Текст книги "Доминанта"

Лекция XXII. Лабильность кортикальных реакций и электрическая деятельность коры головного мозга

С 3–4-го месяца внеутробной жизни дальнейшее созревание коры мозга пойдет главным образом за счет обогащения системы ассоциативных путей, коллатералей и дендритов кортикальных клеток.

Целые десятки, сотни клеток гранулярного слоя могут охватываться дендритами одного и того же нейрона; легко представить, что это обеспечивает чрезвычайно дифференциальную и точную увязку, большое разнообразие переменных нервных механизмов, которые могут осуществляться отсюда. В онтогенетическом развитии лабильность нервных путей растет. Однако темпы возрастания лабильности не остаются постоянными. Аршавский показал, что, например, у котенка, у щенка, пока они слепы, лабильность растет медленно, но с момента открытия глаз наступает резкий скачок лабильности в нервных приборах; включение в работу организма мощного оптического фактора резко повышает лабильность всей нервной системы. Мы убеждаемся в этом, например, где-нибудь в седалищном нерве.

В 1937 г. А. А. Ухтомский обратил внимание Физиологической конференции Академии наук на обширную проблематику, вытекающую из того замечательного факта, что по мере онтогенетического развития и возрастания организма темпы и скорости реакций в ряду Макса Рубнера снижаются, тогда как ритмы и скорости возбуждений в ряду Н. Е. Введенского возрастают. Такое противоречие между ходом изменения скоростей в направлении Рубнера и в направлении Введенского имеет место и в филогенезе. И здесь можно прийти к естественной догадке, что противоречие это имеет тот смысл, что возрастание скоростей в области нервной лабильности, т. е. в области срочной сигнализации и срочного стимулирования, должно возникать именно вследствие замедления в ходе общего метаболизма и рабочих темпов в вегетативной жизни более крупной формы.

Кора мозга является посредником между двумя отдельными и самостоятельными рядами фактов. Ни тот ни другой ряд она не может изменять мгновенно, поскольку каждый из рядов определяется своими особыми закономерностями, своими порядками связи в пространстве и времени. И тем не менее от более или менее быстрого приспосабливания одного ряда к другому по их скоростям и по конкретному значению их встречи зависит жизнь организма. Это приспосабливающее посредничество между двумя рядами фактов и лежит на нервной системе, на коре полушарий по преимуществу. Дело идет, с одной стороны, о смене событий во внешней среде и соответствующих рецептивных сигнализаций к коре из внешней среды; с другой стороны – о смене и темпе событий внутри организма, во внутреннем хозяйстве его. На коре по преимуществу лежит острая задача стратегического управления всеми имеющимися в организме средствами и возможностями для срочного выдвижения их по поводу очередных изменений и сигналов среды. Лабильность нервных приборов должна расти вместе с образованием все новых и новых механизмов в кортикальном субстрате.

По мере онтогенетического созревания центров коры типическим образом наблюдается развертывание все большей содержательности и многообразия в составе кортикальных функций и как обязательный спутник возрастающего многообразия возрастание скоростей, с которыми функции могут сменять друг друга, т. е. увеличение лабильности действующего субстрата.

Если взять достаточно конкретную и хорошо очерченную функцию коры, как например речь, то можно наблюдать постепенное развертывание, осложнение компонентами и возрастающую скорость протекания этих компонентов развивающегося процесса. Представляет большой интерес работа Бехтерева и Щелованова (1925), посвященная детальному изучению ребенка с момента его рождения. В течение первых двух дней ребенок, судя по его реакциям на различные раздражители, должен быть сочтен как еще глухой и незрячий. У него есть чисто местные рефлексы в глазах на внезапное освещение, но без каких бы то ни было признаков конвергенции глаз на источнике освещения и без каких бы то ни было признаков слежения глазами за источником освещения. Доминирует в поведении обонятельная рецепция, контролируемая вкусом и осязанием. На 20–22-й день впервые замечаются слежка взором за движущимся источником света и способность оборвать сосание по поводу неожиданного зрительного впечатления. С начала второго месяца имеется уже способность продолжительной остановки взора на светящемся предмете, «рассматривание предмета», могущее продолжаться минут 10 непрерывно. С половины третьего месяца – поворот головы и глаз в сторону источника звука, загороженного экраном. Это – начало той установки, которую Павлов описывал так: «Что такое?» К этому времени развития у ребенка начинается выделение «образа» предмета за отсутствием самого предмета, и с самого начала формирующийся образ предмета есть некоторый проект реальности, и именно эвристический проект реальности, подвергающийся затем многократной проверке и перестраиванию на основании практического сличения с реальностью. Что касается развития собственно речи, различные авторы сходятся в том, что ребенку сначала удается рефлекторноподражательное воспроизведение определенных звуков (приблизительно с 10-го месяца жизни). Затем возникает сравнивающее различение звуков, издаваемых самим ребенком, со звуками речи других людей применительно к предметному значению этих звуков (приблизительно к концу 1-го года). Наконец, постепенно приходит произнесение слов как знаков и имен, символизирующих вещи.

Основная роль коры мозга. Роль коры в целом совсем кратко можно характеризовать как роль посредника между двумя рядами фактов: с одной стороны, последовательным рядом фактов внешней среды, с другой стороны, рядом событий во внутреннем хозяйстве организма. Оба ряда протекают по своим достаточно упрямым закономерностям, и у коры нет средств мгновенно перестроить их. Но ей предстоит находить вновь и вновь такое соподчинение и увязку между этими рядами событий, которые обеспечивали бы существование данного зоологического вида и индивидуума в нормальной для него среде. Дело идет об обоюдном процессе подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды, равно как подчинения сроков в постепенно освояемой среде потребностям организма. Организм представляет собою систему тканей и органов различной лабильности и различных рабочих ритмов, способных в достаточно широких пределах изменяться под действием импульсов возбуждения. На кору ложатся общее гармонирование ритмов в организме, укладывание событий во времени, срочность правильной оценки текущей стратегической обстановки в среде, чтобы вовремя найти подходящий ответ на внешние события.

Аппарат, все время занимающийся управлением ритмами в тканях и органах, должен сам быть ритмическим деятелем по преимуществу. Обладая нервными элементами разнообразных ритмов, он должен быть способен согласовывать эти ритмы, синхронизируя ритмы в одних элементах, увеличивая гетерохронизм в других.

Биоэлектрические явления в коре. Как же изучать эту ритмичность возбуждений в коре, имеющую непосредственное отношение к основным законам нервной работы? До последнего времени хирургическая задача вскрытия черепа и мозговых оболочек была неизбежным этапом сколько-нибудь точного эксперимента над корой полушарий. Открытием исключительной важности была демонстрация колебательной «энцефалограммы», которую можно получить на чувствительном электроскопе при применении усилительной методики с электродов, прикасающихся к коже головы (Бергер, 1926, 1929).

В течение последних 15 лет стало на твердые ноги учение о биоэлектрических колебаниях и ритмах в коре. Стало возможно регистрировать и измерять их, не разрушая черепа, и по записям электрических эффектов на гальванометре или осциллографе в какой-то мере судить о природе и характере тех кортикальных процессов, которые вызывают эти электрические явления. Инициатива применения современного струнного гальванометра для изучения токов действия в коре теплокровного животного принадлежит киевскому физиологу Правдич-Неминскому (1925). Заслуга этого работника в том, что он первый установил в деятельной коре животного сосуществование нескольких ритмов, как бы накладывающихся друг на друга. Можно думать, что различные клеточные группы в коре возбуждаются в разных ритмах и с различными величинами электрических потенциалов. Бергер, в Иене установил такую же множественность ритмов в коре человека.

В настоящее время токи действия мозга изучены уже настолько, что исследование их стало одним из диагностических приемов в клинике.

Известен целый ряд кортикальных ритмов, они обозначаются буквами греческого алфавита. Были описаны ритмы α, β, γ, δ. Стало более или менее точно известно относительно ритмов α и β, с деятельностью каких слоев коры они связаны. Один из способов такого определения заключается в том, что электроды гальванометра или осциллографа накладываются на голову так, что один из них, диффузный, прикасается к коже, скажем, затылка, другой же, точечный, может быть погружен в слои коры на различную глубину. По мере приближения к тому или иному клеточному слою коры картина регистрирующихся токов изменяется: токи изменяются и по величине, и по знаку. Можно применить вдобавок метод термокоагуляции кортикального вещества, т. е. выключения из работы клеток того или иного поверхностного слоя коры, дабы видеть, что после этого останется. Убив клетки поверхностных слоев, наблюдают, какие ритмы еще остались, и приписывают их естественно клеткам оставшихся слоев или оставшегося слоя. Уединяя таким образом слои, можно разобраться, от каких клеток и слоев коры зависят отдельные компоненты сложного кортикального ритма.

Ритм α представляет собою относительно редкие и значительные по амплитуде волны продолжительностью до 100 мс, и напряжением до 0.2–0.6 мВ, частотою 8–10 в 1 секунду. Область наиболее устойчивых и постоянных колебаний – в затылочной области коры. Наименьшее постоянство во лбу. Говоря вообще, колебания этого ритма отличаются большою изменчивостью даже у одного и того же лица в разные дни.

Ритм β представляет собою относительно частые волны небольших амплитуд продолжительностью в 35–40 мс, напряжением 0.13 мВ, частотою 20–30 в 1 секунду.

Что касается других ритмик, их самостоятельность еще не получила общего признания, и, может быть, их придется рассматривать как производные колебания от первых двух.

У нас в Советском Союзе наибольшим мастером в области изучения кортикальных ритмов является доктор М. Н. Ливанов в Москве. Изучая осциллограммы приемами гармонического анализа Фурье при тех дополнениях, которые были внесены в этот метод Н. А. Бернштейном, Ливанов мог установить подвижность отдельных периодик, сгруппировывание волн на определенные участки времени, когда получаются производные амплитуды большой высоты, затем торможение определенных периодик, сопряженное с усилением колебательного возбуждения в других. Получается как бы доминирование клеточных возбуждений в том или ином кортикальном слое при одновременном угнетении токов в других слоях. Картины этого типа получаются при раздражении тех или иных рецептивных приборов. Независимо от раздражений с периферии описанные выше основные ритмы продолжаются спонтанно. Приходится говорить об «автоматизме» кортикальных возбуждений наподобие того, как мы говорим об «автоматизме» дыхательного центра в продолговатом мозгу или об «автоматизме» красного ядра в среднем мозгу. Периферические стимулы из органов чувств трансформируют ритмы возбуждений и порядки их протекания в коре, но кортикальные клетки способны к колебательным разрядам возбуждения и при полном физиологическом «покое» организма. В периферической нервно-мышечной системе мы так привыкли, что лишь прикладываемый нами раздражитель впервые инициирует возбуждение в ткани, которая без него покоится неопределенно долго! «Спонтанное» возбуждение высших центров кажется для нас загадочным! Приходится признать, однако, что оно составляет там нормальное явление, причем внешнее раздражение лишь видоизменяет порядки его протекания во времени. Впрочем, удивительная настойчивость этих колебательных разрядов в коре настолько исключительна, что невольно побуждала к пересмотру всего вопроса. Дело в том, что еще при более или менее поверхностном сне и при неглубоком наркозе электрические колебания в коре продолжаются и в основных чертах изменяются мало, более или менее замедляясь. Лишь с наступлением более глубокого сна или наркотического угнетения колебания эти обрываются и притом более или менее внезапно, с тем чтобы скачком возобновиться при начале просыпания. В дальнейших опытах оказалось, что еще при пересечениях мозгового ствола колебания в коре продолжаются в той или иной степени. Наиболее выразительно, в смысле выключения кортикальных ритмов, действует пересечение по таламо-кортикальным путям (Бремер, Леви, Гамман). Бишоф склоняется поэтому к мнению, что кортикальные ритмы являются выражением взаимодействия центров собственно коры с центрами thalami optici. Если это подтвердится, то в основе периодических разрядов возбуждения в коре скрывался бы не столько «автоматизм» разряжающейся активности центров на месте, сколько все вновь и вновь продолжающееся взаимное стимулирование нервных центров в замкнутом цикле, вроде того моторно-проприоцептивного цикла, который предполагался Джеймсом в спинальных этажах, или церебро-церебеллярного цикла, который Иелгерсма и Винклер указали в качестве непременного фактора для осуществления нормального речевого процесса. В данном случае дело идет о кортико-таламическом цикле.

Мы отметили, что наиболее мощные потенциалы складываются в затылочной области коры, т. е. в оптической области ее. В ответ на раздражение оптических рецепторов в оптической области коры наблюдается еще более выраженное расхождение во времени между разрядами различных амплитуд, интервалов и ритмов, чем было до раздражения периферических рецепторов. Было бы наивно, конечно, думать, что физиологическая интеграция достигается всегда и везде только синхронизацией в нервных путях. Сплошь и рядом она должна опираться на сопряженные торможения, т. е. на вящее расхождение во времени возбуждения отдельных приборов действующей системы. Согласно Бишофу и О’Леари, в стимулированной с периферии затылочной коре можно различить, во-первых, очень краткие и частые разряды высоких амплитуд, напоминающие токи действия периферических нервов; во-вторых, волны устойчивых ритмов и продолжительностью 5–10 мс, причем именно эти волны возрастают и по частоте, и по амплитудам под влиянием стрихнина; в-третьих, наблюдаются волны длительного протекания до 100 мс. Более детальное изучение приводит авторов к убеждению, что первый порядок разрядов представляет собою «spikes» афферентных нервных волокон в коре; второй порядок– это разряды вставочных нейронов коры, прежде всего нейронов гранулярного слоя; третий порядок – возбуждения эфферентных ганглиозных клеток коры по преимуществу. Вместе с тем два последних порядка кортикальных разрядов могут быть поставлены в соответствие ранее рассмотренным ритмам: более частому и более устойчивому β и менее частому и менее устойчивому, но зато более мощному по амплитудам ритму α. Именно более низкие и правильные ритмы относительно больших амплитуд преобладают в покое и при переходах ко сну. Периферическая стимуляция рецепторов ведет, напротив, к торможению волн ритма α, но к повышению амплитуд и частот ритма β. Это усиление возбуждений ритма β более или менее отвечает участку проекций на кору раздражаемого рецептора: зрению, обонянию, слуху, тактильной рецепции. Когда наблюдение ведется на бодрствующем, то соответственно тому, какие сенсорные участки коры в данный момент возбуждаются, в ту же сторону отмечаются видимые выражения акта внимания, интереса, эмотивного волнения (Дэвис, Эктор, Дюруп, Фессар и др.). Очень сильное раздражение периферических приборов ведет к распространению реакции на всю кору.

Представляет значительный интерес ход изменения кортикальных ритмов в онтогенезе (Д. Р. Смит, Линдслей). Наиболее рано складывающийся α-ритм у человека в возрасте 2–3 месяцев дает себя знать в затылочной, т. е. в зрительной, области с частотою 3–4 периода в 1 секунду. Ритм этот затем повышается постепенно с тем, чтобы к возрасту 9–10 лет достигнуть 10 периодов в 1 секунду, т. е. стать к этому сроку уже зрелым. Если α-ритм связывать, согласно Бишофу, с деятельностью эфферентных ганглиев коры, то только что приведенные цифры можно было бы читать так, что к 10-летнему возрасту человека эфферентная система его коры успевает достичь количественно зрелого состояния. Общие пути пирамидальной системы количественно определились. Дальнейшее развертывание кортикального субстрата продолжается в слоях мелких клеток с короткими аксонами, в особенности в гранулярном слое. Что на более поздних стадиях эволюции коры развертываются в особенности мелкоклеточные слои с короткими аксонами, это отмечалось в свое время еще Рамон-и-Кахалем. Физиологически дело приходится понимать так, что с достижением количественного постоянства эфферентной системы коры функциональное развитие коры идет далее в сторону включения все большего числа вставочных нейронов, а от этих последних – все новых и новых дополнительных синапсов к «общим путям» коры в смысле Шеррингтона. Клетки гранулярных слоев, принимая на себя сигнализации (нервные импульсы) с проекционных кортикопетальных путей, восходящих от периферических рецепторов, в свою очередь отправляют пути к другим клеткам коры и к местам конвергенции синапсов у эфферентных ганглиозных клеток пирамидальной системы. Тем более поучительно поведение α-ритма, т. е. ритма эфферентных клеток в особенности, в зависимости от наличного прихода импульсов с периферических рецепторов. Во время сна, когда приход импульсов от рецепторов в коре ослабевает или прекращается, α-ритм становится более однообразным и редким, могут появляться затяжные, очень растянутые во времени волны. Но зато акустические стимулы из среды могут возобновлять вспышки α-ритма независимо от полного просыпания. Вместе с тем, как только зрительные, акустические или тактильные раздражения начинают вызывать местную активность β-ритма, они служат поводом для задержки и блока α-ритма. По-видимому, мы можем различить здесь зависимость, уже знакомую нам по низшим этажам центральной нервной системы: в зависимости от того, в каком порядке и в какой исторической последовательности нервные импульсы будут достигать последних синапсов у исполнительных нейронов коры, эти последние будут реагировать то вспышками возбуждения, то торможением.

У нас были поводы отметить, что то, что мы называем «физиологическим покоем» органов и организма, не есть само собою разумеющееся состояние бездеятельности «за отсутствием импульсов», но представляет собою особую форму активной реакции, предполагающую высокую степень организации физиологического субстрата, и в частности нервной системы. В связи с этим представляет исключительный интерес только что отмеченное нами обстоятельство, на которое обратил внимание Бергер: наиболее правильный и бесперебойный ритм электрических разрядов коры, в особенности периодов α с их высокими амплитудами, получается именно в состоянии физиологического покоя, т. е. при отсутствии импульсов с органов рецепции. Правильный, почти гармонический ритм кортикальных разрядов является как бы фоном, на котором отмечаются текущие сигналы с рецепторов.

Лекция XXIII. Исполнительные приборы коры

Эфферентные пути коры. Кора полушарий может иметь двоякий доступ к мотонейронам низших сегментов, т. е. к общим конечным путям центральной нервной системы и к последним исполнительным реакциям на периферии. Первый доступ – через посредство экстрапирамидальной нервной системы, т. е. через относительно короткие пути коры к corpus striatum, к субталамическим ядрам межуточного мозга и к красному ядру среднего мозга, откуда начинаются рубро-спинальные пути к дальнейшим сегментам мозгового ствола. О существовании этого филогенетически древнейшего, конструктивно сложного пути сообщения от коры к мотонейронам мозгового ствола долгое время ничего не знали, пока не установил его клинически Монаков. Естественно, что наблюдать деятельность этого пути становится возможным лишь тогда, когда деятельность главного эфферентного аппарата коры, т. е. «пирамидальной системы», устранена вследствие заболевания или вследствие экспериментальной операции. Второй доступ к исполнительным мотонейронам ствола кора имеет через посредство длинных и спрямленных путей пирамидальной системы, т. е. через посредство кортико-спинальных и кортико-медуллярных трактов. По подсчетам Кэмпбелла на человеке число путей пирамидального тракта, исходящего из одного мозгового полушария, достигает 250 000. Из этого числа десятая часть должна начинаться собственно от «гигантских пирамидальных клеток Беца», так как по подсчетам того же Кэмпбелла на одно полушарие человека приходится около 25 000 ганглиозных клеток этого типа. Во всяком случае среди путей непосредственной и ускоренной сигнализации коры в исполнительные станции мозгового ствола большим пирамидальным клеткам пятого кортикального слоя принадлежит значительная роль, и мы можем их рассматривать в качестве если не исключительных, то во всяком случае важных общих путей коры, к которым конвергируют сообщения из разнообразных других областей и клеточных групп коры.

Мы вспоминаем разницу между тем, что называется общим конечным путем, и тем, что называется общим путем. Когда дело идет о конвергировании нервных путей перед последней исполнительной нервной инстанцией, т. е. перед группой мотонеиронов, непосредственно направляющихся к мышцам, то мы имеем перед собою общий конечный путь. Когда же дело идет о конвергировании нервных путей в том или ином центральном уровне перед некоторою группой нейронов данного уровня, выносящих из него сигналы на нижележащие центральные уровни, мы имеем перед собою не «конечные общие пути» к исполнительным органам, а лишь «общие пути» данного уровня к нижележащим сегментам нервной системы. Об общем конечном пути можно говорить лишь там, где дело идет о начале последних мотонейронов перед мускулатурой, т. е. о передних рогах спинного мозга и об их аналогах медуллярного уровня. Об общем пути мы могли и должны были говорить по поводу красного ядра и рубро-спинального пути, являющихся предметом и посредником конвергирующих влияний на экстрапирамидальную двигательную систему со стороны и коры, и субкортикальных центров, и мозжечка, и мозгового ствола. Мы видели затем, что конвергирование нейроаксонов к общим путям дает себя знать в различных частях центральной нервной системы и в системе рецепторов как общий принцип очень широкого применения. Он дает себя знать повсюду, где есть более или менее ограниченное конечное число выводящих нервных путей при значительно превышающем его числе приводящих нервных путей или вообще путей, могущих претендовать на соэксплуатацию данного выводящего пути. Общий путь является предметом множественной эксплуатации со стороны сходящихся к нему нервных путей. Он является и предметом многократного обслуживания со стороны всех тех инстанций и аппаратов, которые посылают к нему свои пути. Он является по необходимости и местом трансформирования во времени сходящихся к нему разнообразных влияний и ритмов возбуждения, дабы перестройкой и торможением одних из них и подкреплением других мог получиться правильно-координированный ритмический сигнал для дальнейшего проведения. В этом смысле общий путь есть область и орган нервной координации на местах. Физиологически мы должны представлять себе дело так, что ганглиозные клетки, которыми начинаются общие пути, учитывают и подытоживают всю совокупность влияний и импульсов, стекающихся к ним из конвергирующих путей, так что в результате, подлежащем дальнейшему проведению, в каждое мгновение оказываются учтенными и отраженными все мельчайшие участники сосредоточенного воздействия сходящихся путей на исходный синапс. Нам представляется не вполне правильным и довольно странным то представление, согласно которому упорядоченный и координированный результат возбуждения в общем пути достигается пропуском и неучитыванием очередных импульсов вследствие некоторого функционального дефекта, как бы своего рода утомления, или «относительного утомления» (Ферворн), или вследствие роковой необходимости всякой возбудимой системы разряжаться только по принципу «все или ничего» (Боудич, Гоч, Люкас).

Со своей стороны, мы думаем, что координация в общем пути не есть парадоксальный результат дефектов впечатлительности и возбудимости вследствие утомления или вследствие периодического отсутствия потенциалов. Лишь при нашем допущении, что возбуждение в ганглиозной клетке может тонко градуироваться соответственно приходящим к ней влияниям и импульсам, а координированный результат возбуждения в общем пути является пластическим отражением до тонкости всей совокупности дифференциальных влияний с синапса на возбудимую систему клетки, – лишь при этом допущении становится биологически понятным богатое развитие синапсов с тенденцией к умножению концевых ветвлений приходящих нейроаксонов и с тенденцией увеличить поверхность соприкосновения ганглиозной клетки с концевыми ветвлениями аксонов. В частности, обе эти тенденции очень выражены в аппарате пирамидальных клеток коры, и в особенности гигантских пирамид Беца. На них мы имеем право смотреть как на типичные общие пути коры головного мозга к исполнительным путям мозгового ствола.

Возобновив в своей памяти разницу между конечными общими путями и общими путями отдельных центральных этажей, мы должны отметить для коры полушарий следующие черты.

Кора полушарий является мощной участницей в пучках конвергенции, сходящихся перед мотонейронами мозгового ствола как общими конечными путями. Внутри себя самой в лице пирамидальных эфферентных нейронов, и в частности гигантских пирамид Беца, она имеет свои общие пути, к исходным клеткам которых конвергируют разнообразные кортикальные пути. Таким образом, на путях к мышцам через посредство собственно пирамидальной системы кора имеет по крайней мере две координирующих инстанции: в системе синапсов перед пирамидальными путями и в системе синапсов перед мотонейронами. Как повсюду, так и в коре общий путь с конвергирующими синапсами перед ним является местом координации и новообразования очередных механизмов из всех тех, которые при прочих равных условиях на месте виртуально осуществимы. Неудивительно, что синапсы у больших пирами-дальных клеток коры в последнее время являются предметом направленного внимания физиологов (Эдриан, Экклс, Лоренте де Но).

В пользу того утверждения, что эфферентные приборы коры сосредоточены в особенности в трех нижних слоях ее, говорит то наблюдение, что так называемое вторичное, или Гудденовское, перерождение, после перерезки пирамидальных путей в мозговом стволе, охватывает почти исключительно клетки IV, V и VI слоев (Монаков, Ниссль, Маринеско, Вилькенбург, де Фриз). Если верно, что нижние инфрагранулярные слои коры соответствуют филогенетически древнейшим аппаратам неопаллиума, то сосредоточение эфферентных механизмов коры в инфрагранулярных слоях следует понимать так, что кора пользуется в качестве своих исполнительных органов филогенетически выработанными, старыми, унаследованными путями, с тем чтобы, приняв их за свои «общие пути», трансформировать затем их работу, пластически перестраивать их механизмы соответственно возрастающему разнообразию новых и новых путей и заданий из прочей коры, вступающих дополнительно в процесс конвергенции перед эфферентными приборами. Очень характерно при этом, что чисто рецепторные, афферентные пути коры, образующие проекцию на кору сигналов из периферических органов рецепции соответствующих им посредников thalami optici, проникают через нижние клеточные слои коры, не ветвясь, но восходя прямо к клеткам IV и III слоев. Здесь они распадаются сразу на множество ветвей, образующих целое сплетение вокруг и среди клеток Гольджи II рода, которые составляют толщу IV слоя; менее густое сплетение образуют они у клеток III слоя. Только что отмеченное сплетение среди клеток гранулярного слоя образует бесчисленное множество синапсов афферентных проводников коры с мелкими клетками IV слоя, а этот слой приходится расценивать как аппарат «вставочных клеток», достигший в коре высокой гипертрофии. От вставочных клеток Гольджи II рода коротенькие нейроаксоны направляются к дендритам пирамидальных и веретеновидных клеток крупных и средних размеров. Стало быть, клетки гранулярного слоя являются посредниками передачи афферентных импульсов на эфферентные аппараты коры. Но, сверх того, восходящие афферентные пути могут подходить к восходящим дендритам больших и средних пирамидальных клеток и помимо гранулярного слоя, образуя непосредственно на них свои синапсы. Зато как общее правило афферентные пути от специальных рецепторов не дают синапсов у малых пирамид, у коротких веретеновидных клеток и у мелких клеток нижнего слоя. Эти клетки получают импульсы с боковых коллатералей ассоциативных и интракортикальных волокон, по мере проникания последних через слои коры.

Возвращаясь к основному эфферентному аппарату коры, т. е. к пирамидальным клеткам, необходимо отметить, что их нисходящие нейроаксоны отдают от себя боковые ветви, которые в свою очередь могут ветвиться и образовать при этом пути возвратного направления, теперь уже поднимающиеся к более поверхностным слоям. На эти возвратные (рекуррентные) ветвления в свое время обратил внимание Рамон-и-Кахаль, физиологическое же их значение подчеркнуто в особенности американцем Лоренте де Но. Замечательно следующее. Клетки IV (гранулярного) слоя поддерживают связи через свои аксоны с пирамидальными клетками III и II слоев, и в то же время эти последние клетки ответвляют от своих аксонов коллатерали к клеткам IV слоя. Аксоны пирамидальных клеток, как правило, отдают на уровне V слоя большое количество более или менее горизонтальных ветвей, распространяющихся в V и VI слоях, в особенности кверху от V слоя. В сущности такой же возвратный (рекуррентный) ход имеет место для длинных ассоциативных путей, соединяющих полушария через corpus callosum. Так, малые пирамидальные клетки, или глубоко лежащие звездчатые клетки VI слоя, отдают от себя такие ассоциативные волокна, спускающиеся из данного полушария с тем, чтобы через субкортикальное белое вещество и callosum проникнуть в симметричное полушарие и подняться там опять в кортикальные слои. Аксоны от клеток V и VI слоев, образуя густые сплетения на своем уровне, отдают от себя коллатерали, проникающие через V и IV слои до клеток III, II и даже I слоев.