Текст книги "Тайны осиного гнезда. Причудливый мир самых недооцененных насекомых"

Одиночные пилюльные осы лепят изысканные глиняные горшочки, каждый из которых напоминает римскую вазу с шаровидным основанием, переходящим в узкий вход, окруженный хрупким отгибом, который служит посадочной площадкой. Оса добывает глину в специальном «карьере» (на участке оголенной песчано-глинистой почвы) и переносит ее на «строительную площадку», где и начинает лепить свой горшок. Она использует точно такой же метод, каким вы в детстве, возможно, лепили из глины или пластилина: равномерно распределяет каждый комок по окружности, наращивая размеры горшка.

Примечательно, что, обнаружив хорошее место для добычи стройматериала, оса использует его на протяжении всей своей двух-трехмесячной карьеры гончара; за это время она лепит 20–25 горшков, каждый около сантиметра в поперечнике. Она постепенно заполняет окружающие вересковые пустоши своими изысканными горшочками, располагая их все дальше и дальше от места добычи глины. Каждый из них – это колыбель для драгоценного отпрыска с гладкой внутренней стенкой (несомненно, насыщенной антибактериальными соединениями). Слепив свой горшок, она наполнит его крошечными парализованными гусеницами (до 38 штук), а затем отложит туда драгоценное яйцо. Каждая самка Eumenes – идеальный образец самодостаточной матери-одиночки: она сама добывает и перетаскивает строительные материалы. Она проектирует и строит собственный дом и обеспечивает защиту от болезней. Она разрешается от бремени в одиночку и оставляет в колыбели запас всего необходимого для процветания потомства. Впрочем, на этом ее родительская забота заканчивается. Как только горшок наполнен достаточным количеством корма и запечатан, она бросает его, чтобы уделить все свое внимание следующему горшку и яйцу. Лепи горшок, отложи яйцо, запаси корм: она повторяет это до 25 раз за свою короткую жизнь.

Периодически повторяющийся жизненный цикл пилюльной осы не является чем-то особенным. Каждая из одиночных ос, с которыми мы познакомились в главе 2, связана аналогичным циклом задач воспроизводства и заботы о потомстве, регулируемым строгой хронологией, и раз за разом повторяет его, как конвейер по распространению генов. Примечательно здесь то, что особи из колонии общественных ос аналогичным образом выполняют всем коллективом те же самые задачи – за исключением того, что в данном случае этим заняты разные члены колонии: матки (которые берут на себя кладку яиц) и рабочие особи (которые строят гнездо и выкармливают личинок). Следует также помнить, что общественные осы (а также пчелы и муравьи) произошли от предка, который был одиночной осой.

Если соединить эти два факта, мы приходим к заманчивому предположению: возможно, альтернативные поведенческие роли матки и рабочих особей в колониях общественных ос были созданы эволюцией путем простого разделения фаз воспроизводства и снабжения кормом, которые наблюдаются у одиночного предка на протяжении всего гнездового цикла. Вот такая простая идея. Мы видели зачатки этих представлений в классических трудах наших «заклинателей ос» вроде Жана-Анри Фабра и супругов Пекхэм, но именно американский биолог Мэри Джейн Уэст-Эберхард впервые сформулировала эту идею в той форме, которая вызвала интерес у ученых.

II

Я впервые встретилась с Мэри Джейн, будучи молодой аспиранткой в Смитсоновском институте тропических исследований в Панаме, во время своего краткого «романа» с муравьями. Самая первая из ее работ была посвящена общественной бумажной осе Polistes (позже мы узнаем о ней побольше), но, размышляя о поведении общественных ос, Мэри Джейн обратила внимание на одиночную осу под названием Zethus miniatus. Zethus – это род тропических ос-эвменид, и именно этой осе было суждено перевернуть наше представление о том, каким образом в ходе эволюции мог появиться общественный образ жизни.

История открытия Мэри Джейн начинается в 1970-е годы в Колумбии, где она жила в то время. Отводя дочку в детский сад, она засмотрелась на осу, сидящую на бугенвиллее. Ежедневные визиты в сад давали ей повод задержаться возле бугенвиллеи, и ей стало любопытно, насколько по-разному проводят на ней время осы. Так же, как и у пилюльных ос Южной Англии, жизнь Zethus miniatus привязана к предсказуемым поведенческим циклам репродукции и заготовки корма. В репродуктивной фазе цикла яичники ос буквально лопались от созревших яиц, которые нужно было срочно отложить, и на этом отрезке времени осы были всецело поглощены процессом кладки яиц (совсем как матка у общественных ос); но в фазе заготовки корма, когда они добывали пищу (как рабочие особи общественных ос), их яичники были весьма скромного размера. Могла ли существовать чисто механистическая связь между степенью зрелости яичников и этими отличными друг от друга формами поведения?

Конечно, такие связи были обнаружены и у других насекомых; например, у комаров и мошек репродуктивные гормоны меняют пищевое поведение, изменяя характер восприятия насекомыми окружающей среды. Если степень развития яичников каким-то еще образом контролировала проявление у одиночной осы форм поведения, типичных для рабочей особи и матки, то вполне возможно, что этот же самый механизм, заимствованный, ассимилированный и адаптированный, мог служить для эволюции отдельных каст, наблюдаемых у общественных видов. Таким образом, эволюция каст матки и рабочих особей из предковой одиночной осы могла быть сравнительно простым шагом: предковый регуляторный механизм мог быть использован путем простого распределения элементов гнездового цикла, связанных с размножением и обеспечением пищей, между двумя разными, но взаимодополняющими типами ос, а не между двумя типами деятельности. Словно расцепленные вагоны товарного поезда, предназначенные для отправки в противоположные уголки страны, те принципы действия, правила и приспособления, что необходимы для заготовки корма, могли быть задействованы новым способом для создания рабочей особи, а те, что связаны с размножением, – для создания матки.

Это умозрительная идея проста. Но в то время ученым не удавалось объяснить, как (в механистических терминах, на уровне генов) эволюция может использовать такую фенотипическую гибкость (когда фенотип описывает и поведение, и физиологию). Важнейшей частью гипотезы Мэри Джейн было то, что различные фенотипы должны были возникать в ответ на преобладающие окружающие условия, чтобы насекомое могло воспринимать изменения в среде, непосредственно окружающей его, и гибко изменять свой фенотип – иной раз неожиданным образом. Разные фенотипы, проявляющиеся в разное время у одной и той же особи? Как же это можно осуществить на основе одного и того же генома?

В 1970-е годы ученые рассматривали геном как заполненные раз и навсегда страницы довольно строгой инструкции – последовательности ДНК. ДНК – это скрученная цепочка из двух нитей органических молекул. Как правило, последовательность генома не меняется в течение жизни индивида (кроме случаев мутаций – некоторые из них могут вызывать такие заболевания, как рак). Считалось, что различные формы поведения определяются типом генетического варианта гена (аллелью), который несет индивид, и различие между ними часто заключается всего лишь в одном нуклеотиде. Уже тогда имелись данные о том, каким образом генетические варианты предоставляют материал для фенотипической изменчивости: например, ученые сумели проследить различия в стратегиях поиска пищи у плодовых мушек[126]126
  Osborne K. et al. Natural behavior polymorphism due to a cGMP-dependent protein kinase of Drosophila // Science, 1997, 277. P. 834–836.


[Закрыть] до простого различия в аллелях гена, отвечающего за поиск пищи. Мухи, которые были склонны меньше двигаться и добывать пищу рядом с собой, – «мухи-домоседки» – обладали иным вариантом этого гена по сравнению с мухами, которые чаще устраивали дальние вылазки в поисках пищи, – «мухами-бродягами».

Все 1980-е и 1990-е гг. в центре внимания эволюционной генетики были попытки установить, каким образом варианты генов обеспечивают наличие различных форм поведения и иных признаков, вроде ширины лба или грудного отдела тела. Но на той колумбийской бугенвиллее отдельные осы благополучно переходили от одного типа поведения к другому и обратно без каких-либо изменений в ДНК. Они даже нарушали свой жестко запрограммированный цикл «постройка гнезда – кладка яйца – снабжение пищей». Секрет, который я утаила от вас в главе 2, состоит в том, что одиночные осы не всегда проводят жизнь в полном одиночестве. Например, Zethus miniatus часто строит свои выводковые ячейки группой вместе с другими самками: иногда у них складываются добрососедские отношения, и самка заботится о чужих осиротевших гнездах, но в иных случаях она ведет себя как вредная соседка, может выгнать другую самку из ее ячейки и заменить ее потомство собственным. Иногда она даже грабит чужие ячейки, выкрадывая с трудом пойманную хозяйками добычу.

Такое поведение не объяснялось различиями в генах или вариантах генов – на протяжении всей их жизни гены не меняются. Каждая оса проявляла различные формы поведения в ответ на сигналы как из собственной внутренней среды (есть ли у них зрелое яйцо или нет), так и из внешней среды (есть ли рядом соседская ячейка, которую можно разграбить). Иными словами, в зависимости от контекста один и тот же геном порождал различные модели поведения.

Сегодня мы все лучше понимаем, как работает зависимая от контекста экспрессия генов[127]127
  Генетическая информация в организме хранится в ДНК, и ее превращение в белок происходит с помощью РНК, однако РНК существуют разных видов. Поскольку ДНК важно оставлять неизменной, с нее снимается копия на матричную м-РНК. Дальнейшие операции в клетке идут с этим кусочком, далее с помощью рибосом происходит синтез белка по матрице м-РНК. Также существуют специальные микроРНК, которые мешают дальнейшему считыванию м-РНК в белок, и, соответственно, производство останавливается. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Секрет кроется в РНК (рибонуклеиновой кислоте), которую можно сравнить с личностью, скрывающейся в тени ДНК. Подобно тому, как ваше настроение может быстро поменяться, если что-то изменится в вашем окружении, РНК очень динамична и может быстро реагировать на происходящее вокруг нее. РНК определяет, каким образом в тот или иной момент экспрессируется генетическая информация, которую несет в себе последовательность ДНК, – она делает это путем копирования кода ДНК и его преобразования в такой продукт, как белок. Если активность гена меняется[128]128
  Активность гена измеряется через его экспрессию: это количество «считываний», которые ему задано сделать, и оно в итоге определяет, сколько вырабатывается того или иного белка. Экспрессию генов можно измерить экспериментально, подсчитав количество транскриптов РНК в ткани в определенный момент (например, в ответ на изменение продолжительности дня или температуры).


[Закрыть], меняется также количество вырабатываемого им белка.

В последние годы ученые выявили различные компоненты генома, которые влияют на процесс экспрессии генов. Один из них включает химические модификации, внесенные в гены, – словно стикер-закладка в книге, указывающий, куда внести исправления. Добавление или удаление определенных химических веществ может оказать значительное воздействие на ген. Для описания этого процесса используется термин «эпигенетика»: epi- на древнегреческом означает «сверху» или «на», и занимается эпигенетика как раз тем, что добавляется «поверх» генома (или удаляется).

В 1970-е годы ученые мало что знали об эпигенетике и о том, как такие химические вещества позволяют геному быстро и динамично принимать разные обличья. Более того, лишь в 2017 году было обнаружено, что молекулярные механизмы, вызывающие у плодовой мушки поведение «домоседа» и «бродяги», включают взаимодействие между эпигенетическими метками[129]129
  Anreiter I. et al. Epigenetic mechanisms modulate differences in Drosophila foraging behavior // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2017, 114. P. 12518– 12523.


[Закрыть] и генетическими вариантами, которые были идентифицированы за 20 лет до этого. Поэтому, возможно, неудивительно, что вдохновленная Zethus Мэри Джейн более десяти лет размышляла об эволюции общественного образа жизни. Лишь в конце 1980-х на основе своих наблюдений за естественной историей этой малоизвестной неотропической осы[130]130
  West-Eberhard M. Flexible strategy and social evolution // Animal Societies: Theories and Facts. Tokyo: Japan Scientific Societies Press, 1987. P. 35–51; West-Eberhard M. J. Wasp societies as microcosms for the study of development and evolution // Natural History and Evolution of Paper Wasps / ed. by Turillazzi, S. and West-Eberhard, M. J. Oxford: Oxford University Press, 1996. P. 290–317.


[Закрыть] она смогла наглядно показать, как гибкие формы поведения должны проявляться в зависимости от условий и как циклы развития яичников, унаследованные от одиночных ос, могут обеспечить механистический «исходный план» для развития каст матки и рабочих особей[131]131
  Это не означает, что эволюцией всем уготована некая «судьба» или «маршрут». Чтобы вас не запутать, проговорю этот момент: из сказанного в тексте не следует, что одиночные осы «движутся по пути» эволюции каст. Здесь важно понять, что одиночные осы могут обладать теми же особенностями, которыми, вероятно, обладал одиночный предок, который действительно превратился в общественный вид.


[Закрыть].

Такой исходный план можно рассматривать как рабочий чертеж – руководство по созданию чего-либо, дизайн или шаблон, которому легко следовать и который можно копировать и при необходимости адаптировать. Вы делаете копию рабочего чертежа каждый раз, когда пользуетесь ксероксом. Эволюция использует принцип рабочих чертежей во многих целях: исходная копия может содержать инструкции по созданию симметричной формы тела у червя или определенного расположения цветовых узоров на крыле бабочки. Эволюция может воспользоваться готовой схемой, связывающей развитие яичников с поведением, и перераспределить различные ее компоненты для создания каст общественного вида.

Однако осы на бугенвиллеях были всего лишь верхушкой интеллектуального айсберга Мэри Джейн: в 2003 году она опубликовала 800-страничное собрание данных по этому вопросу – эпохальную книгу «Пластичность и эволюция индивидуального развития» (Developmental Plasticity and Evolution)[132]132
  West-Eberhard M. J. Developmental Plasticity and Evolution. Oxford: Oxford University Press, 2003.


[Закрыть], которая кардинально изменила наше представление о взаимодействии между генами, окружающей средой и пластичностью в поведении. И все это благодаря тому, что Мэри Джейн отвлеклась от болтовни с другими родителями детсадовцев и обратила внимание на осу, которую до этого никто не удосужился изучить.

Идея, что уже существующие регуляторные процессы могут использоваться для создания поведенческих инноваций, многое объясняет в эволюции жизни в целом. Проще говоря, самый легкий способ приобрести в ходе эволюции новые особенности – это заимствовать их из уже существующей базы. Измените порядок процессов развития или переупорядочите их, найдя новое применение уже существующим генам или генным сетям, которые управляют физиологией, поведением или морфологией, – и, если вам повезет, в результате организм приобретет свойства, дающие ему адаптивное преимущество, а значит, следующему поколению будет передано больше генов. Другими словами, одиночная оса предоставила материальную базу – от регуляторных механизмов до физиологических и поведенческих реакций, – которой и воспользовалась эволюция, создавая касты матки и рабочих особей.

Если все эти разговоры о генах, механизмах и ассимиляции не произвели на вас впечатления, то давайте представим, что перед вами тарелка вкусной пасты альденте, и я объясню все еще раз: по аналогии с макаронами очень легко представить, как консервативный эволюционный инструментарий дает начало биологическим инновациям. Макаронные изделия – это один из самых древних переработанных пищевых продуктов, появившийся примерно в 1100 году до нашей эры. Макароны готовят из пресного теста из пшеничной муки с добавлением небольшого количества яиц и воды. «Изначальное» происхождение макарон – это предмет горячих споров (особенно тот момент, что они, вероятнее всего, происходят из Китая, а не из Италии), но большинство сходится в том, что первые макаронные изделия были листовыми, наподобие сегодняшней лазаньи. Однако достаточно нескольких взмахов острого ножа – и появляются макароны в форме лент или лапши, которые удерживают подаваемый с ними соус совсем не так, как листы, похожие на лазанью, и некоторые блюда в итоге становятся вкуснее.

Это нововведение возникло благодаря новому способу использования базового (предкового) «инструментария» листовой пасты. В течение последующих 500 лет в производстве макаронных изделий почти не было инноваций, потому что их изготовление оставалось очень трудоемким: иными словами, их развитие было ограничено регуляторными процессами, которые определяли их конструкцию. Однако в XV веке в машиностроении возникла значительная «мутация» – в это время был изобретен экструзионный пресс. В сочетании с ним «базовый инструментарий» макарон легко и быстро реорганизовался, и стало возможно изготавливать макаронные изделия самой разной формы и текстуры: такие инновации вызвали масштабный рост многообразия макаронных изделий, и все благодаря единственному, но глубокому изменению в регуляторном процессе – экструзионному прессу.

Как же история макарон объясняет, почему яичники осы могли послужить основой для эволюции каст? Наша одиночная предковая веспидная оса (похожая на Zethus) условно соответствует древней листовой «лазанье», которая еще не разрезана на ленты или лапшу: она пока не разделилась на касты маток и рабочих особей, которые появятся у насекомых с простыми сообществами (похожих на Polistes). А макаронные инновации, ставшие возможными благодаря экструзионному прессу, можно сопоставить с таким вариантом развития, при котором вид встает на путь общественной жизни и превращается в суперорганизм (как привычные нам полосатые обитатели чердаков). К этому времени интересы выживания у членов группы уже настолько глубоко переплетены и взаимозависимы, что им сложно (наверное, даже невозможно) вернуться к не-общественной жизни. Это основной эволюционный переход насекомых к жизни, посвященной служению суперорганизму. Эволюционный эквивалент макаронной «индустриальной революции» заключен в геномах: гены модифицируются, а семейства генов расширяются и увеличивают свое многообразие, создавая регуляторный механизм, который выглядит уже совсем не так, как исходный «рабочий чертеж» одиночной осы.

Идеи – это здорово, однако до тех пор, пока они экспериментально не проверены, это лишь слова. Действительно ли секрет эволюции общественной жизни скрыт в яичниках одиночной осы или это всего лишь интересный сюжет, далекий от реальности? С тех пор как Мэри Джейн Уэст-Эберхард впервые сформулировала свою гипотезу, прошло 40 лет, и пока мы достигли лишь скромных успехов в ее проверке. Дело в том, что для проверки этих идей не хватало возможности исследовать взаимосвязи между геномом и фенотипом. Процесс набрал обороты лишь на рубеже столетий, когда появление новых методов в молекулярной биологии ознаменовало возможность изучения на генном уровне любого организма (а не только плодовых мушек, червей и мышей).

В начале 2000-х я была молодой аспиранткой-исследовательницей, страстно увлеченной осами, и мне очень хотелось запрыгнуть на подножку поезда социогеномики – скоростного транспорта, который позволял ученым изучать общественную жизнь с позиций молекулярного анализа. Я получила независимую стипендию на исследования, которая позволила мне вернуться в Панаму, чтобы поработать с осами Polistes. Мэри Джейн была моим научным руководителем и, к моему удивлению, регулярно составляла мне компанию во время полевых исследований. Когда не требовалось меня успокаивать (пока мы дрейфовали в разбитых лодках по Панамскому каналу) или спасать ситуацию с помощью ее безупречного испанского (когда наш участок для полевых исследований, заброшенный на вид, оккупировали десяток рабочих, повесивших там свои гамаки), мы много разговаривали об осах, яичниках и поведении. Моей целью было проверить, является ли поведение матки и рабочей особи в сообществах Polistes следствием различий в экспрессии их общих генов.

Осы Polistes – это один из тех видов, которые дают нам редкую возможность взглянуть на процесс эволюции общественного образа жизни: они живут группой, в которой есть специализированные матки и рабочие, но эти роли очень пластичны и позволяют отдельным осам в зависимости от обстоятельств менять свое поведение, переключаясь с заготовки корма на кладку яиц, если меняется положение дел внутри группы или в ее окружении. Эта пластичность в поведении напоминает нам об осе Zethus на той бугенвиллее, где Мэри Джейн увидела, как быстро осы меняют свою стратегию в зависимости от местных условий, и именно здесь стоит искать рецепт, по которому эволюционирует общественный образ жизни. Короче говоря, целью моих поисков было обнаружение геномного механизма, способного объяснить, как могли бы работать идеи Мэри Джейн.

Оглядываясь назад, я понимаю, что это был наивно-амбициозный проект, поскольку на тот момент методология изучения экспрессии генов у ос была еще не очень хорошо разработана. Не был секвенирован геном ни одной осы, и, разумеется, малоизвестная тропическая оса была далеко не первым пунктом в списке у исследователей. Однако меня вдохновила работа, незадолго до этого проведенная на медоносной пчеле с использованием ДНК-микрочипов генов, рассматриваемых на предметном стекле под микроскопом, которая показала, что матки и рабочие особи различаются по характеру экспрессии сотен генов. Медоносная пчела – это суперорганизм, далекий от одиночной осы и истоков общественного образа жизни, поэтому, хотя такие открытия обнадеживали и даже выглядели весьма заманчивыми, они почти ничего не рассказали нам о том, как проходила эволюция простейших (и предположительно самых первых) форм сообществ насекомых. Оса Polistes не идеальная кандидатура (как мы узнаем позже), но если бы мы могли найти в ее простых обществах признаки определяемой внешними условиями экспрессии генов, связанных с принадлежностью к касте, мы оказались бы значительно ближе к тому, чтобы подтвердить нашу гипотезу.

После многих месяцев веселой жизни в тропических лесах, когда я возилась с осами и лодками на Панамском канале, училась танцевать сальсу (неудачно) и говорить по-испански (совсем неудачно), холодная реальность лаборатории молекулярной биологии огорошила меня. В начале 2000-х ДНК-микрочипы были самой многообещающей технологией, идеально подходящей для нужд опытных специалистов по молекулярной биологии, но при условии, что у них есть подходящие источники генома и финансовая поддержка. До этого не дотягивали ни мои осы, ни мои ресурсы. Я отступила: мне не суждено было погулять на этой научной вечеринке в дизайнерском лабораторном халате. С глубоким вздохом признав свое научное поражение, я похоронила ДНК-микрочипы и надежды на них в глубинах лабораторного шкафа и обратилась к апробированному методу всплеска радиоактивности. Клоны генов успешно (и беспорядочно) метили радиоактивным изотопом фосфора-32 еще с 1970-х годов с помощью метода, известного как нозерн-блот: потрескивание счетчика Гейгера и пятнышки на фотопленке могут быстро показать, у каких именно генов экспрессия происходит по-разному в разных образцах. После нескольких месяцев изучения радиоактивных авторадиографических снимков я наконец нашла то, что искала. Пластичные роли маток и рабочих особей у Polistes действительно были связаны с различными уровнями экспрессии общих генов: это был тот самый механизм экспрессии, определяемой внешними условиями, который требовался эволюции[133]133
  Sumner S. et al. Differential gene expression and phenotypic plasticity in behavioural castes of the primitively eusocial wasp, Polistes canadensis // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2006, 273. P. 19–26.


[Закрыть], чтобы использовать жизненный цикл одиночного вида и приспособить его для создания общественной жизни. В масштабах эволюционной геномики мое открытие не выглядело особенно новаторским, поскольку к этому моменту поезд геномики уже мчался на всех парах по всему миру. Но применительно к осам и нашему пониманию механизмов эволюции общественного образа жизни свою лепту я все же внесла. И мой вклад был первым в своем роде для ос и для простого общественного насекомого с гибким определением кастовой принадлежности. Он доказал, что гибкий механизм, необходимый насекомому для пластичного реагирования на окружающую среду, действительно заложен в генах.

III

Пока я гонялась за осами в Панаме, лаборатории всего мира повально увлеклись геномикой. Исследователи наконец-то поняли, что с помощью этих новых молекулярных методов можно проверить гипотезы, годами ждавшие своей очереди, а не только версию о том, что в осиных яичниках хранятся «чертежи» эволюции общественного образа жизни. Поиск «гена того» и «гена этого» внезапно стал осуществимым и очень модным делом. Молекулярные лаборатории по всему миру заполнились учеными, у которых глаза разбегались, как у малышей в только что открывшейся кондитерской. Что касается общественных насекомых, то первой внимания удостоилась медоносная пчела, геном которой был секвенирован в 2000 году, открыв перед исследователями настоящую волшебную шкатулку.

В главе 1 мы говорили о том, что, подобно общественным осам, общественные пчелы (такие как медоносная пчела) произошли от предковой одиночной пчелы. Более того, одиночные пчелы унаследовали тот же самый хронологический гнездовой цикл – «построить гнездо, отложить яйцо, обеспечить пищей, повторить» – от своих предков, одиночных ос. И потому предположение, что циклы кладки яиц и заготовки корма у одиночного насекомого могут быть механистическим планом для эволюции каст, одинаково справедливо как для общественных пчел, так и для ос. Кроме того, работа с медоносной пчелой приносит сопутствующие выгоды, потому что в настоящее время мы знаем достаточно много о том, как устроена ее пчелиная жизнь, в том числе о разнообразии форм поведения внутри рабочей касты и о том, как они управляются. Вполне естественным следующим шагом было выяснить, как геномам удается регулировать эти различные аспекты социального поведения, при этом допуская гибкость. Сокровище из волшебной шкатулки медоносной пчелы, о которой мне хотелось бы вам здесь рассказать, относится к «гену важности» – главному регулятору и координатору социального поведения у медоносной пчелы и, возможно, не только у нее.

Рабочим пчелам никак не стать матками: каждая из них с первых дней существования[134]134
  Примерно до третьего дня существования в качестве личинки всех пчел кормят маточным молочком. Если после этого пчелу перестают кормить дополнительно маточным молочком, она развивается в простую рабочую особь. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] обречена быть рабочим винтиком в машине колонии и помогать генерировать больше копий собственных генов, выращивая чужой расплод, приходящийся ей сестрами. Но жизнь рабочей особи не так утомительна и однообразна, как это может показаться. Даже если вы никогда не наблюдали за колонией медоносных пчел вживую, вам, возможно, известно, что существуют два типа рабочих: «няньки», которые обычно остаются дома, чтобы помогать по хозяйству и ухаживать за выводком, и «сборщицы», которые вылетают из улья, чтобы собирать пыльцу и нектар[135]135
  Среди пчел существуют «разведчицы», «охранницы», те, кто строит соты, и те, кто убирает мусор и вентилирует улей. Всех их так или иначе можно отнести к сборщицам или нянькам. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Что же определяет, кто будет нянькой, а кто сборщицей?

Ответ: возраст. Просто возраст. Молодые пчелы начинают свою трудовую жизнь в качестве нянек. Становясь старше, они переходят на работу вне улья в качестве сборщиц. Возраст как надежный регулятор поведения у многих общественных насекомых, а не только медоносных пчел – это настолько частое явление, что данный процесс имеет собственное наименование: возрастной полиэтизм. Не напоминает ли это вам еще и нашу одиночную осу с ее выверенным, как часы, гнездовым циклом? Построить гнездо, отложить яйцо, обеспечить пищей, повторить. Хронология определяет, когда она ведет себя тем или иным образом. Вопрос состоит в следующем: что за ген (или гены) управляет этими часами?

Биологические часы – это основа для регулирования, к которой можно добавлять новые функции и вариации. Ход поведенческих часов рабочих пчел можно ускорить, если внезапно возникнет потребность в большем количестве сборщиц и меньшем – нянек: рабочих особей, жизнь которых внезапно ускоряется таким образом, называют скороспелыми сборщицами. И вне зависимости от своего возраста сборщицы могут вернуться к работе в улье, если в них возникнет необходимость. Ученые могут принудить пчел выполнять нетипичные для их возраста роли, манипулируя условиями в колонии – удаляя нянек или сборщиц, забирая или добавляя расплод. И пчелы превосходно адаптируются к этим изменениям.

Такая поведенческая гибкость напоминает ту пластичность, которую мы наблюдали в поведении одиночной осы, а также наших Polistes с простым общественным устройством. Так что сейчас мы прикручиваем пластичность – способность реагировать на изменения – к нашим часам-основе. Эта пластичность определяет, каким образом меняется ваше поведение. Здесь возникает и другой вопрос: как может ген (или гены), регулирующий поведение, обладать при этом способностью к реагированию, чтобы позволять проявляться этой пластичности в рамках ограничений, налагаемых биологическими часами?

Генетические часы, искривляющие время, – это звучит довольно сложно. Но дальше будет еще сложнее. Наборы форм поведения, казалось бы, не связанных между собой, могут регулироваться совместно. Одни медоносные пчелы-сборщицы специализируются на сборе нектара, тогда как другие – на сборе пыльцы. Наличие баланса в предпочтениях означает, что будут удовлетворены все потребности колонии. Сборщицы пыльцы, как правило, переходят от работы няньками к сбору пищи в более молодом возрасте, чем рабочие особи, собирающие нектар[136]136
  Amdam G. V. et al. Reproductive ground plan may mediate colony-level selection effects on individual foraging behavior in honey bees // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101. P. 11350–11355.


[Закрыть]. С этими предпочтениями соотносится разница в чувствительности к сахарозе, а также незначительное увеличение яичников: у сборщиц пыльцы яичники чуть крупнее, и они обладают особой чувствительностью к сахарозе, тогда как у сборщиц нектара яичники более тонкие, и на сахарозу они реагируют не так остро. Это означает, что поведение рабочей особи у медоносной пчелы – это не выбор из двух вариантов: или обязанности няньки, или сбор корма.

То, чем, когда и почему они заняты, определяется совместно регулируемым набором из четырех взаимосвязанных признаков, каждый из которых имеет значение: яичники, тип корма, тяга к сахару и возраст. Этот коктейль согласованных форм поведения – не особый дар, которого удостоены исключительно медоносные пчелы. Эти же совместно регулируемые свойства прослеживаются у их одиночных предков – способных к воспроизводству одиночных насекомых, которые заготавливают пыльцу и скармливают ее потомству, а нектаром питаются ради собственного удовольствия (вариант питания, не связанный с репродукцией). Таким образом, поведение рабочих особей медоносных пчел можно проследить до общего плана, присущего их одиночным предкам – все именно так, как предположила Мэри Джейн для той осы на колумбийской бугенвиллее.

И что еще удивительнее, этот набор взаимосвязанных моделей поведения, видимо, реагирует на инструкции главного регуляторного гена: комплект генов, определяющих социальное поведение, с единым выключателем. Вителлогенин[137]137
  Название «вителлогенин» используется как синоним для обозначения как гена, так и белка.


[Закрыть] – это и предшественник яичного желтка, и базовый фактор для процессов размножения всех размножающихся яйцами животных, в том числе одиночных предков общественных насекомых. Он дирижирует симфонией поведения рабочих особей, изменяя его проявление в соответствии с возрастом и типом рабочей особи. Сборщицы пыльцы и сборщицы нектара – это дополняющие друг друга музыканты в оркестре, созданном еще при их одиночном предке. Для удовлетворения потребностей колонии вителлогенин управляет ими порознь. Достаточно одного взмаха дирижерской палочки вителлогенина[138]138
  Ibid.


[Закрыть] – и сходящие с ума от сахара сборщицы пыльцы со своими слегка набухшими яичниками переходят от заботы о потомстве к сбору пищи в более молодом возрасте, чем рабочие особи, собирающие нектар. Регулируя экспрессию вителлогенина в хронологическом порядке, рабочие исполняют музыку колонии в нужной тональности и правильном музыкальном размере.

Конечно, на самом деле в геномном оркестре нет единого дирижера ни для одной сонаты: вителлогенин действует в составе целой сети генов, производящей такие молекулы, как гормоны, снабжающие инструкциями эндокринную систему. Одна из важнейших связей вителлогенина – это связь с ювенильным гормоном, основным регулятором физиологии у насекомых – в особенности размножения. Ювенильный гормон хорош для экспериментальных исследований тем, что он легче (и с меньшими затратами) поддается измерениям и манипуляциям по сравнению с геном вроде вителлогенина. Синтетический аналог этого гормона можно купить и просто нанести на насекомое. Эксперименты такого рода показали, как у одиночных насекомых выработка ювенильного гормона связана с повышенным уровнем экспрессии вителлогенина и активным размножением.