Текст книги "Гистология человека: конспект лекций для вузов"

4. Эпифиз расположен между передними буграми четверохолмия. В эмбриогенезе образуется на 5-6-й неделе внутриутробного развития, как выпячивание крыши промежуточного мозга.

Строение эпифиза

Эпифиз – паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи покрыт капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от которой отходят септы, разделяющие эпифиз на дольки. Паренхима долек образована анастомозирующими клеточными тяжами, островками и фолликулами и представлена клетками двух типов: пинеалоцитами и глиоцитами. Пинеалоциты составляют до 90 % клеток. Глиоциты эпифиза, относящиеся, очевидно, к астроглии, составляют до 5 % всех клеток паренхимы. Они распределены по всей паренхиме дольки, иногда формируя группы по 3–4 клетки. Функция глиоцитов – опорная, трофическая, регуляторная.

Наиболее активно эпифиз функционирует в молодом возрасте. При старении орган уменьшается, в нем могут откладываться в виде кристаллов фосфаты и карбонаты кальция, которые связаны с органическим матриксом разрушенных клеток (эпифизарный песок).

Эпифиз синтезирует следующие гормоны:

I. Серотонин и мелатонин регулируют «биологические часы» организма. Гормоны являются производными аминокислоты триптофана. Вначале из триптофана синтезируется серотонин, а из последнего образуется мелатонин. Он является антагонистом меланоцитостимулирующего гормона гипофиза, продуцируется в ночное время, тормозит секрецию гонадолиберина, тиреоидных гормонов, гормонов надпочечников, гормона роста, настраивает организм на отдых. У мальчиков содержание мелатонина снижается при половом созревании. У женщин наибольший уровень мелатонина определяется в менструацию, наименьший – при овуляции. Продукция серотонина существенно преобладает в дневное время. При этом солнечный свет переключает эпифиз с образования мелатонина на синтез серотонина, что ведет к пробуждению и бодрствованию организма (серотонин является активатором многих биологических процессов).

II. Около 40 гормонов пептидной природы, из которых наиболее изучены:

· гормон, регулирующий обмен кальция;

· гормон аргинин-вазотоцин, регулирующий тонус артерий и угнетающий секрецию гипофизом фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона.

Показано, что гормоны эпифиза подавляют развитие злокачественных опухолей. Свет составляет функцию эпифиза, а темнота стимулирует его. Выявлен нейронный путь: сетчатка глаза-ретиногипоталамический тракт-спинной мозг-симпатические ганглии-эпифиз.

Таким образом, функциональная активность наиболее выражена в детском возрасте. В это время он предотвращает преждевременное половое созревание, позволяя организму ребенка окрепнуть физически. Функции эпифиза подавляются световым воздействием. Очевидно, избыточная инсоляция тормозит угнетающее действие эпифиза на гонады, чем и объясняется более ранее половое созревание детей в южных странах.

5. Функции надпочечников:

· выработка минералокортикоидов (альдостерона, дезоксикортикостерона ацетата и других), регулирующих водно-солевой обмен, а также активирующих воспалительные и иммунные реакции. Минералокортикоиды стимулируют реабсорбцию натрия почками, что ведет к задержке в организме воды и повышению артериального давления;

· выработка глюкокортикоидов (кортизола, гидрокортизона и других). Эти гормоны повышают уровень глюкозы в крови за счет синтеза ее из продуктов распада жиров и белков. Гормоны подавляют воспалительные и иммунные реакции, что используется в медицине для лечения аутоиммунных, аллергических реакций и так далее;

· выработка половых гормонов, в основном андрогенов (дегидроэпиандростерона и андростендиона), которые имеют слабо выраженный андрогенный эффект, но выделяясь при стрессе, стимулируют рост мускулатуры. Выработку и секрецию андрогенов стимулирует адренокортикотропный гормон;

· мозговое вещество продуцирует катехоламины – гормон адреналин и нейромедиатор норадреналин, которые вырабатываются при стрессе.

Таким образом, надпочечники являются жизненно важными органами, их полное удаление или разрушение патологическим процессом приводит к несовместимым с жизнью изменениям и смерти.

Надпочечники являются парными паренхиматозными органами зонального типа. Снаружи покрыты капсулой из плотной волокнистой неоформленной ткани, от которой отходят прослойки вглубь органа – трабекулы. В капсуле находятся гладкие миоциты, вегетативные ганглии, скопления жировых клеток, нервы, сосуды. Капсула и прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани образуют строму органа. Паренхима представлена совокупностью клеток: кортикоцитов в корковом веществе и хромаффиноцитов в мозговом. Надпочечники отчетливо подразделяются на две структурно и функционально различные зоны: корковое (снаружи) и мозговое (внутри) вещество.

В свою очередь корковое вещество состоит из нескольких зон:

· субкапсулярная зона образована мелкими малодифференцированными кортикоцитами, играющими роль камбия для коры;

· клубочковая зона составляет 10 % коры надпочечников. Образована небольшими кортикоцитами, формирующими клубочки. В них умеренно развита гладкая эндоплазматическая сетьместо синтеза кортикостероидных гормонов. Функции клубочковой зоны выработка минералокортикоидов, а если говорить точнее, то в этой зоне происходит только завершающий этап биосинтеза минералокортикоидов из их предшественника кортикостерона, который поступает сюда из пучковой зоны;

· пучковая зона – это наиболее выраженная зона коры надпочечников. Образована оксифильными кортикоцитами крупных размеров, формирующими тяжи и пучки. Между пучками в тонких прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани лежат синусоидные капилляры. Различают два вида пучковых кортикоцитов: темные и светлые. Это один тип клеток, находящихся в разных функциональных состояниях. Функция пучковой зоны – выработка глюкортикоидов (преимущественно кортизола и кортизона).

· сетчатая зона занимает около 10–15 % всей коры. Состоит из мелких клеток, которые лежат в виде сети. В сетчатой зоне образуются глюкортикоиды и мужские половые гормоны, в частности, андростендион и дегидроэпиандростерон, а также в небольшом количестве женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон). Андрогены коры надпочечников, в отличие от андрогенов половых желез, обладают слабо выраженным андрогенным эффектом, однако их анаболический эффект на скелетную мускулатуру сохранен, что имеет важное адаптивное значение.

Гормоны надпочечников являются жирорастворимыми веществами и легко преодолевают клеточную оболочку, поэтому в кортикоцитах секреторные гранулы отсутствуют.

Мозговое вещество отделяется от коркового тонкой капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Оно образовано скоплением клеток хромаффиноцитов, которые хорошо окрашиваются солями хрома. Эти клетки делятся на два вида:

· крупные светлые клетки-продуценты гормона адреналина (А-клетки), содержащие в цитоплазме умеренно электронноплотные гранулы;

· темные мелкие хроматоффиноциты (НА-клетки), содержащие большое число плотных гранул, они секретируют норадреналин.

В мозговом веществе обнаруживаются также вегетативные нейроны (ганглиозные клетки) и опорные клетки – разновидность нейроглии. Своими отростками они окружают хромаффиноциты.

Кровоснабжение надпочечников

Артерии, входящие в капсулу, распадаются до артериол, образующих густую субкапсулярную сеть, и капилляров фенестрированного и синусоидного типа, снабжающих кровью кору. Из сетчатой зоны капилляры проникают в мозговое вещество, где превращаются в широкие синусоиды, сливающиеся в венулы. Венулы переходят в вены, формирующие венозное сплетение мозгового вещества. Из подкапсулярной сети в мозговое вещество проникают также артериолы, распадающиеся в нем до капилляров.

6. Щитовидная железа вырабатывает несколько гомонов:

· тиреоидные гормоны – тетрайодтиронин и трийодтиронин. Они регулируют основной обмен, а также процессы развития, роста и дифференцировки тканей. Тиреоидные гормоны ускоряют катаболизм белков (с одновременной активацией из синтеза), жиров и углеводов, увеличивают потребление кислорода клетками. Мишенями тиреоидных гормонов являются практически все клетки организма;

· в щитовидной железе находятся клетки, вырабатывающие гормоны тирокальцитонин, соматостатин и серотонин. Тирокальцитонин является функциональным антагонистом гормона паращитовидных желез паратирина. Они понижают уровень кальция в крови в результате стимуляции клеток костной ткани (остеобластов). При этом кальций откладывается в костях, что приводит к их повышенной минерализации. Одновременно тирокальцитонин стимулирует экскрецию кальция почками. Соматостатин подавляет рост и размножение клеток, секрецию ряда других желез, а серотонин обладает множественными эффектами: регулирует функцию ряда эндо– и экзокринных желез, микроциркуляцию, функции соединительной ткани, иммунных реакций.

Щитовидная железа является паренхиматозным органом дольчатого строения. Строму формирует капсула из плотной неоформленной соединительной ткани и отходящие от нее трабекулы, образованные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Кроме того, к строме относится поддерживающий паренхиму внутридольковый каркас из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащий кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Трабекулы делят железу на дольки. Паренхиму образуют скопления фолликулов и интерфолликулярные островки.

Фолликул является структурно-функциональной единицей щитовидной железы. Он образован двумя видами клеток. Основными являются тироциты, кроме которых имеются также парафолликулярные С-клетки. Оба вида клеток лежат на базальной мембране, однако С-клетки своими апикальными полюсами не достигают просвета фолликула. Внутри фолликула находится коллоидоксифильная субстанция, представляющая собой депонированную форму тиреоидных гормонов.

Форма тироцитов зависит от функционального состояния железы. При нормофункции клетки имеют кубическую форму, а в коллоиде обнаруживаются участки резорбции, что говорит об расходовании коллоида. При гипофункции тироциты уплощаются, фолликулы увеличиваются в размерах, а в коллоиде исчезают резорбционные зоны, что свидетельствует о депонировании больших количеств гормонов. При гиперфункции тироциты приобретают цилиндрическую форму, а количество коллоида резко уменьшается, в нем появляется множество резорбционных вакуолей.

Тироциты имею хорошо развитые органеллы белкового синтеза: гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. В цитоплазме находятся несколько видов пузырьков:

· секреторные – содержат нейодированный тироглобулин, они отсоединяются от комплекса Гольджи и переносят синтезированный тироглобулин в полость фолликула;

· окаймленные – содержат незрелый, нейодированный тироглобулин, который захвачен тироцитом из полости фолликула для йодирования в апикальной части клетки;

· эндоцитозные – содержат зрелый йодированный коллоид, который захвачен тироцитом из полости фолликула для деградации лизосомами и последующего выделения готовых тиреоидных гормонов.

Выделяют три фазы секреторного цикла:

· биосинтез тироглобулина – органической основы гормонов Т3 и Т4;

· выделение тироглобулина в полость фолликула, йодирование органической основы тиреоидных гормонов и депонирование тироглобулина в фолликуле;

· выведение гомонов из клетки в кровь, при этом большая часть молекулы тироглобулина остается в тироците.

Парафолликулярные клетки (С-клетки) составляют около 0,1 % от общего количества паренхиматозных клеток железы. Их относят к APUD-системе. Они вырабатывают белковые гормоны тирокальцитонин, соматостатин и биогенный амин серотонин. Эти клетки могут входить в состав фолликула, но при этом их апикальные поверхности полости фолликула не достигают. Кроме того, эти клетки входят в состав интерфолликулярных островков, а также лежат изолированно.

Интерфолликулярные островки – это скопление тироцитов без полости. Тироциты островков в небольшом количестве продуцируют тиреоидные гормоны. При функциональной нагрузке на железу эти островки могут активироваться, при этом тироциты начинают вырабатывать коллоид, и островок превращается в фолликул. Таким образом, островки являются резервом для образования новых фолликулов. Среди тироцитов островков находятся С-клетки.

Васкуляризация щитовидной железы

Щитовидная железа получает обильное кровоснабжение. Питающие ее артерии обильно ветвятся, их ветви входят в междольковую соединительную ткань. От междольковых артерий отходят межфолликулярные артерии, идущие между фолликулами и образующие перифолликулярные анастомозирующие капилляры, имеющие вид корзинок, обильно оплетающих фолликулы. У человека каждая капиллярная «корзинка» является самостоятельным структурой и не связана с соседними. Кровь из капиллярных «корзинок» оттекает или в межфолликулярные, или сразу в междольковые вены, сливающиеся в щитовидные вены.

7. Паращитовидные железы

Основная функция паращитовидных желез – секреция гормонов:

· гормон паратирин, который является антагонистом тирокальцитонина, он повышает уровень кальция в крови двумя способами:

· путем разрушения минерального компонента кости за счет активации остеокластов, при этом кальций идет в кровь, где его содержание повышается;

· путем активации образования в кишечнике витамина D, которые усиливает всасывание кальция;

· биогенные амины;

· кальцитонин.

Паращитовидная железа – это паренхиматозный орган, паренхима имеет трабекулярное строение. Трабекулы состоят из клеток паратироцитов, которые делятся на два вида: главные (базофильные) и оксифильные. Главные клетки делятся на светлые и темные в зависимости от функционального состояния. Темные являются активно функционирующими, содержат более развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В их цитоплазме обнаруживается большое количество секреторных гранул размером до 400 нм, содержащих паратирин. Светлые клетки, являются функционально малоактивными. Секреторная активность главных клеток по принципу обратной связи регулируется содержанием кальция в крови: она возрастает при снижении и подавляется при повышении его уровня.

Строма железы образована капсулой с отходящими трабекулами из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которые не обеспечивают полного разделения органа на дольки. В строме много сосудов и жировых скоплений.

Кровоснабжающие железы артерии распадаются на обильную капиллярную сеть, со всех сторон окружающую паратироциты. Капилляры собираются в вены, формирующие петлистую сеть и анастомозирующие друг с другом. Вены изливаются в субкапсулярные венозные сплетения, связанные с венами щитовидной железы.

ЛЕКЦИЯ 18. Пищеварительная система

1. Функции и развитие пищеварительной системы

2. Оболочки пищеварительного канала

3. Органы ротовой полости

4. Развитие зуба

5. Строение языка

6. Строение пищевода

7. Строение желудка

8. Строение тонкого кишечника

9. Строение толстого кишечника

10. Строение печени

11. Строение желчного пузыря

12. Строение поджелудочной железы

1. Пищеварительная система обеспечивает поступление в организм питательных веществ и расщепление их до мономеров, способных всасываться в кровь и лимфу, а также выведение нерасщепленных и невсосавшихся компонентов пищи. Основными функциями пищеварительной системы являются:

· механическая и химическая обработка пищи;

· секреторная;

· экскреторная;

· резорбтивная (всасывание);

· барьерно-защитная.

Пищеварительная система состоит из двух частей:

· органов пищеварительного канала (органы ротовой полости, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник);

· больших пищеварительных желез (большие слюнные железы, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа).

В пищеварительной системе различают три основных отдела: передний (органы ротовой полости, глотка, пищевод), средний (желудок, кишечник, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа) и задний (анальная часть прямой кишки).

Развитие пищеварительной системы

Основные органы пищеварительной системы образуются в процессе развития эмбриональной кишечной трубки энтодермального происхождения, которая вначале слепо заканчивается на головном и хвостовом концах тела зародыша. Позднее на теле зародыша образуются ротовая и апикальная бухты, которые углубляются и формируют ротовую и анальную перегородки. Перегородки прорываются соответственно на третьей неделе и в начале третьего месяца эмбриогенеза. Кишечная трубка становится открытой с обоих концов. Она делится на головную, туловищную и заднюю или конечную кишку. Из передней кишки образуются эпителиальные структуры части органов ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя кишка служит источником развития эпителия желудка, тонкой и начального отдела толстой кишок, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. Из задней кишки образуются часть поперечно-ободочной, нисходящая ободочная, сигмовидная и прямая кишка. Соединительнотканные и гладкомышечные структуры органов пищеварения формируются из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек – из висцерального листка спланхнотома.

2. Пищеварительный канал образован органами слоистого типа, состоящими из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной (адвентициальной). Каждая из оболочек имеет отчетливые границы с соседними оболочками и может подразделяться на слои.

Слизистая оболочка состоит из трех оболочек: эпителия, собственной и мышечной пластинок. Ее поверхность постоянно увлажняется секретом желез разной локализации. Слизистая оболочка формирует рельеф: складки, ямки, поля, ворсинки, крипты. Эпителиальный слой в переднем и заднем отделах пищеварительного канала многослойный плоский неороговевающий, выполняет в первую очередь барьерно-защитную функцию. Слизистые оболочки, имеющие в своем составе многослойный эпителий, называются слизистыми оболочками кожного типа. В среднем отделе эпителий слизистой оболочки однослойный призматический, обладает избирательной проницаемостью для веществ, и первоочередными функциями этого эпителия являются резорбтивная (всасывательная), секреторная, экскреторная. Такие слизистые оболочки называются слизистыми кишечного типа. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит простые железы, кровеносные сосуды, лимфоузлы, лимфоидные узелки. Мышечная пластинка образована гладкой мышечной тканью и может формировать 2–3 слоя. В органах ротовой полости она отсутствует.

Подслизистая оболочка (основа) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Она отсутствует в некоторых органах ротовой полости. В ней находятся: подслизистое сосудистое и нервное сплетение (Мейснера), сложные железы (пищевод, двенадцатиперстная кишка), крупные лимфоидные фолликулы.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями (в желудке таких слоев три): внутренним циркулярным и наружным продольным. На большом протяжении пищеварительного тракта эта оболочка образована гладкой мышечной тканью, но в части пищевода и прямой кишки ее формирует поперечно-полосатая мышечная ткань. В мышечной оболочке (между слоями рыхлой волокнистой соединительной ткани) находятся межмышечное нервное (ауэрбаховское) и сосудистое сплетение. Сокращение мышечной оболочки ведет к изменению просвета пищеварительного тракта, движению стенок органов, перемешиванию химуса с секретом желез и перемещению пищевых и каловых масс в каудальном направлении.

Серозная оболочка (брюшина) образована двумя слоями. Внутренний слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит серозное нервное и сосудистое сплетения. Наружный слой серозной оболочки – мезотелий, то есть однослойный плоский эпителий. Функции серозной оболочки: секреция серозной и регуляция ее постоянного количества путем обратного всасывания. Благодаря серозной жидкости поверхность внутренних органов влажная и скользкая, что обеспечивает легкую подвижность их по отношению друг к другу.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, она покрывает органы пищеварительного канала, не обладающие выраженной подвижностью. Как и серозная оболочка, содержит нервное и сосудистое сплетения.

Пищеварительная трубка богато кровоснабжается. Артерии формируют три крупных артериальных сплетения: подсерозное, мышечное и подслизистое. От этих сплетений отходят более мелкие сосуды, образующие затем обильные капиллярные сети вокруг желез, крипт, желудочных ямок, в ворсинках, мышечной оболочке. Капилляры сливаются в вены, формирующие венозные сплетения. Лимфатические сосуды также формируют три сплетения: в наружной оболочке (пищевод), в мышечной и подслизистой. Лимфокапилляры образуют сети в собственной пластинке слизистой оболочки, вокруг желез и в мышечной оболочке.

3. К органам ротовой полости относятся губы, щеки, десны, зубы, язык, твердое и мягкое небо, миндалины. В полость рта открываются выводные протоки больших слюнных желез.

Функции переднего отдела: механическая и химическая (частично) обработка пищи, определение ее вкусовых качеств, глотание и продвижение пищи в пищевод.

Особенности строения:

· слизистая оболочка (слизистая кожного типа) состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Выполняет барьерно-защитную функцию, мышечная пластика отсутствует;

· подслизистая оболочка может отсутствовать (в деснах, твердом небе, на верхней и боковых поверхностях языка);

· мышечная оболочка образована поперечно-полосатой мышечной тканью.

Слизистая оболочка ротовой полости постоянно увлажняется за счет слюны, вырабатываемой множественными слюнными железами ротовой полости.

В губе различают кожную, переходную и слизистую части. Кожная часть губы имеет строение кожи: покрыта эпидермисом, содержит сальные и потовые железы, волосы. Под эпидермисом находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая длинные сосочки. Промежуточная или переходная зона характеризуется уменьшением толщины рогового слоя эпидермиса, отсутствием волос и потовых желез. Однако, здесь еще сохранены сальные железы. Эпителий резко утолщается, в него вдаются длинные соединительнотканные сосочки, содержащие много капилляров, которые просвечивают через эпителий. Поэтому переходная зона имеет красный цвет. Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, толщина которого резко возрастает. Собственная пластинка образует сосочки небольшой длины. В подслизистой оболочке находятся концевые отделы губных слюнных желез, которые являются сложными альвеолярнотрубчатыми железами слизисто-белкового типа.

Функцией зубов является механическая обработка пищи (отрывание, разрывание, измельчение или пережевывание).

4. Развитие зуба

Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и мезенхима. У человека различают две генерации зубов: молочные и постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:

· Период закладки зубных зачатков;

· Период формирования и дифференцировки зубных зачатков;

· Период гистогенеза тканей зуба.

I период – период закладки зубных зачатков включает 2 стадии:

1 стадия – стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны начинает врастать в подлежащую мезенхиму вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки.

2 стадия – стадия зубного шара (почки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары.

II период – период формирования и дифференцировки зубных зачатков – характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). Он включает 2 стадии: стадию «шапочки» и стадию «колокольчика». Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал. Вначале он имеет форму шапочки (стадия «шапочки»), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия «колокольчика»). В образовавшемся эмалевом органе различают три вида клеток: внутренние, промежуточные и наружные. Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для образования амелобластов – основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Промежуточные клетки в результате накопления между ними жидкости приобретают строение, похожее на строение мезенхимы и формируют пульпу эмалевого органа, которая некоторое время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем является источником для образования кутикулы, зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части формируют эпителиальное корневое влагалище (влагалище Гертвига), которое индуцирует развитие корня зуба. Из мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зубной сосочек, а из мезенхимы, окружающей эмалевый органзубной мешочек. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

III период – период гистогенеза тканей зуба. Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина – коллагеновые волокна и основное вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.

Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка превращаются в амелобласты. При этом во внутренних клетках происходит реверсия физиологической полярности: ядро и органеллы перемещаются из базальной части клетки в апикальную, которая с этого момента становится базальной частью клетки. На стороне клетки, обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Затем они подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в эмалевые призмыосновные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.

Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется также зубная связка – периодонт.

В дальнейшем развитии зуба можно выделить ряд стадий.

Стадия роста и прорезывания молочных зубов характеризуется ростом зубных закладок. При этом все ткани над ними постепенно подвергаются лизису. В результате зубы прорывают эти ткани и возвышаются над десной – прорезываются.

Стадия выпадения молочных зубов и замены их на постоянные. Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами, отделяясь от них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6–7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в то время постоянными зубами.

Строение зуба

Анатомически зуб состоит из трех основных частей: коронки, шейки и корней.

Коронка выступает над десной и образована эмалью и дентином. Эмаль – самая твердая ткань организма, т. к. содержит 96–97 % минеральных солей (фосфорнокислые и углекислые соли кальция и фтористый кальций). Структурными элементами эмали являются эмалевые призмы, толщиной 3–5 мкм. Они состоят из тубулярных субъединиц диаметром 25 нм и кристаллов минеральных веществ (апатитов). Эмалевые призмы связаны при помощи менее обызвествленного межпризменного матрикса. Призмы имеют S-образный ход и в результате этого на продольном сечении зуба могут выглядеть срезанными продольно и поперечно. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (насмитова мембрана), образующейся из клеток пульпы эмалевого органа.

Под эмалью коронки находится дентин, основная ткань зуба, который является разновидностью костных тканей (дентинная костная ткань). Состоит он из клеток дентинобластов (точнее, их отростков, лежащих в дентинных канальцах) и межклеточного минерализованного вещества. В состав последнего входят коллагеновые фибриллы, основное вещество и минеральный компонент, составляющий 72 %. Дентин имеет дентинные канальцы, в которых проходят отростки дентинобластов и безмиелиновые нервные волокна. Граница между эмалью и дентином неровная, что способствует более прочному соединению двух тканей зуба.

Корень зуба состоит из дентина и цемента. Цемент – это также разновидность костной ткани (грубоволокнистая костная ткань), содержащая до 70 % минеральных веществ. Есть два вида цемента: клеточный (нижняя часть корня) и бесклеточный (верхняя часть корня). Клеточный цемент содержит клетки цементоциты и похож по строению на грубоволокнистую костную ткань, но в отличие от нее не содержит сосудов. Бесклеточный цемент состоит только из межклеточного вещества, коллагеновые волокна которого продолжаются в периодонт и далее в кость альвеол. Питание цемента идет диффузно из сосудов пульпы и периодонта.

Пульпа зуба находится в его внутренней полости. Состоит из нескольких слоев – наружного, промежуточного и внутреннего. Наибольшее значение имеет наружный слой, т. к. он содержит дентинобласты. Они происходят из нервного гребня. Эти клетки имеют вытянутую форму, базофильную цитоплазму и ядро с преобладанием эухроматина. В цитоплазме клеток развиты белоксинтезирующий и секреторный аппараты, содержатся секреторные гранулы овоидной формы. От апикальных частей клеток отходят отростки, которые направляются в дентинные канальцы. Отростки дентинобластов множественно ветвятся и при помощи межклеточных контактов, в том числе десмосом и нексусов, соединяются с отростками других дентинобластов. Отростки содержат многочисленные микрофиламенты, благодаря чему способны к сокращению. Тем самым дентинобласты обеспечивают циркуляцию тканевой жидкости и снабжают минеральными веществами дентин и эмаль. Основу пульпы составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим количеством кровеносных сосудов и нервов.