Текст книги "Доминанта"

Из только что изложенного становится ясно, что уже в самой структуре коры отпечатлена в широкой степени возможность распространения нервных импульсов по замкнутым циклам, вроде того межцентрального цикла, который был отмечен голландскими учеными Винклером и Иелгерсма и который мы рассматривали по поводу иннервации речевого аппарата. Афферентный импульс сообщается дендриту пирамидальной клетки, во-первых, через посредство восходящей ветви и ее ближайшего синапса в верхних кортикальных слоях; во-вторых, через посредство клеток Гольджи II рода в IV слое, т. е. через посредство мощного сплетения и множественных синапсов этого уровня. Принявший на себя импульсы из этих источников пирамидальный нейрон передает от себя разряды возбуждения в свой нейроаксон, который своими возвратными сигналами на клетки гранулярного слоя и других верхних слоев коры имеет возможность трансформировать дальнейшее течение приходящих импульсов, а стало быть, и свой конечный эффект.

Рис 6.

В наиболее сокращенном виде эти зависимости изображены на следующей схеме Лоренте де Но (см. рис. 6). Схема подчеркивает значение системы вставочных нейронов в центральной нервной системе вообще, в аппарате коры полушарий в особенности. Восходящий афферентный путь стимулирует дендрит пирамидальной клетки, а вместе и систему вставочных нейронов 1, 2, 3, 4…, которые увязаны синапсами между собою и с пирамидальной клеткой. Отсюда – аппарат, способный видоизменять и перестраивать ход начавшегося возбуждения в пирамидальной клетке. Сверх того, эфферентный нейроаксон этой последней своею возвратною ветвью r способен сигнализировать на систему вавочных нейронов о ходе текущего процесса возбуждения в пирамидальном нейроне и тем вносить дополнительные варианты в окончательный результат. Таков в самом сокращенном виде план синапса перед общим путем коры.

Лекция XXV. Некоторые принципы координации

Принцип общего пути. На протяжении всего изложения физиологии центров мы исходили из принципа общего пути как основного принципа нервной координации. Основная мысль этого принципа, именно как принципа координации, заключается в том, что увязка и координация в деятельности центров происходят не оттого, что в дело вмешивается какой-то дополнительный, специально «координирующий» центр высшего порядка, привносящий впервые увязку и порядок в хаотическую до сих пор активность низших центральных уровней; она происходит в любом центральном уровне на месте и происходит по необходимости потому, что в любом центральном уровне исполнительных аппаратов меньше, чем претендующих на их эксплуатацию афферентных путей. Вследствие такого отношения между афферентными и эфферентными приборами последние принуждены а) вырабатывать в себе столько возможных модификаций действия, сколько конвергирующих афферентных приборов, и б) в каждый отдельный момент давать место одной модификации действия изо всех возможных, тормозя все прочие и тем самым превращая рефлекторный прибор на данный момент в полносвязный механизм с одной степенью свободы.

Как видим, принцип общего пути есть не что иное, как принцип виртуальных механизмов, последовательно осуществляемых в группе исполнительных путей и органов афферентными импульсами, причем для каждого отдельного момента полносвязность очередного механизма достигается не иначе, как срочным торможением всех прочих, на месте возможных механизмов.

Физиологический смысл общего пути и понятие о физиологическом механизме. Физиологическое значение общего пути как координирующего аппарата нагляднее всего видно там, где открыты непосредственному наблюдению эффекторы общего пути. Мы имеем это в конечном общем пути, состоящем из мотонейронов с мышцами. То, что наблюдаем мы здесь, принципиально переносится mutatis mutandis[185]185
  По внесению всех необходимых изменений (лат.). – Прим. ред.


[Закрыть] на общие пути высших уровней. Общий конечный путь, обслуживающий мускулатуру конечности, представляет собою более или менее определенное, сравнительно небольшое количество мотонейронов с соответствующими мышцами, которое дает возможность осуществить в конечности механизмы то экстенсорного толчка, то сгибания, то разгибания, то приведения или отведения, то чесания в различных его модификациях и т. д. Механизмы эти сменяют друг друга в конечном общем пути в зависимости от того, какие из конвергирующих к нему нервных путей в данный момент стимулированы в особенности. Итак, конечный путь скрывает в себе возможность разнообразных рабочих применений, приблизительно стольких рабочих применений, сколько разнообразных афферентных путей к нему конвергирует, но каждое из этих рабочих применений, каждый из осуществляющихся механизмов имеет возможность протекать, хотя бы очень ненадолго, вполне отдельно и полносвязно только при условии исключения на соответствующий срок всех прочих возможных движений и механизмов в тех же мышцах и сочленениях. Механизмы получаются в анатомических костно-мускульных системах не иначе, как торможением возможных перемещений за исключением одного, в направлении которого в данный момент протекает реакция.

Чем же отличается физиологический механизм в теле животного от технического механизма? Во-первых, тем, что он образуется на самом ходу реакции, и, во-вторых, тем, что в техническом механизме однажды избранная для эксплуатации степень свободы обеспечивается конструкцией раз навсегда, тогда как в рефлекторном приборе на одних и тех же конструкциях может быть осуществлено последовательно столько переменных механизмов, сколько есть налицо степеней свободы, каждый же из последовательно осуществляемых механизмов достигается постольку, поскольку активно тормозятся все имеющиеся налицо степени свободы, кроме одной.

Значение коры мозга в развитии общего пути. Когда данный общий путь включается в работу более высоких центральных этажей, это значит, что к нему конвергируют и в его воронке начинают участвовать дополнительные пути из этих новых этажей, преобладание приводящих путей над исполнительными еще возросло, количество виртуальных механизмов на месте увеличилось, увеличилась и потребность в торможении для успешного осуществления возможных на меcте действий в достаточно чистом виде. Например: с момента включения мотонейронов передней конечности в систему кортикальных путей к прежним возможным и исторически достаточно выработанным механизмам сгибания, разгибания, отведения, приведения, чесания и т. д. прибавляется ряд новых механизмов, в том числе таких тонких, как писание и рисование. Диапазон возможных применений общего пути возрос, но тем самым возросли и задачи срочного и точного торможения анатомически возможных, но в данный момент вредящих движений, когда на очереди у человека механизм письма. Каждый из нас вспоминает из личного опыта, что немало упражнений и труда требовалось для того, чтобы достаточно дисциплинировать поведение руки, прежде чем мы научимся координировать быстрое и четкое письмо, выключив позывы к другим, в данный момент несвоевременным движениям.

Принцип общего пути, принцип виртуальных механизмов говорит о том, что система рецептивных и афферентных путей в нервной системе и в отдельных ее участках возрастает и дифференцируется в филогенезе скорее, чем система исполнительных приборов. Отсюда и возникает характерная позиция центральной нервной системы, сопровождающая ее, по-видимому, во всех ее задачах: как можно было бы в бесконечно разнообразной и калейдоскопически изменяющейся конкретной среде обойтись при помощи конечного и, вообще говоря, небольшого количества исполнительных инструментов и умений, которыми располагает в каждый данный момент организм? Задача решается нервною системою, говоря вообще, так: прежде чем в порядке филогенеза будет возможно заговорить о возникновении нового исполнительного инструмента и нового рабочего органа соответственно новым заданиям среды, в пределах еще прежних исполнительных инструментов онтогенетически вырабатываются новые функциональные разновидности действия, оказывающиеся на положении виртуальных механизмов и достигающиеся новыми сочетаниями прежних анатомо-физиологических данных.

Связь развития общего пути с возрастанием лабильности. Я думаю, что нам нет нужды много распространяться о том, что с умножением в общем пути числа виртуальных механизмов, т. е. с умножением конвергирующих к нему путей из высших этажей и с возрастающим разнообразием возможного рабочего его применения, на очередь становится во все более острой форме необходимость обеспечить достаточную скорость смены в общих путях последовательных механизмов, т. е. достаточную быстроту и четкость последовательных переходов действующего нервно-мышечного субстрата от выработки одного механизма к выработке другого. Если в порядке спинальной иннервации данный нервно-мышечный субстрат передней конечности мог осуществлять в себе, например, шесть последовательных механизмов и смена этих последних могла уложиться в отрезок времени t₁ t₂, то с включением субстрата в центральную иннервацию число возможных в нем механизмов значительно возрастает и в прежний отрезок времени t₁ t₂ надо будет обеспечить смену уже не шести, а примерно двадцати пяти механизмов. Это предполагает, очевидно, значительно увеличенную скорость и четкость осуществления каждого из механизмов, а также переходов между ними. В свою очередь возрастающая быстрота и четкость переходов предполагают возрастающую быстроту срочной сигнализации в нервных путях, т. е. возрастающую лабильность действующего субстрата. Все это делает понятным физиологический смысл возрастания лабильности в нервных и мышечных аппаратах по мере онтогенетического созревания нервной системы и по мере возникания для нее новых задач.

Изложенное до сих пор относительно принципа общего пути как принципа координации может быть сформулировано вкратце таким образом. Нервная координация, или, говоря по-русски, соподчинение физиологических приборов в порядке их нервной увязки, есть процесс вынужденный и не предполагает для себя вмешательства какого-либо дополнительного, специально «координирующего» центра. Координация в смысле соподчинения нервных актов получается по необходимости из невозможности осуществить одновременно требующиеся механизмы в одном и том же, относительно узко очерченном исполнительном аппарате. Чем больше новых функций вырабатывается в прежнем субстрате, т. е. чем большее число виртуальных механизмов может быть осуществлено в общем пути, тем выше лабильность возбуждающихся систем, тем уплотненнее во времени могут происходить переходы от одной функции к другой и от одного механизма к другому. Но, вместе с тем, тем отчетливее во времени протекание каждого из сменяющихся механизмов с переходами от одного рабочего вектора к другому. Это значит, что возрастающее разнообразие возможных отправлений и механизмов в общем пути само по себе предполагает возрастающую четкость и срочность наступления торможения прочих возможных механизмов, когда имеется на очереди механизм с определенным вектором действия. Как бы кратко ни было протекание каждого отдельного механизма во времени, в субстрате высокой лабильности он успевает протекать с отчетливостью полносвязной системы, со срочным торможением прочих возможных реакций. Отсюда мы можем догадываться: чем более многообразны функции нервного субстрата, тем более полносвязна должна быть работа нервной системы в целом, но тем быстрее возможны переходы от одного механизма к другому. Чем более высоко дифференцирована нервная система по многообразию доступных ей отправлений, тем больше значение сроков протекания отдельных возбуждений и отдельных компонентов реакций в ней, тем больше значение и срочного торможения в момент протекания отдельного механизма.

Лекция XXVI. Некоторые принципы координации (продолжение)

Общие пути в коре большого мозга. Принцип доминанты. По поводу общих путей специально в коре полушарий надо отметить, что между ними должны играть во всяком случае выдающуюся роль те, которые связаны с пирамидальными клетками кортико-спинальных и кортико-медуллярных путей. Бесчисленные синапсы на их дендритах и клеточных телах создают исключительно благоприятные условия для того, чтобы в этих клетках могло длительно поддерживаться и накапливаться местное стационарное возбуждение под влиянием вновь и вновь приходящих импульсов. Когда приходящие импульсы доведут возбуждение ганглиозной клетки почти до рубежа, когда готовы начаться разряды возбуждения в виде волновых импульсов в ее нейроаксон, удобно может наблюдаться момент, когда поднимающийся в кору дополнительный импульс доводит кору до разрядов в нисходящие пути с такой скоростью, как будто бы и не было никакой центральной задержки, а заранее подготовленная ганглиозная клетка проводила через себя импульсы так же быстро, как и гомогенный нервный путь. Если на высоте готовности начать разряды возбуждения в нейроаксоны, ганглиозная клетка оказывается исключительно отзывчивой на вновь приходящие импульсы, дабы по их поводу фактически приступить к очередной отправке волн возбуждения к эффекторам мозгового ствола, то при том состоянии, когда стационарное возбуждение в клетке еще продолжает накапливаться, приходящие в клетку импульсы идут всего лишь на поддержку местной скрытой суммации возбуждения на месте, но не проводятся далее; тогда мы будем иметь в результате уже не экзальтацию, как в первом случае, но торможение импульсов. Происходить и тот и другой эффекты будут в том же самом аппарате ганглиозной клетки в зависимости от состояния, в котором приходящие импульсы будут заставать данную клетку. Внезапный, очень сгущенный во времени залп импульсов на клетку сразу из множества ее синапсов может довести ее до интенсивного и очень быстро заканчивающегося разряда возбуждения в порядке своего рода «детонации», как стал выражаться Экклс.

Что касается кортико-педальных, восходящих импульсов, то они приносятся путями, пронизывающими нижние инфрагранулярные клеточные слои коры без ветвления и синапсов, но зато они дают богато развитые концевые сплетения с многими синапсами, во-первых, среди клеток гранулярных слоев и, во-вторых, у дендритов пирамидальных клеток с длинными аксонами. Афферентные импульсы могут достигать общих путей коры в лице пирамидальных клеток, во-первых, через посредство синапсов от гранулярных клеток и, во-вторых, через непосредственные синапсы от афферентных путей. Мы вспоминаем, что система синапсов у пирамидальных клеток увеличивается дополнительно телодендриями от ассоциативных и других внутрикортикальных путей. Человеческая кора по сравнению с низшими кортикальными аппаратами характеризуется в особенности мощным развитием гранулярных слоев. Будучи посредниками в передаче эфферентных импульсов к дендритам пирамидальных клеток, они должны играть роль многократных трансформаторов для этих импульсов, причем пирамидальные клетки с момента возникновения разрядов возбуждения из них в их аксоны оказываются способными сигнализировать, со своей стороны, на эти гранулярные трансформаторы через аппарат возвратных коллатералей. Все это говорит за то, что стационарное возбуждение в общем пути коры, равно как моменты возникновения эфферентных импульсов из коры в мозговой ствол, регулируется чрезвычайно тщательно в системе гранулярных слоев. Клетки же этих последних, будучи заключены в густые концевые сплетения от афферентных восходящих путей, могут подвергаться стимуляции с этих путей почти мгновенно целыми группами, изменяя в себе функциональное состояние сразу множественными же группами. На это обстоятельство обращает нарочитое внимание де Но, предполагая здесь важный момент внутрикорковой координации. Весьма правдоподобно предположение И. С. Беритова, что групповые изменения функционального состояния в гранулярных клетках под действием окружающего сплетения аналогичны то катэлектротону с повышением возбудимости, то анэлектротону с угнетением возбудимости. В таком случае нетрудно представить себе, как должны варьировать посылаемые из гранулярных клеток импульсы и по амплитудам, и по частотам и как будут в связи с этим изменяться сроки прихода импульсов к пирамидальным клеткам.

Принцип доминанты. Теперь надо сказать вкратце о принципе доминанты. После только что изложенного нами о роли стационарного возбуждения, с одной стороны, и об аппарате общего пути – с другой, понимание принципа доминанты не представляет уже никаких затруднений. Тем самым что аппарат общего пути занят в текущий момент осуществлением некоторого определенного механизма, в нем оказываются снятыми с очереди и вытесненными прочие механизмы, фактически возможные в том же общем пути. Это значит, что возбуждение аппарата общего пути в сторону определенного рабочего вектора предполагает сопряженное с этим возбуждением торможение на данный момент времени других движений в том же общем пути. Это сопряженное торможение является и последствием возбуждения в аппарате общего пути определенных нервных элементов, непосредственно направленных на выполнение работы в формирующемся механизме, но оно же является и условием оформления данного механизма. При этом в торможении этом, имеющем явно координирующий характер в центрах, выступают отчетливо, с одной стороны, возбуждение тормозимое, т. е. подлежащее исключению на время осуществления очередного механизма, и возбуждение тормозящее, т. е. являющееся вместе с тем источником работы в том же механизме. Торможение является здесь вполне отчетливо модификацией и результатом столкновения возбуждений в общем пути. Очевидно, мы имеем здесь перед собою торможение, по Введенскому, в прямом применении его к делу координации.

Возникает вопрос, чем же определяется преобладание в общем пути из всех возможных в нем механизмов одного того, который сейчас фактически в нем протекает. Ведь совершенно очевидно, что для осуществления этого определенного механизма из всех прочих возможных нужно, чтобы соответствующие центры располагали какими-то преимущественными условиями, дабы иметь возможность выступить первыми, успеть затормозить прочие и затем некоторое время поддерживать это торможение в видах устранения других механизмов.

Затруднения нет, когда дело идет об искусственном опыте и мы имеем возможность вызывать рефлексы в общем пути раздражением отдельных нервных веточек. Когда, например, в той или иной конечности мы прикладываем электроды к определенной нервной ветви, в общем пути вызывается достаточно точно предвидимое нами рефлекторное движение, т. е. механизм с хорошо предвидимым вектором, и это происходит просто потому, что раздражаемый нерв несет импульсы к ближайшим центральным клеткам, и тогда этим последним принадлежат преимущества инициативы движения, первого вступления в работу, тогда как прочие или не успевают вступить в реакцию, или с самого начала вступления в реакцию уже испытывают встречные тормозящие влияния с центров, вступивших в работу первыми.

Понять условия преобладания определенного механизма и соответствующих центров труднее, когда дело идет о естественной деятельности нервной системы, а в нервных путях почти непрерывно проносятся импульсы из разнообразных центральных источников и периферических приборов. Как в этих условиях при всем многообразии импульсов, притекающих в общий путь, может получаться и поддерживаться более или менее продолжительно устойчивое преобладание одного определенного механизма из всех прочих возможных? Понять это преобладание возможно при условии, что посредством предыдущей подготовки в определенной центральной группе общего пути успевает сложиться стационарное возбуждение, которое обеспечивает на месте повышенную отзывчивость (снижение порогов возбудимости) в отношении текущих импульсов, длительно поддерживается на месте этими импульсами и, достигнув достаточной величины, способно по поводу этих же импульсов давать облегченные и ускоренные разряды возбуждения в эффекторы соответствующего механизма. Такая односторонняя наклонность реагировать однообразно механизмом сгибания или механизмом почесывания в ответ на разнообразные раздражения может быть легко вызвана в общем пути конечности, если незадолго перед этим была создана предварительная подготовка центров сгибания более или менее продолжительным, хотя и не сильным, раздражением кожного нерва в рецептивном поле сгибательного рефлекса или если в начале опыта был приложен слабый раствор стрихнина узко местно к дорсальной поверхности спинного мозга тех сегментов, которые связаны с рецептивным полем чесательного рефлекса. Точно так же если предварительным местным электрическим раздражением или местным приложением стрихнина образовать в коре полушарий фокус повышенной возбудимости и реактивности в участке сгибания правой передней конечности, то потом в течение некоторого времени животное будет обнаруживать наклонность реагировать сгибанием правой передней конечности на разнообразные раздражения, в том числе даже на такие, казалось бы, не идущие к делу, как приложение индукционных токов к тому участку двигательного поля коры, с которого должна получаться экстензия реагирующей конечности (Введенский), или как звонок, служивший до этого в качестве условного раздражителя для пищевой реакции (Фурсиков). Любой механизм, способный сложиться или выработаться вновь в общих путях, может быть превращен в монотонно и назойливо повторяющуюся реакцию, если мы сумеем длительно поддерживать в центрах соответствующий фокус стационарного возбуждения и повышенной реактивности. И как всегда механизм будет складываться и обеспечиваться при своих повторениях сопряженными торможениями всех тех движений и реакций, которые нарушали бы его в общих путях. Сопряженные торможения обнаружить будет тем легче, чем в более тесных границах возьмем мы общий путь, в котором складывается назойливо навязывающаяся реакция. Когда дело идет об упомянутых выше случаях назойливой реакции сгибания конечности вместо ожидаемого разгибания, мы имеем совершенно явные торможения механизма разгибания по поводу того, что центральные пути конечности в данный момент оказывают к сгибанию «преимущественное предрасположение» (to be dominantly disposed, как выразился Шеррингтон в 1912 г.). В других случаях, когда конкурирующие реакции кажутся нам по своему центральному субстрату разобщенными более значительно и не так легко уловить их общий путь, где бы происходила их коллизия, сопряженное торможение раскрывается по своему содержанию лишь специальным исследованием. Например, когда пищевая реакция осложняется или замещается доминирующей в текущий момент деятельностью конечности, перед нами глубоко интересная проблема, как осложнение одной реакции другою превращается в замещение ими друг друга. Специальное сталкивание во времени реакций пищеварительного тракта с кортикальными реакциями в конечностях (Ухтомский, 1904, 1910, 1911) выявило с достаточной отчетливостью сопряженное торможение реакций скелетной мускулатуры по поводу подготовленных реакций пищеварительного-аппарата с пуском в ход этих подготовительных реакций как раз теми импульсами, которые должны были бы дать реакции в скелетных мышцах. Вот эта радикальная перестановка в путях и в направлении фактической стимуляции и фактического складывания механизмов в зависимости от заранее подготовленного фокуса повышенной реактивности в центрах и дала повод отметить принцип доминанты как особый аппарат координации в нервной системе. Дело идет о возможности перестраивания реакций и о возможности предвидеть их направление а) по заранее подготовленному фокусу повышенной реактивности в центрах и б) по сопряженным с данным фокусом торможениям. В этих более сложных случаях, когда сталкивающиеся реакции кажутся значительно разобщенными по субстрату, само содержание сопряженного торможения может служить наводящим указанием того, где надо искать их общий путь. Для столкновения и конкуренции глотательных рефлексов с кортикальными локомоторными реакциями я должен был допустить общий путь в высших уровнях – кортикальных или субкортикальных – на том основании, что торможение локомоции во время глотания не сопряжено с непременным выпадом местных спинальных и тонических рефлексов в конечностях. Будучи в значительной степени заторможены для кортикального управления, местные рефлексы в конечностях во время частого глотания оказываются незаторможенными. Значит, конкуренция глотательных и локомоторных иннерваций складывается выше уровня спинальных и, вероятно, познотонических рефлексов в конечностях. Там же и действующий в данном случае общий путь с сопряженными торможениями.