Электронная библиотека » Станислас Деан+ » » онлайн чтение - страница 8


  • Текст добавлен: 17 апреля 2022, 22:26


Автор книги: Станислас Деан+


Жанр: Прочая образовательная литература, Наука и Образование


Возрастные ограничения: +16

сообщить о неприемлемом содержимом

Текущая страница: 8 (всего у книги 34 страниц) [доступный отрывок для чтения: 10 страниц]

Шрифт:
- 100% +
Насколько быстро мы читаем

Слова и лица предпочитают не только разные участки коры, но и разные полушария. В распознавании слов доминирующую роль играет левое полушарие, а лиц – правое. Хотя на начальных стадиях оба полушария стимулируются одинаково, через несколько десятков миллисекунд слова перенаправляются влево, а лица – вправо. Такая латерализация является еще одной неизменной и существенной особенностью чтения.

Если бы мы полагались только на ПЭТ и фМРТ, скорость этого процесса сортировки навсегда осталась бы для нас тайной. Оба метода, основанные на измерении кровотока и оксигенации, слишком медленны для визуализации мозговой активности в реальном времени. При активации коры кровоток усиливается только через несколько секунд. Подобно астроному, анализирующему свет, излученный звездами в далеком прошлом, фМРТ позволяет видеть мозговую активность, возникшую несколько секунд назад. Такие задержки сильно ограничивают наблюдения за работой мозга.

К счастью, другие методы визуализации – в том числе электро– и магнитоэнцефалография – позволяют отслеживать активность мозга в реальном времени. Основной принцип можно сформулировать так: активные нейроны генерируют электрические и магнитные импульсы, которые могут быть мгновенно зафиксированы, причем даже на некотором расстоянии от самого нейрона. Благодаря дендритам нейроны собирают скачкообразные изменения напряжения, полученные от тысяч других нервных клеток. Когда множество нейронов, расположенных перпендикулярно поверхности коры, одновременно получают электрические сигналы, суммарного тока оказывается достаточно, чтобы его можно было зафиксировать снаружи черепа. Эти измерения и составляют всем известную электроэнцефалограмму (ЭЭГ).

Впервые метод ЭЭГ для изучения человеческого мозга применил Ганс Бергер в 1924 году. Он заключается в измерении напряжения, создаваемого на поверхности черепа нервными токами. Поскольку этот показатель очень мал и составляет около одной миллионной вольта, требуется чувствительный усилитель. В 1968 году Дэвид Коэн и его коллеги из Массачусетского технологического института разработали другой, более надежный, метод – магнитоэнцефалографию, или МЭГ. МЭГ обнаруживает малейшие изменения в магнитных полях, создаваемых нервными токами. Устройство должно быть особенно чувствительным, так как магнитные сигналы мозга чрезвычайно слабы и составляют порядка нескольких фемтотесл, что в миллиард раз меньше магнитного поля Земли. Хотя это весьма дорогостоящий метод исследования, его пространственная точность, намного превосходящая точность ЭЭГ, делает его бесценным для визуализации мозговой активности в режиме реального времени.


Рис. 2.8. Магнитоэнцефалография – это метод, позволяющий отслеживать мозговую активность миллисекунда за миллисекундой. В течение примерно 100 миллисекунд после появления изображения буквенной цепочки или лица активируются схожие паттерны активности в затылочной области. Спустя 150 миллисекунд слова направляются в «буквенную кассу» в левом полушарии, а лица возбуждают симметричную область в правой части мозга (по материалам статьи Tarkiainen, Cornelissen, & Salmelin, 2002). Адаптировано с разрешения Oxford University Press.


Как ЭЭГ, так и МЭГ обеспечивают отличное временное разрешение: передача электромагнитных сигналов мозга к регистрирующим их датчикам происходит практически мгновенно. В результате можно получить целую серию снимков работающего мозга. Что касается чтения, ЭЭГ и МЭГ позволили измерить необычайную скорость, с которой мозг сортирует зрительные образы. Антти Таркиайнен и его коллеги из Хельсинкского университета использовали МЭГ для измерения магнитной активности мозга испытуемых во время разглядывания лиц и слов (рис. 2.8)[134]134
  Allison et al., 1994; Nobre, Allison, & McCarthy, 1994; Allison et al., 1999. Также см. Gaillard, Naccache et al., 2006.


[Закрыть]
. Полученные ими данные свидетельствуют о двух четких стадиях зрительной обработки в коре. На первой стадии, наблюдаемой примерно через 100 миллисекунд после попадания изображения на сетчатку, эти два типа стимулов неотличимы друг от друга: слова и лица активируют одни и те же зоны затылочного полюса. Судя по всему, эти области выполняют первичный анализ и, вероятно, извлекают из входного изображения элементарные линии, кривые и поверхности. На этом этапе мозг не распознает тип стимула, с которым он столкнулся. Спустя 50 миллисекунд запускается процесс сортировки. Теперь слова вызывают интенсивную реакцию в левом полушарии. Для лиц происходит прямо противоположное: магнитный потенциал явно преобладает на правой стороне мозга.

Первые стадии зрительной обработки можно записать и с помощью ЭЭГ. Они представляют собой отрицательное напряжение, которое регистрируется на затылке примерно через 170 миллисекунд. При взгляде на слова его амплитуда гораздо больше в левом полушарии, чем в правом. Компьютерная реконструкция источника этих электромагнитных волн указывает на заднюю часть затылочно-височной извилины. Именно в этом месте мы обнаружили «буквенную кассу» с помощью функциональной МРТ. Таким образом, оба метода нейровизуализации подтверждают наше предположение о том, что эта область играет важную и специфическую роль на первых этапах зрительного распознавания слов. Затем в игру вступают специализированные системы. Предположительно, чтение и распознавание лиц предъявляют к нашей зрительной системе настолько разные требования, что общих алгоритмов обработки изображений в таких случаях недостаточно.

Электроды в мозге

Измерение мозговой активности на внешней поверхности черепа – это прекрасно, но нейробиологи всегда мечтали проникнуть в сам мозг. Возможно ли такое исследование с этической точки зрения? Более инвазивный метод, предполагающий прямой электрический контакт с поверхностью мозга, существует давно и обеспечивает уникальную возможность подробно изучить специализацию системы, отвечающей за чтение. В этом случае электроды помещаются непосредственно на кору или глубоко в ткань головного мозга. Конечно, такой метод можно использовать только с определенными пациентами. Он никогда не применяется без веских клинических показаний и требует информированного согласия больного. Его основная цель – изучение эпилепсии. Некоторые пациенты страдают частыми приступами и не восприимчивы к противосудорожным препаратам. Их единственная надежда на улучшение своего состояния – удаление эпилептического очага (места, где зарождаются приступы). В большинстве случаев хирургическое вмешательство приводит к избавлению от них. Однако перед операцией необходимо точно определить область, подлежащую удалению. Задача состоит в том, чтобы полностью извлечь пораженные ткани, но сохранить примыкающие к ним здоровые участки.

Успешность хирургического вмешательства зависит от точности определения локализации участка, в котором зарождается эпилептическая активность. Для этого за одну или две недели перед операцией в предполагаемую область вживляют несколько десятков электродов. Непосредственный контакт с корой обеспечивает высокоточный мониторинг электрических сигналов. В современных клиниках эти сигналы оцифровываются непрерывно, и за пациентами наблюдают днем и ночью. В результате даже малейший намек на приближение приступа можно реконструировать и проследить до той области, где он возник. В промежутках между двумя припадками электроды регистрируют сигналы, по большей части возникающие в здоровой ткани. С согласия пациента и в сотрудничестве с ним они могут быть использованы для изучения реакций мозга на внешние стимулы, такие как слова или лица.

В 1990-х годах неврологи Труэтт Эллисон, Грегори Маккарти и их коллеги из Йельского университета инициировали исследовательскую программу, в рамках которой были собраны записи внутричерепных сигналов более 100 человек[135]135
  Kanwisher, McDermott, & Chun 1997.


[Закрыть]
. Суть хирургической процедуры состояла в обертывании височных и затылочных долей полосками электродов, помещенных под защитную оболочку мозга для непосредственного контакта с поверхностью коры (рис. 2.9). Расположенные через каждые 5–10 миллиметров, эти датчики позволили получить более четкое представление о последовательных стадиях процесса чтения и подтвердили невероятную скорость нашей зрительной системы. Примерно через 180 миллисекунд после появления изображения на сетчатке глаза некоторые электроды, обращенные к вентральной поверхности затылочной и височной долей, регистрировали высокоамплитудные отрицательные волны. Как и следовало ожидать, при возникновении слов эти сигналы в основном исходили из левого полушария, а при появлении лиц – из правого.


Рис. 2.9. Электроды, помещенные непосредственно на поверхность мозга больных эпилепсией, позволяют визуализировать специализацию коры с исключительной пространственной и временной точностью. Спустя 150–200 миллисекунд после возникновения определенной категории стимулов электрический сигнал на некоторых электродах внезапно изменяется. Одни зоны предпочитают лица, другие – письменные слова. Объединив в стандартном анатомическом пространстве данные большого количества пациентов, мы увидим, что лица преимущественно задействуют правое полушарие, а слова – левое (по материалам статьи Allison et al., 1999). Адаптировано с разрешения Oxford University Press и Cerebral Cortex.


Вопросы вызывала крайняя пространственная избирательность реакции. Один электрод мог интенсивно реагировать на слова, в то время как его соседи, находившиеся всего в нескольких миллиметрах, не проявляли никакой активности. Что еще удивительнее, один и тот же электрод мог весьма энергично откликаться на слова, но игнорировать другие категории, например лица, предметы или абстрактные фигуры. Это наблюдение ясно свидетельствовало о существовании микротерриторий, посвященных исключительно словам.

Таким образом, результаты внутричерепной регистрации сигналов хорошо согласуются с данными, полученными другими способами, включая вскрытие (как в случае с месье К.), ПЭТ-сканирование, функциональную МРТ и методы электромагнитной визуализации. Вентральная поверхность любого человеческого мозга содержит упорядоченный набор устройств зрительного распознавания. Они настроены на различные категории изображений и расположены в определенном месте у всех людей. Так, область «буквенной кассы» всегда зажата между зонами, реагирующими на лица и предметы. Такое систематичное устройство мозаики зрительного мозга требует объяснения.

Что касается обработки лиц, Нэнси Кэнуишер, профессор когнитивной нейробиологии Массачусетского технологического института, предложила простую эволюционную гипотезу. У приматов, ведущих активную социальную жизнь, область коры, отвечающая за распознавание лиц, вероятно, развилась с течением времени[136]136
  Cohen et al., 2000.


[Закрыть]
. Хотя в этом случае подобный дарвиновский подход кажется не столь маловероятным, никакое эволюционное влияние не может объяснить существование участков коры, предназначенных для букв и слов. Каким же образом мозг примата сумел предвидеть изобретение письменности и зарезервировать для нее целую область?

Прежде чем приподнять завесу тайны над этим парадоксом, давайте разберемся, чем на самом деле занимается «буквенная касса». Отражает ли ее активность подлинную специализацию на словах, или мы видим лишь общую реакцию на линии и кривые, которые образуют буквы? Поскольку непосредственное сравнение слов и лиц не дает однозначного ответа на этот вопрос, необходимо более пристально взглянуть на то, как именно мозг решает проблему инвариантного распознавания слов.

Позиционная инвариантность

Как я уже упоминал выше, зрительная система обладает удивительной способностью к пространственной инвариантности. Опытный читатель может распознавать слова независимо от их расположения (при условии, конечно, что они не выходят за пределы ограниченного разрешения сетчатки). Но какая область отвечает за эту форму инвариантности восприятия? «Буквенная касса»? Эксперименты, проведенные мной и Лораном Коэном, показывают, что именно она[137]137
  McCandliss, Curran, & Posner, 1993.


[Закрыть]
. Мы просили испытуемых непрерывно смотреть на маленькое перекрестье на мониторе, справа и слева от которого появлялись короткие слова. Как известно, зрительная информация поступает в мозг крест-накрест: слова, появляющиеся на левой стороне экрана, проецируются на правую половину сетчатки и передаются в зрительные центры правого полушария, и наоборот. В нашем эксперименте входящая информация действительно поступала либо в одно, либо в другое полушарие. Функциональная МРТ показала, что в затылочных областях, особенно в зоне V4, активация ограничивалась левым полушарием, если слова появлялись справа, и правым полушарием, если они возникали слева. Это наблюдение подтвердила электроэнцефалография: в течение примерно 160 миллисекунд после предъявления стимульного слова потенциалы мозга регистрировались только на противоположной стороне головы (рис. 2.10).


Рис. 2.10. Независимо от расположения на сетчатке, все слова перенаправляются к «буквенной кассе» мозга в левой затылочно-височной коре. В этом эксперименте испытуемые смотрели на перекрестье в центре монитора, слева или справа от которого появлялись короткие слова. Примерно через 150–170 миллисекунд после возникновения слова на противоположной стороне головы возникала первая отрицательная волна, свидетельствующая об активации зрительной зоны V4, расположенной в задней части мозга. На этом этапе зрительная информация оставалась ограниченной одним полушарием. Однако на 180–200 миллисекунде на левой стороне мозга регистрировался второй отрицательный сигнал, причем возникал он вне зависимости от того, в какой половине зрительного поля появлялось стимульное слово. МРТ подтвердила близость активации к левой стороне зрительной системы (по материалам статьи Cohen et al., 2000). Адаптировано с разрешения Oxford University Press.


Затем паттерн мозговой активности резко менялся. Менее чем за 40 миллисекунд вся активность переключалась на левое полушарие, причем наиболее впечатляющая трансформация наблюдалась для слов, возникающих в левой половине зрительного поля. Примерно на 200-й миллисекунде буквенные цепочки, первоначально попавшие в правое полушарие, внезапно переносились в левое и обрабатывались как слова, появляющиеся справа.

Функциональная МРТ помогла точно установить место, где зрительная информация передавалась из одного полушария в другое. Мы обнаружили, что сигналы от левой и правой половин сетчатки сходились в левой затылочно-височной области, в том самом месте «буквенной кассы», повреждения которой приводили к нарушениям чтения. Активация этой области в левом полушарии характеризовалась одинаковыми пространственными контурами и интенсивностью независимо от того, где были представлены слова: слева или справа от центральной ямки. Иначе говоря, пространственная инвариантность начиналась в «буквенной кассе». Другие эксперименты подтвердили, что именно в этой области впервые распознается повторение письменного слова сначала на одной стороне экрана, а затем на другой. Это явный признак пространственной инвариантности[138]138
  Cohen et al., 2000; Molko et al., 2002.


[Закрыть]
.

Для обеспечения инвариантности информация, поступающая от обеих половин сетчатки, в результате должна попасть в левое полушарие. Перенос данных осуществляется благодаря нервным связям, соединяющим зрительные области правого полушария с зоной левой «буквенной кассы». Подавляющее большинство таких связей проходит через мозолистое тело – большой пучок нервных волокон, связывающих два полушария. Из подобной структуры вытекает довольно неожиданный прогноз: если в результате травмы или инсульта нарушается передача информации через мозолистое тело, то проблемы с чтением должны ограничиваться левой половиной зрительного поля. Слова, представленные слева, по-прежнему будут активировать зрительные области в правом полушарии, но информация о них не сможет добраться до речевых центров левого полушария – она останется заблокированной справа. Следовательно, такой человек без труда сможет прочесть слова, которые появляются в правой части экрана, но не те, что возникают в его противоположной части.

Этот любопытный синдром «полуалексии» мы с Лораном Коэном взяли отнюдь не с потолка. Мы наблюдали это странное явление у двух пациентов с повреждениями задней части мозолистого тела[139]139
  Ellis, Young, & Anderson, 1988; Cohen et al., 2000; Ellis, 2004. Передача информации между полушариями – лишь один из факторов, обусловливающих предпочтение правой половины зрительного поля (см. Brysbaert, 1994). Не менее важную роль играет и направление чтения. При чтении слева направо (как в английском языке) правая половина зрительного поля получает больше возможностей для тренировки распознавания букв (Nazir et al., 2004).


[Закрыть]
. На рис. 2.11 показана мозговая активность одного из них (больного А. К.), измеренная с помощью функциональной МРТ. Слова, которые появлялись справа, молодой человек читал быстро и легко, а те, что возникали слева, – с большим трудом. Он утверждал, что видит не само слово, а лишь неясные очертания. Чтобы их идентифицировать, ему требовалось более двух секунд. И действительно, МРТ показала, что слова, представленные слева, не вызывали активности в области «буквенной кассы», зато провоцировали повышенное возбуждение в других областях, таких как префронтальная кора. По всей видимости, это свидетельствовало о напряженном поиске правильного «ответа».


Рис. 2.11. Зрительная инвариантность частично опирается на работу мозолистого тела – крупного пучка волокон, соединяющего два полушария головного мозга. Слово, представленное слева от точки фиксации, сначала обрабатывается зрительными областями в правом полушарии, а затем передается в левое. Как показывает диффузионная МРТ, большинство волокон, связывающих эти области, проходят через мозолистое тело (вверху справа). У одного из наших пациентов (А. К.) этот тракт был поврежден. В результате межполушарная передача была прервана, и молодой человек утратил способность читать слова, возникающие слева (по материалам статьи Molko et al., 2002). Адаптировано с разрешения Oxford University Press и The Journal of Cognitive Neuroscience.


Вкратце, А. К. потерял анатомический путь, играющий важную роль в процессе чтения. Этот маршрут, проходящий через мозолистое тело, помогает буквам, попадающим в правое полушарие, перебраться в область «буквенной кассы» левого полушария. Однако не все так просто. Буквы, оказавшиеся в правой половине зрительного поля, имеют явное преимущество: они сразу поступают в левое полушарие, прямо в «буквенную кассу». Буквы, которые возникают слева, сначала попадают в правое полушарие. Чтобы добраться до «буквенной кассы», им нужно преодолеть несколько сантиметров проводящего пути. В результате даже здоровые люди всегда читают немного медленнее и чаще допускают ошибки, когда буквенные цепочки появляются слева от точки фиксации. Что касается распознавания слов, увеличенная длина передачи и, самое главное, сокращенный объем информации, передаваемой через мозолистое тело, дорого обходятся. Так, в человеческом мозге позиционная инвариантность является неполной: не все зоны сетчатки одинаково эффективны при чтении. Как и А. К., любой человек лучше видит слова справа, чем слева[140]140
  Molko et al., 2002.


[Закрыть]
.

Другой метод визуализации – так называемая диффузионная магнитно-резонансная томография – позволил увидеть тот самый поврежденный пучок волокон, из-за которого А. К. утратил способность читать. В своих экспериментах мы использовали модифицированную МРТ. Она помогает определить направление нервных волокон в живом человеческом мозге и работает следующим образом. Как известно, молекулы воды пребывают в постоянном хаотичном броуновском движении. Налейте себе чашечку горячего кофе. Именно броуновское движение заставляет каплю молока распределяться по всему напитку. В нашем организме молекулы воды перемещаются так же. Хитрый трюк с магнитным резонансом позволяет измерить эту диффузию[141]141
  Рассеивание. (Прим. ред.)


[Закрыть]
. Условно говоря, он состоит в двукратном намагничивании мозга в противоположных направлениях. Для неподвижных молекул намагниченность взаимно гасится, и суммарный эффект равен нулю. Движущиеся молекулы, наоборот, создают измеримый сигнал, пропорциональный скорости движения в измеряемом направлении.

Что произойдет, если измерить диффузию в разных направлениях? В жидкостях это не имеет значения – в кофе капля молока рассеивается одинаково быстро во все стороны. Однако в биологических тканях движение ограничивают клеточные мембраны. В частности, белое вещество мозга в основном состоит из пучков нервных волокон, которые действуют как трубки: молекулы воды могут свободно перемещаться вдоль их главной оси, но не поперек. В любой точке мозга направление максимальной диффузии воды подобно стрелке, указывающей на ось главных проводящих путей. Если все локальные указатели объединить с помощью мощной компьютерной программы, можно получить трехмерное изображение главных нейронных маршрутов. Это напоминает фотографирование задних фар автомобиля с очень медленной выдержкой. Именно эти приборы всегда указывают направление, в котором автомобиль движется по шоссе.

Благодаря диффузионной МРТ ученые могут получать точные данные о коннективности (связности) человеческого мозга. До изобретения этого метода отследить нервные связи было крайне трудно. Возраст единственной правдоподобной карты, имеющейся в нашем распоряжении, насчитывает более 100 лет. И составил ее… Жозефа Жюль Дежерин. Только он был достаточно квалифицирован в анатомических исследованиях и весьма настойчив, чтобы по крупицам собирать информацию в ходе вскрытий.

Сканирование мозга А. К. сразу же выявило аномалию[142]142
  Едва ли проводящий путь такого размера несет информацию только об идентичности букв и слов. Скорее всего, он передает и дополнительные сведения – например, о цвете, форме и идентичности объектов. Дальнейшие исследования показали, что А. К. действительно не способен передавать такую информацию между полушариями. (Intriligator, Hénaff, & Michel, 2000).


[Закрыть]
. Задняя часть его мозолистого тела и большой сегмент примыкающего к нему белого вещества не демонстрировали стандартную направленность диффузии воды. Сигнал утратил избирательность, которая обычно обнаруживается в этом месте мозга и указывает на присутствие крупного проводящего пути. Волокна, соединяющие два полушария, очевидно, были повреждены, и молекулы воды перемещались более свободно. Такая аномальная диффузия позволила проследить ход поврежденного маршрута даже в тех областях, где стандартная анатомическая МРТ выглядела нормально. Сопоставив эти снимки со снимками здорового мозга, мы получили изображение поврежденного пучка волокон (рис. 2.11). Как и следовало ожидать, нарушение охватывало зону от зрительных областей правой затылочной коры до участка, непосредственно примыкающего к «буквенной кассе», что объясняло неуверенное чтение А. К. слов, находящихся слева[143]143
  Le Bihan et al., 2006.


[Закрыть]
.

Все эти примеры – наглядное доказательство силы современных методов визуализации. В лаборатории мы обычно визуализируем не только анатомию мозга, но и активность в определенных областях, ее продолжительность и даже направление нервных волокон, которые эти зоны соединяют. Диффузионная МРТ стала незаменимым инструментом в клинической неврологии. Она используется для диагностики инсультов и ряда других патологий белого вещества, таких как рассеянный склероз. Однако информация, которую она предоставляет, сугубо анатомическая. Даже если мы видим связь, МРТ не дает нам никакого представления о том, как и когда она используется. Но так будет не всегда. Последние перспективные исследования показывают, что информация о мозговой активности присутствует и в диффузионном сигнале[144]144
  Polk & Farah, 2002.


[Закрыть]
. Прогресс в этой сфере настолько стремителен, что мы можем рассчитывать на новые открытия каждый год. Вероятно, уже в самом ближайшем будущем достижения в области визуализации позволят за считаные минуты составлять карты всех нейронных цепей, отвечающих за чтение, у любого человека.


Страницы книги >> Предыдущая | 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 | Следующая
  • 0 Оценок: 0

Правообладателям!

Данное произведение размещено по согласованию с ООО "ЛитРес" (20% исходного текста). Если размещение книги нарушает чьи-либо права, то сообщите об этом.

Читателям!

Оплатили, но не знаете что делать дальше?


Популярные книги за неделю


Рекомендации