Текст книги "Доминанта"

Очерк физиологии нервной системы[184]184
  Извлечение из общего курса физиологии, прочитанного в ЛГУ в 1940–1941 г. – Собр. соч., т. 4. Л., 1945, с. 98–129. – Прим. ред.


[Закрыть]

Лекция XXI. Кора большого мозга

На функциональную дифференцировку коры указывает и тонкая гистологическая дифференцировка отдельных территорий коры по взаимоотношениям между клеточными слоями.

Недавняя история нашей науки показала, что чем детальнее ведется гистологическое исследование коры и чем выше по положению на зоологической лестнице изучаемые животные, тем более разнообразных архитектурных территорий открывается в коре полушарий. Если Кэмпбелл в 1905 г. насчитывал в коре высших млекопитающих до двадцати различных гистологических территорий, то Бродманн в 1909 г. насчитывал их уже пятьдесят две, Экономо и Коскинас в 1925 г. нашли у человека сто семь территорий, а Фогт в 1927 г. поднял их число до ста шестидесяти. У человека детальная гистологическая дифференцировка наблюдается в особенности в лобных, теменных и височных долях коры, а также в рейлевом островке.

Если кора функционально неравноценна в разных своих участках, то спрашивается, как эта неравноценность выражается физиологически и в каком смысле можно было бы говорить о «локализации функций» в коре полушарий?

В учении о функциональной роли отдельных территорий коры больших полушарий с начала XIX столетия существовали две крайние точки зрения. Каждая из этих крайних точек зрения приводила в свою пользу определенные факты. И каждая из них впадала в превышение полномочий, вытекающих из этих фактов, делая из них общие заключения. С одной стороны, знаменитый французский физиолог Флуранс ссылался на то, что кортикальное управление рефлекторными центрами мозгового ствола парализуется более или менее одинаково глубоко, в каком бы участке мы ни поранили кору; с другой стороны, для послеоперационного восстановления признаков кортикального влияния на рефлекторную деятельность бывает достаточно сохранения уже небольших участков коры из того или иного ее отдела. Отсюда Флуранс умозаключает, что кора действует всегда как единое целое; в своих функциях она участвует вся целиком; о раздельности ее функций по участкам не может быть речи. «Способность воспринять, обсудить, пожелать ту или иную вещь осуществляется там же, где и способность воспринять, обсудить, пожелать какую-нибудь другую вещь. Так что эта способность, по существу единая, имеет своим субстратом также и единый орган». Правильно подмечен факт, что кортикальная функция требовательна и очень легко подвергается шоку во всем своем составе по поводу неосторожных вмешательств, где бы в коре они ни были допущены. Правильно и то, что многие особенности кортикальной функции, например способность новообразования рефлекторных навыков, способность выработки условных рефлексов, требуют для своего восстановления отнюдь не обязательно сохранности всей коры, а хотя бы небольших остатков ее. Но совершенно неправомерно общее заключение отсюда, будто в коре отсутствует какая бы то ни было органологическая дифференцировка, в особенности когда знаменитый автор пытается закрепить свой вывод принципиально из явно предвзятого философского тезиса, кажущегося аксиоматическим тем более, чем менее в нем реального содержания.

Другая крайняя точка зрения связана с именем знаменитого венского врача, анатома и френолога Франца Иосифа Галля. Психологические особенности людей так же разноообразны, как и морфологические особенности человеческих индивидуальностей, и они должны зависеть от последних, в особенности от морфологических вариаций черепа, а стало быть – от морфологических вариаций головного мозга, влияющего на форму черепа. Это не случайность, что люди с сильно развитыми лбами и выпуклыми глазами обладают сильной памятью, а стало быть – и большой умственной работоспособностью. Когда мы сумеем проследить, какие способности и личные особенности оказываются подчеркнутыми в человеке при наличии в его черепе (и, значит, в мозгу) гипертрофированных участков, мы будем иметь ключ к предсказанию, чего следует ожидать от человека при наличии определенного френологического паспорта и, стало быть, куда следует такого человека направить. Очень интересные первоначальные наблюдения и мысли Галля в пользу органологической дифференцировки мозга превратились в карикатуру, когда появилась перспектива профессионального отбора деятелей по френологическим признакам. Дарвин подсмеивался, указывая, что сам он является обладателем черепа с такой шишкой, которой хватило бы на четырех клерджменов, а Гиртль отзывался о френологии так, что «глупец нашел наконец учение, подходящее для глупцов».

И, однако, в основе скандализованного учения было здоровое зерно, которое надлежало разрабатывать на фактическом материале. Ученики Галля, Бульо и Даксы собрали обширный патолого-анатомический материал, свидетельствующий о том, что аномалии речи связаны у людей с аномалиями лобных долей и в особенности лобных долей левого полушария. Весь вопрос претерпел затем радикальный поворот после того, как авторитетный парижский антрополог, этнограф и хирург, Брока, начав с разрушительной критики материалов Бульо и Даксов, принужден был признать, что в третьей лобной извилине, в так называемом оперкулярном участке левого полушария, есть место, аномалии которого влекут двигательные расстройства речи, так называемую моторную афазию. С тех пор указанная область коры получила название «центра Брока». Брока в 1861 г. высказался перед Парижским антропологическим обществом следующим образом: «Теперь мы знаем, что не все части мозга в тесном смысле несут одни и те же функции и что совокупность извилин представляет собою не единственный орган, но множество органов или группы органов, и далее, что в мозгу существуют обособленные крупные участки, отвечающие обширным областям духовной деятельности». В 1870 г. немецкие врачи Гитциг и Фрич обнаружили факт, что электрическое раздражение прецентральной извилины в коре человека вызывает очень локализованные движения в конечностях противоположной стороны. В 1874 г. Вернике обнаружил, что аномалии левых височных извилин человека влекут за собою симптомы «сенсорной афазии», т. е. более или менее глубокого расстройства речи, при котором человек оказывается сохранившим способность двигательной членораздельности речи, но не способен понимать звуки речи как слова и вследствие этого не способен и реагировать на речь как на таковую. Рядом с центром Брока как «двигательным центром речи» стали говорить о центре Вернике как «сенсорном центре речи». В настоящее время мы могли бы задним числом предсказывать, что оперкулярная извилина должна иметь ближайшее отношение к осуществлению артикулированной речи, так как выяснилось, что нервные пути из нее идут к ядрам «покрышки» в мозговом стволе (tegmentum), т. е. к ядрам facialis (движения лицевой мускулатуры), к сенсорно-моторным ядрам trigemini (движения нижней челюсти), к ядрам nervi vestibuli (установка головы по лабиринтам). Мы могли бы также предсказывать задним числом и то, что сенсорное восприятие речи должно предполагать для себя нормальное состояние в области височных извилин, так как восприятие речи требует безукоризненной сохранности слуха, височные же извилины коры связаны с областью слуха.

Поднимается принципиальный вопрос: в каком смысле можно и следует говорить о кортикальных центрах для отдельных физиологических отправлений? Важно установить, в каком смысле мы имеем право употреблять понятие «центры» в коре. Разберем это на примере центра речи.

Подражая точной науке, мы должны сказать, что, разыскивая центр определенной функции, мы ищем такие ганглиозные группировки, которые являются необходимым и достаточным условием для обеспечения этой физиологической функции. Такой подход мы заимствуем у точных наук, и он должен иметь место во всех случаях, когда вопрос требует полной точности. (После того как приходится долго заниматься сложными и неопределенными вопросами, каких много в биологии, весьма полезно время от времени возвращаться к математике – с гигиенической целью).

Итак, мы в глубине центральной нервной системы в одной группе клеток ищем условия, необходимые и достаточные, чтобы функция речи осуществлялась.

Вспомним, как Маринеску с сотрудниками, исключая термокаутером, без кровоизлияний, мозговое вещество по частям, уединяя субстрат, находил «дыхательный центр»; логически его метод был вполне правилен: искали и находили необходимые и достаточные центральные условия для сохранения дыхания по возможности во всей его полноте.

Для человека, которого Аристотель характеризовал как «зоон политикон» («общественное животное»), исключительно типичной функцией является речь. Поэтому для решения вопроса о том, в каком смысле можно говорить о центрах в мозгу человека, мы будем рассматривать сегодня именно центр речи.

Перед нами вопрос большой трудности. Для решения его надо было собирать огромный клинический материал и составлять статистические сводки разнообразных случаев поражения речи и тех изменений в мозгу, которые им сопутствуют. При этом нужно точно указать, в чем состояло поражение речи. Сказать, что после данного повреждения речь восстановилась, можно лишь в том случае, если прежнее состояние речи субъекта возобновилось полностью в точном смысле этого слова. Ничтожное отклонение от прежнего состояния заставляет говорить, что центр речи поврежден. Ярким примером может быть известный в психиатрии критерий Крепелина. Человеку, по виду еще вполне здоровому, предлагают быстро произнести слова: «Третья гренадерская артиллерийская бригада». Смело начав тираду, человек оказывается не в состоянии выговорить эту аллитерацию. Это может служить чрезвычайно деликатным предупреждением для врача, что двигательные средства речи в нервной системе уже не в силах справиться с группой звуков, где есть большое скопление звуков «р», и дело идет о начинающемся поражении центра речи. Так начинается прогрессивный паралич. Больной еще долго, может быть многие месяцы, будет продуктивно работать, пока не сляжет окончательно; но речь его с появлением первых, еле заметных затруднений уже нельзя считать нормальной. Спрашивается, с поражением каких ганглиозных образований может быть связано начинающееся расстройство речи? Оно может зависеть от состояния моторики. Центральное изменение может начинаться в участке, совпадающем с центром Брока в передней латеральной части полушария, в конце gyrus precentralis в operculam, причем только в одном из полушарий (центральная асимметрия). Важно заметить, что у левши этот центр находится в правом полушарии, а у правши – в левом. Значит, рабочий процесс передних конечностей как-то влияет на процесс развития речевого двигательного аппарата. Здесь перед нами выступает воспитывающее значение сложного производственного акта на аппарат речи, видна увязка двигательного аппарата речи с рабочим употреблением конечности.

При ранении того полушария, где имеется речевой двигательный отдел, речь на время пропадает, но вновь может быть выработана путем воспитания двигательного речевого аппарата в другом полушарии. Значит, центр речи не связан категорически и неподвижно с однажды навсегда заданным центром Брока, но может воспитаться вновь на другом месте по связи с первым местом.

Пойдем дальше в поисках необходимых и достаточных условий для осуществления речи. Мы видели, что при всей сохранности центра Брока может наступить непонимание речи, если поражена височная область коры (область слуха) – область сенсорной афазии, центр Вернике. С поражением центра Вернике наступает «словесная глухота»: человек слышит звуки, но не может связать слышимое по смыслу, не узнает слов. Речь фактически оказывается исключенной, хотя моторика сохранена.

Далее, выше этой области, ближе к постцентральной извилине, лежит участок, с поражением которого наступает «тактильная агнозия», утрата осязательного различения рукой. Те уровни центральной извилины, откуда может иннервироваться рука по проприоцептивным сигналам с ее мускулатуры и по кортико-фугальным сигналам через пирамидальные пути, могут также при своем поражении вызывать расстройства речи. Мы видели, как употребление руки для производственной практики предопределяет место воспитания в коре моторного аппарата речи; с другой стороны, практика письма с привлечением тонких тактильных рецепций и моторных навыков также должна иметь ориентирующее значение при организации речи грамотного.

И зрение играет роль в функции речи. В затылочных частях коры, т. е. в зрительной области коры, есть участки, связанные с организацией речи. Это – «мнестическое поле зрения» (от греч. слова «мнезис» – память); поражение его влечет выпад памяти к словам, неузнавание слов, невозможность увязать видимые знаки со словами.

Но для речи нужна увязка также с тоническими аппаратами, ибо для осуществления речи необходимо обеспечить устойчивое напряжение голосовых связок, мышц гортани, шеи, опоры головы, плеч, дыхательного аппарата. К этому должна быть привлечена экстрапирамидальная система, ядра покрышки, Варолиев мост, мозжечок. Итак, в поисках необходимых и достаточных условий для иннервации речи мы должны привлечь большое количество участков коры и нижележащих центров!

Таким образом, даже для столь сложных и высоких психических функций, как речь, не приходится говорить об узкой локализации исключительно в коре.

Несколько определеннее и проще говорить о локализации рецептивных функций в коре, как зрения, слуха. Затылочные отделы коры мозга справедливо называют зрительной корой. Через thalami optici эта часть коры увязана с передними буграми четверохолмия и далее с фотохимическими рецепторами сетчатки. Можно говорить довольно определенно о проецировании сетчаток на затылочную область коры через посредство thalami optici. Но в этих примерах дело идет не о локализации конкретных физиологических функций, а лишь об общих анатомических связях, между приборами периферической рецепции и ганглиозными участками коры. Когда дело пойдет о локализации именно конкретных физиологических функций, то «центры», как совокупность необходимых и достаточных для них центральных приборов, окажутся в большинстве случаев циклами взаимодействия между более или менее широко расставленными ганглиозными группами, залегающими частью в коре полушарий, частью в мозжечке, частью в сегментах мозгового ствола. Если для речи приборы высшей обработки и увязки ее с текущими зрительно-фонетическими сигналами среды заложены в коре полушарий, и именно в слуховых, зрительных и кинэстетических (проприоцептивных и тактильных) участках коры, то столь же необходимые для обеспечения нормальной речи центральные механизмы должны быть осуществлены в мозжечке (установка мускулатуры гортани, головы, шеи, плеч) и в продолговатом мозгу (дыхательная мускулатура). И эти кортикальные, церебеллярные, медуллярные станции, как справедливо отмечали Иелгерсма и Винклер, должны быть взаимно увязаны между собою сигнализацией того и другого направления во все время, пока осуществляется процесс речи. Понятно, как и почему весь механизм речи может оказаться нарушенным всего лишь от местного заболевания мозжечка! «Центр» определенного сложного отправления – это целое созвездие созвучно работающих ганглиозных участков, взаимно совозбуждающих друг друга. Известное соответствие во времени между «ходом мысли» и скоростью укладывания мысли в речь является условием упорядоченной и плавной речи. Требуется дисциплина речевого процесса в смысле сдерживания обильно идущего потока образов и мыслей применительно к темпу словосочинения. Некоторое замедление в ходе мыслей и в то же время ускорение речевой раздельности в смысле звукоразличения (центр Вернике – Хешля) и артикуляционного воспроизведения слов (центр Брокá) – вот две стороны, из которых слагается плавное и гармоничное речевое изложение. Дело идет о согласовании и соподчинении (координации) по скоростям и по ритму действия потока кортикальных ассоциаций и потока словесной фонации. Увязка во времени речевой моторики и речевой акустики с потоком ассоциаций побуждает искать связей названных центров с париетальными, височными и лобными «ассоциативными центрами» коры, а также с височно-мосто-мозжечковым и с лобно-мосто-мозжечковым трактами.

Увязка во времени, в скоростях, в ритмах действия, а значит, в сроках выполнения отдельных моментов реакции, впервые образует из пространственно-раздельных ганглиозных групп функционально-определенный «центр». Тут вспоминается известное напоминание Германа Минковского, что пространство в отдельности; как и время в отдельности, являются лишь «тенью реальности», тогда как реальные события протекают безраздельно в пространстве и времени, в хронотопе. И в окружающей нас среде, и внутри нашего организма конкретные факты и зависимости даны нам как порядки и связи в пространстве и времени между событиями. Нет ничего загадочного в том, что для некоторых конкретных функций никак не удается определенно указать локализованный в мозгу центр и что ганглиозные клетки, принимающие участие в работе одного «центра», могут затем входить в состав также и другого «центра». В том-то и заключается физиологическая задача, что требуется выяснить, каким образом один и тот же мышечно-нервный аппарат дыхания может служить и газовому обмену, и защитным рефлексам вроде чихания и кашля, и организованному осуществлению речевого ритма.

Двигательная, или правильнее кинэстетическая (Бастиан), область коры расположена у хищных в области сигмоидной извилины, вокруг sulcus cruciatus, а у приматов и человека – в области роландовой (или центральной) борозды, в особенности в gyrus precentralis. В истинном смысле слова «моторных» нейронов здесь нет, ибо нет непосредственных сообщений отсюда аксонами в мышцы. Можно говорить лишь об эфферентных по отношению к коре (кортико-фугальных) путях к мотонейронам передних рогов мозгового ствола. Рядом с эфферентными путями многочисленны и афферентные пути к тем же участкам коры. Поэтому местные повреждения влекут за собою одновременно и двигательные и рецептивные расстройства в соответствующих участках мускулатуры. Соответствующими месту коркового поражения пальцами руки человек перестает различать прикосновение ваты от прикосновения карандаша или сливочного масла. Это потому, что, по справедливому замечанию Лонга, «для того чтобы удовлетворительно осязать, надо сохранить известную степень подвижности в пальцах». Вот эту неразрывность двигательной и рецептивной функции Бастиан выразил предложенным им понятием «кинэстетической» функции вместо двигательной функции коры.

Расположение представительства в коре отдельных участков скелетной мускулатуры подчинено своеобразному порядку и свидетельствует о различной подробности, с которою кора иннервирует, например, хвост, задние конечности, туловище, плечи, передние конечности, шею, голову и различные части лица. Очень узенькая площадь у самого медиального края поверхности коры представляет мускулатуру хвоста; тотчас рядом с ней следует столь же небольшая область стопы, голени, бедра. Далее, более латерально, располагаются области для мускулатуры живота, груди и плеч; туловище представлено более дифференциально, чем задняя конечность. Более обширная область и еще ближе к латеральному концу центральной извилины представляет мышцы передней конечности и в особенности кисти с пальцами. Наконец, еще более обширная область отвечает мускулатуре шеи, лица, языка, челюсти, гортани. Эта область переходит в рассмотренные выше кортикальные области, связанные с иннервацией речи, слуха, зрения, т. е. в те уже очень тонко дифференцированные территории, которыми обслуживаются различные органы лица и головы с высшими рецепторами на расстоянии. Можно сказать, что организм в целом представлен в коре в виде довольно уродливого головастика с чрезвычайным перевесом в пользу головных сегментов тела. Биологический и функциональный смысл этого перевеса понятен (см. рис. 5).

Рис 5.

На материалах этой лекции мы вновь и вновь убеждаемся в общности закона конвергенции в центральной системе. Так, в каждой высшей функции участвует огромное количество разнообразных нервных элементов, почти целиком вся кора. Но осуществляют свое влияние на исполнительные приборы спинного мозга эти нервные элементы коры по преимуществу через ограниченное количество пирамидальных отводящих путей. При этом в наиболее выгодных условиях в смысле быстроты кортикального управления находятся те области мускулатуры тела, которые связаны с пирамидальными путями. У мотонейронов спинного мозга происходит еще новая конвергенция путей. На этот раз конкурируют между собою экстрапирамидная и пирамидальная системы. Прежде чем добраться до конечного общего пути в исполнительном мотонейроне спинного мозга, центральные импульсы и сигнализации конвергируют неоднократно в разных этажах нервной системы. Пирамидальные пути из коры полушарий являются спрямленными и потому ускоренными сообщениями от коры полушарий к конечным путям. Они ускоренные и потому, что пользуются толстыми нейроаксонами, т. е. высоко лабильными и весьма быстро проводящими путями сообщения. При прочих равных условиях в конкуренции с экстрапирамидной системой за обладание конечным общим путем они способны настоять на своем.

Онтогенетическое созревание коры. Для исследования коры был важен миелогенетический метод Флехсига. Нервные пути одеваются миелином лишь постепенно, по мере созревания; и по степени миелинизации путей можно судить о времени вступания в работу определенного участка коры. Пути, восходящие к коре от зрительных бугров, одеваются миелином раньше, чем созревают связи в самой коре. Если заболевание или эксперимент повредит какие-либо восходящие таламические пути в начале их развития, то соответствующая область коры также не разовьется. Мы видим важный закон развития высших нервных центров. Рабочее стимулирование из нижележащих центров является вместе и стимулированием обмена веществ, ассимиляции и вызревания самих кортикальных клеток. Вызревание происходит лишь при условии стимулирования из подчиненных центров; это стимулирование существенно влияет на питание и воспитание высших центров, побуждает их к работе.

Данные о времени созревания различных участков коры наглядно представлены в таблицах Флехсига. Таким образом, рядом со стратиграфической классификацией территорий коры, по Кэмпбеллу и Болтону, Бродманну, Экономо и Фогту, мы имеем еще миелогенетическую классификацию Флехсига и его школы. В последние месяцы внутриутробной жизни человека в его коре успевают созреть 13 так называемых примор-диальных участков. Они идут в следующем порядке постепенной миелинизации проекционных путей: двигательная (кинэстетическая) область конечностей, первичная обонятельная область, затылочная зрительная область, первичная слуховая область. В течение первого месяца внеутробной жизни постепенно созревают 14 территорий, заполняющих поля между примордиальными территориями. Здесь сравнительно уже немного проекционных путей и преобладают ассоциативные короткие пути. Дело идет о надстраивании более поздних кортикальных механизмов над предыдущими территориями с использованием и упражнением их в новых направлениях. В третью очередь миелинизируются 8 территорий с длинными ассоциативными волокнами, увязывающими предыдущие территории коры между собою. Это так называемые ассоциативные центры париетальной лобной и височной области. Время созревания – от конца 1-го и до 4-го месяца после рождения.