Текст книги "Послушание собак"

Эмоции и поведение

Возможность переживать животными выраженные эмоциональные состояния доказывается с помощью трех основных критериев, выделенных П. В. Симоновым.

Первый критерий – наличие или отсутствие вегетативных сдвигов и характерных изменений биоэлектрической активности мозга. Второй критерий – реакция другой особи того же вида на сигналы эмоциональной экспрессии партнера (феномен «эмоционального резонанса»). Третий, решающий критерий – отношение самого животного к своему состоянию: положительное состояние оно стремится продлить и максимально усилить, а отрицательное – прекратить или свести к минимуму.

Специалисты считают, что возникновение, наличие и удовлетворение потребностей и мотиваций сопровождается специфическим состоянием центральной нервной системы, имеющем достаточно выраженное внешнее проявление. Это состояние называют эмоциональными реакциями, или эмоциями. Под эмоциями понимают психическое состояние организма, отражающее значимость воздействующих на него объектов и ситуаций с точки зрения существующих потребностей организма. С физиологической точки зрения эмоциональная реакция, это активное состояние эмоциональных структур мозга, которое животное стремится устранить, сохранить или усилить путем изменения своего поведения.

Первой отечественной теорией, помогающей разобраться в значении эмоций в формировании поведения, стала биологическая теория эмоций, сформулированная П. К. Анохиным. Согласно этой теории, стадия формирования потребностей и основных влечений характеризуется возникновением отрицательной эмоции, мобилизующей возможности организма для получения приспособительного эффекта. Стадия удовлетворения потребностей сопровождается положительной эмоцией, которая закрепляет поведенческий акт, приведший к получению полезного результата. Если же результат не согласуется с заготовленной программой, возникает эмоциональное беспокойство, ведущее к поиску более успешных способов достижения цели.

Согласно потребностно-информационной теории П. В. Симонова, «эмоция есть отражение мозгом человека и высших животных какой-либо актуальной потребности (ее качества и величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую субъект непроизвольно оценивает на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта». П. В. Симонов предложил и формулу возникновения эмоций:

Э = (П (Ин – Ис)…),

где: Э – эмоция, ее степень, качество и знак; П – сила и качество актуальной потребности; Ин – информация о средствах, которые необходимы для удовлетворения потребности; Ис – информация о средствах, которыми располагает субъект; (Ин – Ис) – оценка вероятности удовлетворения потребности.

Функции эмоций

Исследователи выделяют следующие функции эмоций: отражательная (оценочная); побуждающая; подкрепляющая; переключательная; коммуникативная.

Отражательная функция заключается в обобщенной оценке событий. Например, наличие пищевой потребности и степень ее выраженности оценивается организмом не в количестве белков или жиров, необходимых ему, а в чувстве голода.

Побуждающая функция основывается на потребности в положительных ощущениях, особенно характерной для высокоорганизованных животных, и здесь задействованы два типа эмоций – ведущие и ситуативные. Ведущие эмоции направлены на цель поведения, необходимого для удовлетворения потребности. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов поведения, заставляют организм действовать в прежнем направлении или менять поведение и средства для достижения цели.

Подкрепляющая функция играет важную роль в процессах научения и памяти. Оказалось, что события, вызывающие выраженные эмоциональные реакции, быстрее и надежнее запоминаются животными. Более того, безусловное подкрепление не выполняет своей роли, если одновременно не сочетается с положительными эмоциями при образовании условных рефлексов. Подкрепляющую функцию эмоций открыл В. Л. Дуров, а подтвердил его открытием «центра удовольствия» мозга Д. Олдс.

Эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других животных. Например, в опытах, когда собака-жертва подвергалась воздействию электрическим током на глазах у другой собаки, та испытывала тоже отрицательные эмоции. В таких условиях оказалось возможным выработать у собаки-зрителя инструментальный рефлекс, прекращающий воздействие током на собаку-жертву. Подкреплением данному рефлексу служило предотвращение отрицательного эмоционального состояния.

Элементы переключательной функции эмоций характерны уже для ситуативных эмоций, но наиболее ярко эта функция проявляется при конкуренции мотиваций, когда определяется доминирующая потребность. При этом может «выиграть» та потребность, удовлетворение которой наиболее эмоционально окрашено.

В мимических и пантомимических движениях, издаваемых звуках проявляется коммуникативная функция эмоций. Результатом внешнего проявления эмоций служит передача информации о состоянии одного животного другому. Это особенно важно для общественных животных в случаях их совместной деятельности (охоты, охраны территории, ухода за потомством и т. п.) и при влиянии на поведение социальных партнеров.

У высших животных коммуникативная функция проявляется и при общении с человеком (известно, что эмоциональное состояние собаки зависит от настроения владельца).

Изучая роль эмоций в научении, И. С. Бериташвили особо выделил среди других видов памяти эмоциональную память. Она характеризуется сохранением и воспроизведением пережитого ранее эмоционального состояния при повторных воздействиях раздражителей, вызвавших первичное возникновение этого состояния. В отличие от условно-рефлекторной, эмоциональная память формируется очень быстро, часто с первого раза, и носит непроизвольный характер запоминания и воспроизведения.

Существует мнение, что удовлетворение любой потребности связано с появлением положительного эмоционального состояния, и оно уже признано всеми.

Виды и механизмы памяти

Биологическая память – это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Различают три вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюционного процесса, – генетическую, неврологическую, или нервную, и фенотипическую. Генетическая – это память о структурно-функциональной организации живой системы как представителя определенного биологического вида. Носителями этой памяти служат нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК).

Нервная память характерна для животных, обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма (субъекта). Эта память использует не только собственные специфические механизмы, обеспечивающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида.

Поэтому как составляющую в ней выделяют еще и генотипическую, или врожденную, память. Именно она у высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, импринтинга, различных форм врожденного поведения (инстинктов). Все они важны для выживаемости вида.

Фенотипическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в процессе индивидуального развития.

Временная организация памяти

Изменение во времени следа памяти (энграммы) побудило исследователей ввести временной критерий для различения видов памяти. С позиции сторонников, подчеркивающих роль временного фактора в становлении энграммы, в ее развитии существует несколько этапов. Они последовательно переходят друг в друга и различаются механизмами запечатления энграммы, степенью ее устойчивости и объемом одновременно сохраняемой информации.

Наиболее популярна концепция временной организации памяти, принадлежащая канадскому психологу Д. Хеббу. Он выделил два хранилища памяти: кратковременное и долговременное. Кратковременная память (КП) представляет первый этап формирования энграммы. Ее существование во времени ограничено, след в КП лабилен, неустойчив, так как испытывает сильную интерференцию со стороны самых различных амнестических факторов – электрошока, травмы головы и др. Объем информации, одновременно сохраняемой в КП, ограничен, поэтому более поздние следы вытесняют более ранние. В качестве механизма КП большинство ученых рассматривают многократное циркулирование импульсов (реверберацию) по замкнутой цепочке нейронов или некоторые изменения клеточной мембраны.

Долговременная память (ДП) – второй этап нормирования следа памяти, который переводит его в устойчивое состояние. Процесс перехода из КП в ДП называют процессом консолидации памяти. В качестве механизма ДП рассматривают устойчивые изменения нейронов на клеточном, молекулярном и синаптическом уровнях.

Некоторые исследователи выделяют еще и сенсорную память – с более коротким периодом удержания информации в виде сенсорных следов, оставленных только что действующим стимулом. Сенсорное хранилище выполняет важную функцию, так как дает возможность отбирать из него только существенную информацию для ее дальнейшей обработки и сохранения.

Концепция активной памяти

Сохранение следов памяти в нервной системе еще не гарантирует его воспроизведение и использование в поведении. Для этого необходимо участие модулирующей системы мозга. Это правило распространяется как на врожденные формы поведения, так на приобретенные навыки, двигательные стереотипы, условные рефлексы и т. п.

Согласно теории активной памяти, деление последней на кратковременную и долговременную в общепринятом смысле неправомерно, так как вся память постоянна и долговременна. В связи с этим Т. Н. Греченко ввел понятие состояния энграммы, которое определяет степень ее готовности к воспроизведению. Только активный след памяти может быть реализован в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в неактивном состоянии.

Активная память – совокупность активированных «старых» и «новых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. Содержание активной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти («новой частью» активной памяти), но и знаниями, приобретенными ранее и переведенными из латентного состояния в активную форму.

Декларативная и процедурная память

Деление памяти по временной шкале не охватывает всех ее форм. В 70-е гг. среди разработчиков искусственного интелекта стали различать процедурную и декларативную (эксплицитную) память, исходя из того что можно провести различие между памятью на само действие и на запоминание объектов, событий, эпизодов.

Декларативная память – это память на лица, места событий, предметы. Часто она основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей.

Процедурная память – это память на действия. Она представлена моторными навыками, перцептуальными стратегиями, классическими условными и инструментальными рефлексами.

В декларативной памяти след может храниться годами, тогда как процедурная память при неупотреблении и без поддержки соответствующим подкреплением склонна к угасанию. Впервые декларативную память стал исследовать в 30-е гг. известный грузинский физиолог И. С. Бериташвили (Беритов).

Рабочая память

Рабочая память (реже употребляется определение «оперативная») – это временно задействованная система следов памяти, которая оперативно используется во время выполнения различных когнитивных действий (перцептивных, мыслительных и др.) и реализации целенаправленного поведения.

Рабочая (РП) позволяет обрабатывать информацию во время мыслительной и исполнительной деятельности.

Удобной экспериментальной моделью для изучения РП стали опыты с формированием отсроченного инструментального рефлекса.

Они позволили тестировать способность животного управлять своим поведением, ориентируясь на представления об экспериментальной среде, сохраняя их в РП. Опыты показывают, что животные могут удерживать в РП не только информацию о месте нахождения объекта, но и образ самого объекта.

Память и научение

Память и научение – неотделимые процессы. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение знаний, а также приобретение новых навыков, умений. В отличие от научения процессы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию), но и за сохранение и воспроизведение (извлечение) информации. В самом широком смысле слова научение можно определить как приспособительное изменение поведения, обусловленное прошлым опытом.

Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, а он может стать источником адаптивных изменений поведения. С этой точки зрения научение – совокупность процессов, обеспечивающих приобретение индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспособительную модификацию поведения.

Научение требует определенного времени, условий и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня (межклеточного, внутриклеточного, молекулярного).

Поведенческий акт

В процессе научения в собственной среде и в результате дрессировки животные осваивают новые формы поведения – поведенческие акты. Они разграничивают элементы поведения животных от момента возникновения потребности в чем-либо до сигнала о ее удовлетворении. Поведенческий акт может быть различной степени сложности. Формируется и осуществляется он в конкретных условиях и зависит от них.

С точки зрения П. К. Анохина, создателя теории функциональных систем, структура поведенческого акта (схеме 5) представляет собой последовательную смену следующих этапов, или стадий: афферентный синтез; принятие решения; акцептор результата действия; эфферентный синтез; формирование самого действия; оценка достигнутого результата.

Схема 5. Структура поведенческого акта

Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупных информационных сигналов, поступающих в центральную нервную систему и дающих животному основание принять решение о поведении в той или иной ситуации. При этом учитывается наличие потребности организма в чем-либо и возможных путей ее удовлетворения, а также воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, «запускающих» поведение (пусковая афферентация).

Потребность

Поведение живых организмов всегда направлено, как уже отмечалось, на удовлетворение какой-либо потребности. Влияние доминирующей потребности (наиболее важной на данный момент) в построении поведения велико, так как любая информация, в том числе и команда дрессировщика, соотносится с этой потребностью. Информация, не имеющая отношение к ее удовлетворению, во внимание не принимается. Потребность активизирует те отделы памяти, в которых хранится нужная информация, и как бы делает доступными возможные пути ее удовлетворения. Кроме того, потребность подготавливает к работе двигательные системы организма, которые могут быть задействованы в выполнении действий, необходимых для удовлетворения данной потребности.

Обстановочная афферентация

Конкретное поведение определяется не только наличием соответствующей потребности. Возможность осуществления поведенческого акта зависит также от обстановки, т. е. условий, в которых приходится действовать животному. Факторы внешней среды (обстановочная афферентация) влияют на появление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение.

Значение обстановочной афферентации заключается в том, что, создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение животного в несвойственной для него обстановке, не связанной с удовлетворением данной потребности, выражено неполно. Собаки в непривычной для них обстановке подчиняются командам неохотно, выполняют знакомые им навыки с трудом и часто неправильно.

Память

Память хранит множество сценариев о том, что можно и нужно делать, если чего-нибудь очень хочется, с учетом конкретной обстановки. Многие из них закодированы генами (в этом случае говорят о врожденном или инстинктивном поведении), но и не меньшее количество осваивается и запоминается (записывается в памяти) собакой в процессе жизни. Прежде чем начать что-нибудь делать, она обязательно просмотрит свою «библиотеку сценариев возможного поведения» и выберет наиболее подходящий, с ее точки зрения.

В результате взаимодействия информации о потребности, обстановки и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами, стимулами или командами. Пусковая афферентация (иногда ее называют санкционирующим стимулом) привязывает поведение к конкретному времени, определенной обстановке или ситуации.

Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируются так называемый акцептор результата действия, т. е. образ будущих событий и программы действий, а также представление о средствах достижения необходимого результата.

На стадии эфферентного синтеза у собаки формируется конкретная программа поведенческого акта, т. е. она уже знает, с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный результат действия сравнивается по своим параметрам с акцептором результата действия. Если происходит их совпадение, удовлетворяющее животное, его действия в данном направлении заканчиваются, а если нет – животное возобновляет действия, но уже с изменениями, необходимыми для достижения цели.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции, как связанные с появлением и усилением потребностей, так и возникающие в процессе деятельности (отражающие вероятность достижения цели или результаты сравнения реальных результатов с ожидаемыми).

Таким образом, наиболее важным компонентом, определяющим поведение, следует считать достижение биологически полезного результата, т. е. удовлетворение насущных потребностей – голода, жажды, страха и т. п. Только при наличии биологически важной цели поведение становится целесообразным для животного. Поэтому и успех дрессировки определяется тем, насколько целесообразны для животного навыки, предлагаемые ему человеком.

Поведение животных строится по рефлекторному принципу, но, согласно теории функциональных систем, его нельзя определить как цепь условных рефлексов. Поведение определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями и создается на основе опережающего отражения действительности – программирования, а ведущий фактор его организации (его цель) – получение биологически полезного результата.

На основе многолетнего изучения отдельного рефлекса и поведенческого акта П. К. Анохиным была предложена теория функциональных систем, которая в настоящее время плодотворно разрабатывается школой К. В. Судакова.

Теория функциональных систем предусматривает следующие основные положения:

1. Определяющий момент деятельности функциональных систем, обеспечивающих поведение, – не само действие, а полезный для организма результат.

2. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит потребностям, организующим мотивации, врожденные и приобретенные программы действия.

3. Каждая функциональная система строится по принципу саморегуляции.

4. Функциональная система избирательно объединяет различные органы, ткани и структуры мозга для обеспечения результативной поведенческой деятельности.

5. В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата поведенческой деятельности с помощью обратной афферентации (связи).

6. Поведенческий акт, обеспеченный функциональной системой, имеет несколько стадий; рефлекс – это только составная часть функциональной системы.

7. В системную организацию целенаправленного поведенческого акта включаются мотивации, память и эмоции.

8. При образовании функциональной системы складываются сложные структуры программирования и предвидения.

Данная теория, в отличие от рефлекторной, выдвигает следующие принципы:

1. Поведение живых существ детерминировано не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями, генетическим, индивидуальным опытом и действием обстановочных раздражителей, которые создают так называемую предпусковую интеграцию возбуждений, вскрываемую пусковыми стимулами.

2. Поведенческий акт разворачивается с опережением реальных результатов поведения, что позволяет сравнивать достигнутое с запланированным на основе прошлого опыта и корректировать свое поведение.

3. Целенаправленный поведенческий акт заканчивается не действием, а полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.