят необыкновенные подземные города, в которых тысячи (иногда миллионы) бескрылых работниц выступают в роли неутомимых роботов, трудящихся на конвейере над размножением копий тех вариантов генов, которые носит вся колония[51]51
  У многих видов муравьев на самом деле развит социальный паразитизм, при котором в качестве «семьи» выступают рабочие особи, а то и целые муравейники близкородственных видов (иногда вплоть до редукции каст муравья-паразита только до размножающихся самок и самцов). – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Благодаря огромному размеру своих сообществ муравьи доминируют в большинстве экосистем суши. Известно, что два самых выдающихся мировых специалиста по биологии муравьев – покойный Эдвард О. Уилсон и Берт Хелльдоблер – утверждали, что совокупная биомасса муравьев на планете превышает биомассу людей[52]52
  Hölldobler B. and Wilson E. O. The Ants. Berlin: Springer Verlag, 1990.


[Закрыть]. Возможно, так и было до того, как мы стали слишком многочисленными и слишком толстыми. Но общая идея остается в силе: муравьев бесчисленное множество, и их влияние на нашу планету чрезвычайно сильно.

Их экологическое доминирование в современном мире не является чем-то новым: среди ископаемых остатков насекомых возрастом 20 миллионов лет на муравьев приходится 20 %. Они составляют феноменальные 35 % всех насекомых, находимых в доминиканском янтаре, который датируется миоценовой эпохой (от 20 до 5 миллионов лет назад). Эти бескрылые осы – эволюционные гиганты экологического успеха: они придают облик поверхности земли, подповерхностным слоям и пологу леса по всему миру, выполняя функции охотников, пожирателей семян и травы. Они – земледельцы на подземных грибных фермах, выдающиеся навигаторы, переработчики опавших листьев и питательных веществ, кочевники и хранители закона и порядка в обществе.

Ископаемых муравьев известно примерно столько же, сколько ископаемых динозавров: по меньшей мере в 70 местонахождениях по всему миру было обнаружено свыше 750 известных науке видов муравьев, сохранившихся до наших дней[53]53
  Barden P. Fossil ants (Hymenoptera: Formicidae): ancient diversity and the rise of modern lineages // Myrmecological News, 2017, 24. P. 1–30; Barden P. and Engel M. S. Fossil social insects // Encyclopedia of Social Insects. Cham: Springer Cham, 2020. https://doi. org/10.1007/978-3-319-90306-4_45-1.


[Закрыть]. Все, что мы знаем о динозаврах, взято из летописи их окаменелостей: горные породы возрастом 200 миллионов лет показали нам, чем они питались, какую имели окраску и размер и даже как себя вели. Летопись окаменелостей муравьев – столь же богатый палеонтологический плавильный котел, бурлящий подсказками о том, как осы превратились в муравьев. Самые ранние муравьиные окаменелости многообещающе совпадают с датой, которую молекулярная филогения предложила для того момента, когда первая оса стала муравьем. Поэтому можно с уверенностью утверждать, что эти древнейшие окаменелости представляют собой нечто близкое к первому муравью. То, что они нам демонстрируют, достойно научно-фантастического фильма: в меловой период эволюция породила огромное разнообразие муравьев, выглядящих совершенно безумно, и ученые с огромным удовольствием придумывали им имена.

Возьмем, например, «адского муравья» с похожими на косы жвалами, которые угрожающе торчат вверх от линии подбородка. Морфология головного отдела адских муравьев отличает их от всех современных сородичей; это одна из самых необычных разновидностей муравьев, которые когда-либо порождала эволюция. Есть также «муравьи – железные девы», с устрашающими ротовыми органами, которые покрыты шипами и предназначены для обездвиживания добычи. И «чудовищные муравьи», названные так из-за колоссальных передних конечностей, огромных инопланетянских глаз и покрытых многочисленными зубцами жвал, которые широко раскрывались, будто на шарнирах, видимо, для очень крупной добычи. Эти насекомые считаются недостающими промежуточными звеньями между осами и муравьями, и на сегодняшний день они являются самыми дальними родственниками ныне живущих муравьев. Вы, возможно, с облегчением (или некоторым разочарованием) узнаете, что все эти устрашающие существа исчезли во время массового вымирания в конце мелового периода, свыше 50 миллионов лет назад[54]54
  Boudinot B. E. et al. Camelosphecia gen. nov., lost ant-wasp intermediates from the mid-cretaceous (Hymenoptera, Formicoidea) // ZooKeys, 2020, 1005. P. 21–55.


[Закрыть].

В наши дни муравьи находятся в эволюционной тени ос. Их ветвь на филогенетическом древе легко потерять из виду, потому что они глубоко увязли в зыбучих песках где-то между осиными красавицами (такими, как изящные и загадочные осы-ампулициды Ampulicidae) и осиными чудовищами (вроде коренастых ос-сколий (Scoliidae), которые охотятся на личинок пластинчатоусых жуков). Вероятно, первый муравей был похож на представителя Sphecomyrminae – Sphecomyrma freyi, обнаруженного в янтаре из Нью-Джерси возрастом 92 миллиона лет, или на ныне вымерших чудовищных муравьев. Все эволюционные претенденты на звание первого муравья, безусловно, обладают общей смесью морфологических особенностей муравьев и ос – можно сказать, это нечто среднее между осами и муравьями.

Что же тогда делает муравья муравьем, а не бескрылой осой? Специалистам по систематике нравится, когда им задают этот вопрос, потому что существуют некоторые очень четко выраженные физические особенности, отличающие их друг от друга. Муравьи – это единственные жалящие перепончатокрылые, у которых есть метаплевральная железа – отверстие в виде щели или прыщика, находящееся на заднем конце грудного отдела тела у рабочих особей и маток. Это довольно хитрое изобретение, поскольку она выделяет целый ряд антибиотиков, помогающих бороться с болезнями в колонии. Она также выделяет химические вещества, используемые для общения. Кроме того, муравьи обладают изогнутыми антеннами («коленчатыми», если вы специалист по систематике муравьев)[55]55
  Этот признак характерен не только для муравьев, но и для многих других перепончатокрылых (особенно для жалоносных). – Прим. науч. ред.


[Закрыть], что стало возможным благодаря удлиненному первому сегменту антенны. Еще одним признаком муравьев является то, что второй сегмент брюшка у них похож на узелок[56]56
  Порой он совсем узкий и похож на чешуйку, например, у рыжих лесных муравьев. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] и сужен спереди и сзади; у ос этот сегмент представляет собой всего лишь гладкую и простую талию. Пожалуй, разница между муравьем и осой на самом деле не так уж и интересна (если только вы не специалист по систематике), но из этой информации можно сделать изуверский финальный вопрос для барной викторины.

Просто запомните: муравьи – это такие осы, которых спустили на землю эволюционные инновации. И поскольку о настоящих осах предстоит рассказать еще так много, я не буду больше досаждать вам рассказами об этих нелетающих мутантах. Во всяком случае, не в этой книге.

Сто двадцать четыре миллиона лет назад все пчелы были осами. Но однажды оса разучилась охотиться и приобрела тягу к пыльце – так и родились пчелы. У некоторых из них в процессе эволюции даже появились специальные «седельные сумки» на задних ногах[57]57
  Щеточки и «корзиночки» для сбора пыльцы находятся у пчел на лапках (задних и передних), верхней стороне брюшка, нижней стороне брюшка; иногда пыльца и вовсе скапливается на всей поверхности тела пчел, а затем они собирают ее с тела лапками. Однако у наиболее эволюционно продвинутых – шмелей и медоносных пчел – появляется специализированная «корзинка» на голенях или первом членике задних лапок. – Прим. науч. ред.


[Закрыть], которые помогают переносить пыльцу в гнездо. Пчелы стали хранителями глобальных экосистем в роли опылителей, а их привилегированное меньшинство – почетными друзьями людей в качестве поставщиков меда, воска и других полезных продуктов; однако на самом деле с точки зрения эволюции в пчелах нет ничего уникального: они представляют собой просто специализированную вегетарианскую версию самой большой группы ос – крабронид[58]58
  Branstetter M. G. et al. Phylogenomic insights into the evolution of stinging wasps and the origins of ants and bees // Current Biology, 2017, 27. P. 1019–1025.


[Закрыть].

Летопись окаменелостей пчел остается отрывочной и скудной по сравнению с летописью муравьев. Большинство вымерших видов относится к одиночным пчелам, тогда как большинство ископаемых образцов представляет рабочих пчел общественных видов, которые жили во влажных лесах и питались смолами (например, безжалые пчелы). Поскольку общественные пчелы эволюционировали лишь через 60 миллионов лет после появления первой одиночной пчелы, ископаемые остатки пчел в большинстве своем не особенно полезны для понимания того, как осы стали пчелами. Несмотря на это, у нас есть два ископаемых претендента на звездную роль «осопчелы» – переходной стадии, связывающей ос с пчелами, – и они происходят из бирманского янтаря, который образовался в тропических лесах 100 миллионов лет назад. Ископаемые Melittosphex burmensis[59]59
  Danforth B. N. and Poinar Jr., G. O. Morphology, classification, and antiquity of Melittosphex burmensis (Apoidea: Melittosphecidae) and implications for early bee evolution // Journal of Paleontology, 2011, 85. P. 882–891.


[Закрыть] и Discoscapa apicula[60]60
  Poinar G. Discoscapidae fam. nov. (Hymenoptera: Apoidea), a new family of stem lineage bees with associated beetle triungulins in mid-Cretaceous Burmese amber // Palaeodiversity, 2020, 13. P. 1.


[Закрыть] демонстрируют смесь черт, присущих осе и пчеле, и это позволяет предположить, что они могут быть недостающими звеньями между осами-крабронидами и пчелами. Однако, на взгляд опытных специалистов по систематике, эти два насекомых настолько сильно отличаются друг от друга, что принадлежат к разным биологическим семействам. Более того, у этих семейств нет ныне живущих представителей, что делает их новыми для науки.

Ближайшим ныне живущим родственником пчел среди ос почти наверняка будет оса из семейства Crabronidae (песочных ос), вероятно, кто-то вроде Psenulus[61]61
  Peters R. S. et al. Evolutionary history of the Hymenoptera // Current Biology, 2017, 27. P. 1–6.


[Закрыть] – это род, распространенный по всему миру и насчитывающий около 160 видов. Эти одиночные осы охотятся на тлей, которых они парализуют, чтобы обеспечить своих личинок живой добычей. Еще одним кандидатом в ближайшие ныне живущие родственники пчел являются Ammoplanidae – крохотные осы длиной всего лишь 2–4 миллиметра. Это убедительные претенденты, потому что описанные ископаемые «осопчелы» (например, Melittosphex burmensis) также чрезвычайно мелки (около 3 миллиметров). Поскольку цветки начала мелового периода были очень мелкими, логично, если первые пчелы соответствовали им по размерам. Интересно, что Ammoplanidae охотятся на крошечных насекомых, питающихся пыльцой и называемых трипсами. В конце 1960-х годов русский энтомолог Сергей Иванович Малышев предположил, что осы, которые охотились на насекомых, питающихся на цветках, могли оказаться в условиях, необходимых для перехода от добывания мяса к питанию пыльцой. Пятьдесят лет спустя его теория получила наконец кое-какие доказательства[62]62
  Sann M. et al. Phylogenomic analysis of Apoidea sheds new light on the sister group of bees // BMC Evolutionary Biology, 2018, 18. P. 1–15.


[Закрыть].

Эти охотники на трипсов уже должны были обладать системой органов чувств, точно настроенной на поиск цветков: это идеальный стартовый инструментарий для протопчелы. Легко представить, как эти осы приносили домой по нескольку зернышек пыльцы в качестве гарнира к хрустящим трипсам. Дальше недоставало только какой-то генетической мутации, которая позволила бы расплоду использовать для питания пыльцу, – и эволюционные семена для появления изначальной пчелы были бы посеяны.

В 2019 году еще один кусок бирманского янтаря возрастом 100 миллионов лет предоставил убедительные доказательства существования осы-опылителя[63]63
  Grimaldi D. A. et al. Direct evidence for eudicot pollen-feeding in a Cretaceous stinging wasp (Angiospermae; Hymenoptera, Aculeata) preserved in Burmese amber // Communications Biology, 2019, 2. P. 1–10. 2. «Заклинатели ос» и их идеи фикс


[Закрыть]: он явил миру жалящую осу с клубами пыльцы, тянущимися изо рта, и шарик пыльцы, припасенный внутри ее тела – прямое доказательство того, что она питалась пыльцой. Оса выглядела не похожей ни на что ранее известное, обладала некоторыми предковыми или примитивными чертами и не входила ни в одну из основных групп современных жалящих ос. Исследователи назвали ее Prosphex anthophilos, выделив новый род Prosphex (pro- означает «первый» или «до», – sphex – «оса»).

Ученые объявили открытие беспрецедентным – это было самое раннее прямое свидетельство опыления этим насекомым цветкового растения. В свете замечательной истории совместной эволюции цветковых растений и их опылителей-насекомых это открытие действительно было эпохальным. Но не менее важно здесь и то, что оно доказало: осы научились собирать пыльцу как минимум тогда же, когда появились пчелы, примерно в то время, когда начало повышаться разнообразие цветковых растений. Это бесспорное прямое доказательство того, что потомок хищника способен эволюционировать в сторону питания пыльцой.

Возможно, нам не стоит так удивляться тому, что жалящие осы дали начало некоторым суперспециалистам по опылению. Осы обладают множеством отличительных особенностей и форм поведения, которые могли служить преадаптацией для превращения в успешных опылителей. Это настоящие асы с отличной памятью: способность долго оставаться в полете, выстраивать маршрут и запоминать ориентиры (необходимые для того, чтобы в течение нескольких месяцев строить и снабжать пищей множество гнезд) могла дать им физический и когнитивный инструментарий для того, чтобы находить хорошие источники пыльцы и возвращаться к ним до тех пор, пока они не истощатся. А жало – что может быть лучше для самозащиты, когда добываешь пищу на всем заметных цветках? Неудивительно, что многие сотни мух, жуков и бабочек, посещающих цветки, имитируют фирменный желто-черный наряд осы. Обладая скоростью, умом и способностью защищаться, оса, превратившаяся в пчелу, была хорошо подготовлена к тому, чтобы посвятить цветам всю свою жизнь.