Текст книги "Быт и нравы членистоногих"

Я решил посвятить вечер изучению трухлявого дерева, упавшего много-много лет назад на опушке. Не стоит пренебрегать подобной находкой – ствол такого старожила дает приют разнообразным обитателям леса. В полдень на облупленной коре греются изящные прыткие ящерицы, под корой шевелятся толстые личинки усачей, а если поднять ствол, то на влажной земле найдешь самых удивительных животных – от покрытых зеленым рисунком надутых жаб до различных жужелиц и стафалинов. Вот и в этот раз, откатив ствол в сторону, я надеялся увидеть что-то диковинное. Ожидания меня не обманули – в траве копошилось несколько черных многоножек с двумя рыжими продольными полосками вдоль спины.

Конечно же, передо мной был обычный обитатель подстилки леса – песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum). Его длинное (около 4 см) туловище покрыто роговыми кольцами, отчего многоножка напоминает закованного в латы рыцаря, со множеством коротких ходильных ног, по две пары на каждом сегменте тела. Когда кивсяк передвигается, кажется, волна бежит по бахроме его ножек. Голова животного немного наклонена вниз: так ему легче отыскивать привычную пищу – гниющие растительные остатки. Кроме органа обоняния – маленьких антенн у кивсяка есть несколько простых глаз, собранных в специальные стеммальные поля, поэтому и зрение у него лучше, чем у сколопендры.

Образ жизни этой многоножки более чем прост – поселяясь в укромной трещине трухлявого пня, она регулярно выходит на поиски пищи. Порой судьба заносит ее даже на деревья – там и кусочками лишайника можно полакомиться, и сладкими плодами. Стоит повстречать кивсяку на своем пути врага, как он сразу же сворачивается в «бронированный» шар. Если же и тогда его не оставляют в покое, то многоножка устраивает показательную «истерику» – резко разворачивается и начинает судорожно извиваться, испуская неприятный резкий запах. Посчитав, что произведенного впечатления вполне достаточно для того, чтобы отбить охоту лакомиться кивсяком, он быстро переворачивается и убегает.

Когда я впервые завел дома тропических кивсяков, то однажды вечером, войдя в свою комнату, ощутил резкий запах не то ацетона, не то какого-то клея. Я долго искал его источник, пока мой взгляд не упал на стоящий на письменном столе инсектарий с многоножками. Оказалось, что повздорившие кивсяки решили пустить в ход свое «газовое оружие» и благоухали, что называется, «на полную катушку». Секрет пахучих желез тропического кивсяка кроме летучих компонентов содержит еще и синильную кислоту – сильнейший яд. Вот уж какой многоножкой хищнику поживиться не удастся! Ядовитый секрет настолько силен, что если вы возьмете испуганного тропического кивсяка в руки, то можете запросто получить химический ожог кожи. Если такое случилось, необходимо в кратчайшие сроки промыть пораженное место проточной водой.

По мере роста кивсяка увеличиваются не размеры его тела, а… длина. В задней части туловища многоножки находится специальная область – зона роста, или пролиферации, в которой расположены еще недоразвитые сегменты тела, идентичные остальным. И с каждой линькой все больше и больше сегментов «созревают» и становятся полноценными.

В средней полосе обитают еще несколько многоножек – это представители отряда многосвязов. Многосвяз (Polydesmus complanatus) – существо скрытное и малоподвижное, в качестве защиты он использует лишь нерезкий запах. Кроме трухлявых пней и болотных кочек нигде его и не встретишь – очень уж он чувствителен к высокой влажности, а пересыхая, быстро гибнет. Если вы посмотрите на эту многоножку, то ее тело длиной чуть больше 1 см напоминает связку бус – расширенные по периферии членики связаны с более узкими последующими сегментами.

Другой представитель этого отряда – стонгилозома в два раза больше многосвяза, но внешне напоминает кивсяка: такое же сегментированное пластинчатое тело, только ножки гораздо крупнее и резко выдаются по сторонам. Не умеет эта многоножка устраивать динамичные «истерики» и сворачиваться кольцом, поэтому для защиты прикидывается мертвой: падает на бок, пригибая ножки и голову, и распространяет неприятный запах – ни дать ни взять погибшее насекомое, да еще «не первой свежести»! Многоножки домов не строят, за потомством не ухаживают, яркими красками не блещут. Да и зачем им это нужно: корм у них всегда есть доступный, от опасности скрыться могут – вот и живут в сыром перегное лесов уже сотни лет.

Вот и подошло к концу наше путешествие в мир насекомых, а теперь познакомимся с не менее удивительными созданиями – пауками.

Часть II
Восьминогие охотники

Подкласс пауки

 
С точки зрения паука
Я свисаю с потолка.
 

В. Друк

Пауки относятся к одному из древнейших типов животных – членистоногих (Arthropoda). Первые его виды появились более 300 млн лет назад – задолго до возникновения всякой жизни на суше. Эволюционно сложилось так, что тип членистоногих произошел от многощетинковых кольчатых червей. Кожный эпителий преобразовался в хитинизированную кутикулу, достаточно устойчивую к высыханию, что дало возможность представителям нового и еще молодого типа переселиться из вод океана на пустынную землю. Эпителий и два слоя мышц (продольный и поперечный) с вклинивающимися разнонаправленными пучками служили одновременно и средством движения червей, и своеобразным, в меру прочным каркасом тела. Но с появлением прочной кутикулы, играющей роль наружного скелета, надобность в опоре отпала, и мышцы вместо защиты стали участвовать исключительно в акте движения.

Параподии многощетинковых червей – парные выросты по бокам кожно-мускульного мешка, покрытые волосками, помогавшие кольчецам в движении, трансформировались в членистые конечности, подвижно скрепленные между собой суставами. С образованием конечностей возникла необходимость в узко дифференцированной мускулатуре – отдельных пучках мышц, которые берут начало в одном сегменте и крепятся в другом. Такая сложная конечность уже была способна не только к более свободному движению, но и могла участвовать в требующем гораздо большей координации акте перемещения.

Изменилось и тело беспозвоночных. Если у кольчецов оно представлено гомогенными (сходными между собой) сегментами тела, то у представителей членистоногих оно уже разделено на три (у насекомых) или две (у паукообразных) части. Только тело представителей надкласса многоножек состоит из сходных сегментов, несущих одну или две пары ходильных ножек.

Обретение такой прогрессивной черты, как нерастягивающаяся хитиновая кутикула, определило появление нового сложного и многоступенчатого способа роста – линьки. Перед линькой покровы паука становятся белесоватыми – создается впечатление, что сквозь старую кутикулу просматривается слой нового покрова. Паук теряет активность и совсем перестает охотиться: он бродит в поисках подходящего места для линьки – оно должно спрятать уязвимого после линьки паука от палящих солнечных лучей. Подобрав убежище, он отдыхает в течение ночи, а ранним утром начинается линька. Такое время, определенное биоритмами паука, выбрано не случайно – ранним утром наименее активны хищники, и у паука гораздо больше шансов перелинять спокойно, не будучи потревоженным. Паук натягивает несколько страховочных нитей на расстоянии не менее 5 см над землей. Затем поднимается на них, переворачивается вверх ногами, прицепившись задней ножкой к одной из нитей, и замирает. Через несколько минут покров на верхней части головогруди лопается, и из кутикулы медленно появляется тело паука. Оно очень мягкое и влажное, поэтому легко проходит в такую небольшую щель старых покровов.

Если присмотреться, заметна пульсация тела паука – это и есть та удивительная выталкивающая сила, созданная волнами притока гемолимфы к выходящей из старой шкурки головогруди паука. Вскоре появляются и головогрудь, и брюшко, только ножки остаются, словно в капкане, внутри отслужившей свое кутикулы. В этот момент особенно губительно для паука высыхание (почему и прячется он от солнечного света) – подсохшая кутикула может намертво сдавить ножки членистоногого, лишая их подвижности и обрекая паука на голодную смерть. Но вот и ножки свободны – паук откидывается назад, подгибает конечности и повисает на паутинной нити. Отдыхать он будет не менее пяти минут – но не усталостью вызвана эта передышка, а необходимостью дать время подсохнуть и отвердеть слишком мягкой кутикуле. Затем паук цепляется к опоре и замирает рядом со своей старой кутикулой, его покровы станут жесткими лишь через несколько часов, и все это время он беззащитен и уязвим: его оружие – хелицеры тоже потеряли свою твердость. На охоту паук выйдет не ранее чем на следующий день: для полного завершения процесса восстановления прочности кутикулы должно пройти более суток. У тропических птицеедов это время растягивается на несколько дней: их кутикула, чтобы поддерживать такое могучее тело, обладает гораздо большей прочностью по сравнению с кутикулами мелких европейских пауков.

Во время линьки происходит и другое чудо – восстановление потерянных конечностей. Если молодой паук лишился лапки до третьей-четвертой линьки, то она формируется полностью всего за две линьки! А вот с возрастом скорость репаративного процесса падает, и конечность может остаться недоразвитой. Придется ему бегать на разноразмерных ногах, хотя так ли это беспокоит паука с его-то восемью ногами? Процессы регенерации и линьки связаны у всех паукообразных – в этот момент происходит не только выброс большого количества пластических веществ и минералов, но и гормонов, что многократно ускоряет обменные процессы и соответственно репарацию. Что и неудивительно – ведь за весь месяц (а отечественные пауки линяют в среднем с такой скоростью) паук растет всего один день! Количество линек варьирует у различных пауков от 7 до 12.

Есть у паука и «двойник» – сенокосец. Самым распространенным видом является сенокосец домовый (Phalangium opilio). Его часто можно увидеть сидящим на стене сарая или в темном углу подъезда. Его маленькое круглое тело, не разделенное на головогрудь и брюшко, будто подвешено к пучку тонких ломких ножек. Но при всей своей видимой хрупкости эти конечности не только помогают пауку убегать от преследователя, но и защищают его. Стоит только ухватить паука за длинную ножку, а то и просто дотронуться до нее, как паук мгновенно отбросит свою конечность, которая еще в течение нескольких минут будет судорожно сгибаться и разгибаться, отвлекая внимание преследователя от удирающего сенокосца. Весь день он проводит в убежище и только с наступлением сумерек отправляется на промысел: ловит мелких насекомых и порой лакомится нектаром цветов. Сенокосцы неспособны к плетению паутины – далеки они в мастерстве производства чудесных нитей от своих родственников-пауков!

Сам отряд пауков делится на подотряды. Лифистиоморфные, или членистобрюхие, пауки (Liphistiomorphae) распространены в Юго-Восточной Азии и представлены всего лишь одним семейством с несколькими видами – это самые древние и примитивно организованные пауки, ведущие скрытный образ жизни. Представителям подотряда мигаломорфных пауков (Mygalomorphae) повезло прославиться больше: к ним относятся всемирно известные пауки-птицееды. Подавляющее большинство пауков, распространенных в Европе, принадлежат к подотряду аранеоморфных пауков (Araneomorphae). Теперь же настало время вновь вернуться к героям нашей книги и попробовать осторожно заглянуть в мир паука.

Мы с вами уже немного познакомились с теми приспособлениями, которыми пришлось обзавестись паукам после того, как их древние родственники покинули водную среду. Но для того чтобы выжить на суше – прокормиться и оставить потомство, – паукам надо было пройти еще долгий, тернистый путь адаптации к жизни в новой стихии.

Каким же паук видит свой маленький мирок, окружающий этого восьминогого умельца повседневно? Все пауки смотрят на мир простыми глазами (зато их четыре пары!), хотя считается, что зрение у них не очень хорошее. Глаза пауков расположены на некотором возвышении головогруди, в несколько рядов, обеспечивая огромный радиус обзора. Но вот объект, который отдален от паука более чем на 30 см, многим из них различить трудно (пожалуй, за исключением дальнозоркого тарантула). Да это паукам и ни к чему: для того чтобы напасть на добычу, это расстояние самое подходящее, да и лап хищника избежать удастся. Представители класса двупарноногих (Diplopoda) многоножки кивсяки (Juliformia sp.) пошли немного дальше: их простые глаза собраны небольшими «кучками» в двух областях по бокам головы – в стеммальных полях. Но самый сложный глаз у насекомых. Он развился в результате слияния многих простых глазков, потому и получил название фасеточного глаза. Каждая частичка этого глаза видит очень небольшой участок пространства, а уже из суммы полученных фрагментов насекомое выстраивает вполне объемную и правильную картину окружающего мира.

Если насекомые имеют орган слуха и прекрасно слышат, то у паука такой орган обнаружить пока не удалось. Хотя есть у них странные ямки на ногах и педипальпах с погруженными в них щетинками – трихоботрии. Сколько разных функций приписывали им ученые, даже считали их своеобразными «ушами» паука, но все теории подтверждения так и не нашли. Оказалось, что трихоботрии улавливают самые малейшие дуновения ветерка, но вовсе не звуковые волны. Становится понятным, почему паук, прежде чем спуститься с паутины или ветки дерева либо, к примеру, выпустить паутину по ветру, вначале определяет направление ветра, выставив одну из ножек или свои педипальпы, – ведь для точного спуска или заземления паутины расчет надо сделать с поправкой на силу ветра! Если ветер сильный, то паук заземлит нить и спрыгнет, весь сжавшись, чтобы ни одна ножка не давала возможности воздушному потоку подхватить его легкое тельце. Если же пауку, наоборот, надо приземлиться немного в стороне, а ветер слаб, то он раскинет две (а то и три) пары ножек в стороны – не паук, а просто парус! Получается, что с физикой паук не только знаком, но и применяет себе в пользу это знание.

Органы обоняния ракообразных и насекомых – это их антенны и антеннулы (все видели «усы» рака), а вот органы обоняния паука, называемые тарзальными, собраны на кончиках педипальп и ножек (паук может улавливать запахи всеми своими ножками, а не только антеннами). Но и этого оказалось мало, и пауки обзавелись еще разбросанными по всему телу лировидными органами. Вот и получается, что с каждым шажком паук выискивает запах своей жертвы, при этом он не расходует силы зря, а копит их для схватки с добычей.

Такое резкое изменение строения и места обитания повлекло перемену в питании членистоногих и, значит, перестройку их ротового аппарата. Он преобразован из ножек первых сегментов тела и осуществляет функции измельчения пищи и подачи ее в пищеварительный тракт. Насекомые – истинные мастера адаптации, они настолько изменились сами, что представители различных отрядов имеют совершенно разные способы питания: от колюще-сосущего хоботка клопов до мощного грызущего аппарата кузнечиков. Но самое интересное, что некоторые насекомые вообще во взрослом состоянии ротового аппарата не имеют – живут за счет накопленных личинкой питательных веществ.

У пауков же из-за особенного строения ротового аппарата совсем иной способ питания, но подробнее об этом уже в следующей главке.

Мы уже познакомились с типом членистоногих в целом, и пришло нам время узнать анатомическое строение тела паука. Оно имеет округлую форму и в меру укорочено, головогрудь соединена с брюшком стебельком, образованным первым брюшным сегментом. Этот стебелек делает брюшко подвижным, что помогает пауку при построении его тенет. Уплощенная головогрудь покрыта передним и боковым краями головогрудинного щита, на котором ближе к переднему краю (у некоторых пауков на небольшом возвышении) расположены восемь простых глаз. Если рассмотреть головогрудь с брюшной стороны, то по ее центру между выпуклыми тазиками ходильных ног находится пятиугольная, слегка уплотненная пластинка – стернум. Он образован слиянием брюшных пластинок, или стернитов, и двух последних грудных сегментов. Спереди от стернума располагается полукруглая нижняя губа (сформировавшаяся из брюшной пластинки), которая вместе с лежащими рядом с ней парными челюстными лопастями – отростками тазиков педипальп (конечностей того же сегмента) – окружает ротовое отверстие. Над ротовым отверстием располагаются интенсивно уплотненные хелицеры – это оружие нападения и защиты паука. Устроены хелицеры просто: достаточно крупный основной членик цилиндрической формы несет на своей вершине крючкообразный, подвижно прикрепленный дистальный[3]3
  Дистальный – расположенный дальше от срединной плоскости тела.


[Закрыть] членик. Внутри дистального членика хелицер проходит канал ядовитой железы. Когда паук отдыхает, дистальный членик поджимается к внутренней поверхности основного членика. Хелицеры активно участвуют в процессе питания: с их помощью паук захватывает, удерживает и умерщвляет добычу. Поскольку переваривание тканей тела жертвы происходит под воздействием впрыснутого секрета вне тела паука, такое пищеварение называют внекишечным. Растворенные до консистенции бульона ткани жертвы паук высасывает мускулистой глоткой, отправляя капли питательного раствора в пищеварительную систему, представленную передней, средней (куда открываются протоки парной печени) и задней кишками. Не только пауки, но и такие представители класса насекомых, как хищные клопы и, например, личинки плавунцов, также используют подобный способ питания.

По бокам от хелицер расположены педипальпы. Педипальпы самок внешне напоминают ходильные конечности и выполняют преимущественно осязательную функцию, а также участвуют в определении колебаний паутины и уходе за коконом. У самцов педипальпы несколько укорочены и несут на своей вершине чашеобразные расширения. Эти расширения играют огромную роль в размножении пауков: в них самец собирает половые продукты и передает их в половые пути самки. Именно клубневидные расширения педипальп и помогают отличить пол не только половозрелых пауков, но и еще молодых, перенесших только пятую линьку (например, у каракуртов и некоторых линифий).

Ходильных ног у паука четыре пары, каждая начинается тазиком, затем идет вертлуг, бедро, колено, голень, лапка и, наконец, коготок. Подобная сложность строения помогает значительно увеличивать подвижность ноги, позволяя использовать пауку свои конечности для таких различных целей, как, например, плетение паутины и удержание добычи. Самое интересное, что конечности паука-тарантула (да, по всей видимости, и других пауков) имеют мышцы-сгибатели, но вовсе не имеют разгибателей – их роль выполняет давление гемолимфы. Получается, что нога паука напоминает гидравлический механизм.

Брюшко паука округлой формы с двумя пластинками: дорсальная (спинная) называется лорум, а вентральная (брюшная) – плагула. Лорум больше плагулы и заворачивается на брюшную сторону, охватывая брюшко с двух боков. На нижней стороне немного поодаль от стебелька расположена пара щелевидных стигмальных отверстий, открывающихся в полость легочных мешков и прикрытых легочными крышечками. Легкие паука принято рассматривать как вобранные вовнутрь конечности, и представляют они собой полые мешки по бокам тела, внутри которых есть складки, куда и заходит гемолимфа для соприкосновения с атмосферным воздухом, заполняющим промежутки между складками. Между стигмами самок расположено эпигене – женское половое отверстие. Форма его видоспецифична, то есть используется для классификации пауков различных видов.

На конце брюшка находятся три пары небольших, имеющих коническую форму придатков – паутинных бородавок, на вершине которых открываются протоки паутинных желез. Бородавки первой и последней пары двучленистые, что свидетельствует об их происхождении в результате эволюции брюшных конечностей. Паутинные бородавки средней пары не обладают членистостью и являются выростами стенки тела. Между бугорками верхней пары находится анальный бугорок, имеющий анальное отверстие.

Не менее сложно и внутреннее строение паука. Кровеносная система представлена сердцем, расположенным над кишечником, а также отходящими от него несколькими крупными сосудами. Из этих сосудов гемолимфа (кровь) изливается в полость тела, а затем по венозным синусам проходит к органам дыхания, где окисляется и возвращается в сердце. Органами дыхания у паука служат легочные мешки и трахеи или то и другое одновременно.

Нервная система представлена головным мозгом (именно у членистоногих впервые появляется мозг – это один из важнейших шагов эволюции!) и брюшной нервной цепочкой, со слиянием отдельных ганглиев (нервных узлов) в крупные узлы в головогруди. Отмечу, что именно этой особенностью и пользуются осы-охотники, которые метким уколом в головогрудь приводят паука в оцепенение и заготавливают для корма своим личинкам. Выделительная система пауков представлена мальпигиевыми сосудами – открывающимися ветвящимися выделительными трубками на границе между средней и задней кишками. У молодых пауков есть еще органы, несущие функцию выделения, – это коксальные железы. Выделения представляют собой почти сухие кристаллы мочевой кислоты.

Строение паука-крестовика (легочные мешки и полость брюшка вскрыты):

1 – глаза; 2 – хелицеры; 3 – педипальпы; 4 – коксальные лопасти педипальп; 5 – ноги; 6 – легкие; 7 – стигмы легких; 8 – средняя кишка; 9 – печень; 10 – сердце; 11 – яичник; 12 – паутинные бородавки; 13 – паутинные железы разных типов; 14 – анальное отверстие